CC BY
78
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006а. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
Коробов Д.В., Глущенко Ю.Н., Бочарников В.Н. 2006. Весенняя миграция гусеобразных (Anseriformes, Aves) на оз. Ханка и в долине р. Раздольная в 2003-2006 годах // Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка. Владивосток: 149-157.
Нечаев В.А. 2006. Весенние миграции птиц в долине р. Раздольная // Проблемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка. Владивосток: 158-166.
Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 442: 1450-1460
Биология гнездования пестроносой крачки Thalasseus sandvicensis
Н. П. Каверкина, Н. В. Бабич
Второе издание. Первая публикация в 1987*
Изучение биологии гнездования и нарядов пестроносой крачки Thalasseus sandvicensis (Latham, 1787) важно для уточнения её таксономического положения в подсемействе крачек Sterninae, которое, как известно, спорно. Одни исследователи (Дементьев 1951; Степанян 1975, 1983; Зубакин 1976; и др.) относят этот вид к роду Sterna Linnaeus, 1758, другие (Иванов и др. 1953; Иванов 1976; и др.) - к роду Thalasseus Boie, 1822. Ф.Бойе, выделив в 1822 году пестроносую крачку (а также чайконосую крачку и чеграву) в самостоятельный род Thalasseus, не дал никаких обоснований для такого выделения. Целью нашей работы было изучение биологии размножения и нарядов пестроносой крачки для подтверждения первой или второй точки зрения. В данной статье мы коснёмся только биологии гнездования вида.
Сбор материала в основном проводили весной и летом 1982 года (с 13 апреля по 8 июля) на Кирилловских островах Молочного лимана (Запорожская обл.) и частично в 1983 году на Тилигульском лимане (Одесская обл.). Изучение биологии гнездования выполнено с использованием общепринятых прижизненных методик (Михеев 1975; Костин 1977). На Молочном лимане обследованы 3 смешанных колонии пестроносой крачки, гнездившейся совместно с речной крачкой Sterna h.
* Каверкина Н. ПБабич Н. В. 1987. Биология гнездования пестроносой крачки (Thalasseus sandvicensis Lath.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 92, 3: 19-27.
Нітипвю, шилоклювкой ЯеситьітовЬта аьовеИа, морским зуйком СЬатад,тіи8 аіехап-д,тіпив и травником Тті^а ЬоЬапив. Величину колонии оценивали путём неоднократного подсчёта всех гнёзд, выборочно помечены 20 гнёзд. Для определения плотности колоний использовали формулу индекса плотности В.А.Зубакина (1975). Всего описано 24 и промерено 20 гнёзд пестроносой крачки. Величину кладки изучали путём неоднократного контроля всех гнёзд в течение всего сезона. Промерено 99 яиц. Окраска яиц описана в соответствии со шкалой цветов А.С.Бондарцева (1954). Инкубационный период вычисляли от откладки 1-го яйца при работе с мечеными яйцами. Количественные данные обработаны статистическими методами (Лакин 1973) на ЭВМ.
Распространение
Пестроносая крачка гнездится на морских побережьях, имеет разорванный ареал. Достоверно известны её гнездовья в Тендровском заливе Чёрного моря, на островах Молочного лимана Азовского моря, спорадично на Каспийском море, на побережье Мангышлака (Иванов 1976; Сиохин 1981; наши данные). С 1962 года гнездится в Эстонии (Иванов 1976; Мянд 1982). В областях симпатрии образует смешанные колонии с другими видами крачек, например, с речной на Молочном лимане.
Сроки периодических явлений
Пестроносая крачка относится к ранним среди крачек мигрантам. К моменту нашего приезда на Молочный лиман (13 апреля 1982) и на Тилигульский лиман (12 апреля 1983) эти крачки в массе уже прилетели и начали токовать (табл. 1).
Таблица 1. Сроки периодических явлений у пестроносой крачки на Кирилловских островах Молочного лимана в 1982 году
Показатель Дата, продолжительность
Начало прилёта До 14 апреля
Массовый прилёт До 14 апреля
Продолжительность токования 14 апреля - 24 июня (70 дней)
Откладка первых яиц 1 мая
Массовая откладка яиц 4-10 мая (7 дней)
Возможная продолжительность периода откладки яиц 10 дней
Вылупление первых птенцов 1 июня
Массовое вылупление птенцов 1-12 июня (12 дней)
Появление первых слётков 26 июня
Массовый подъём молодых на крыло 26-30 июня (5 дней)
Сроки отлёта с территории колонии 4 июля
После токования пестроносые крачки на Тилигульском лимане в 1983 году гнездиться не стали и покинули окрестности лимана. На Кирилловских островах Молочного лимана в 1982 году пестроносые
крачки приступили к размножению. Как видно из таблицы 1, птицы пробыли на месте гнездования около 3 месяцев.
Характеристика местообитания
Пестроносая крачка по классификации В.А.Зубакина (1976) относится к облигатно-колониальным видам и гнездится только на островах и исключительно колониями. По нашим данным, птицы для гнездования выбирали преимущественно открытые, почти лишённые растительности места. Причём на выбор места для гнезда значительное влияние у них, вероятно, оказывает групповой эффект: им нужны большие открытые пространства, где сразу могло бы загнездиться несколько десятков пар. Идеальным вариантом для них являются острова с голыми берегами, малодоступные для наземных хищников. На Тилигульском лимане такие места отсутствовали, и этим мы объясняем то, что они неохотно и не всегда здесь гнездятся, в частности, отсутствовали на гнездовании в 1983 году.
В 1982 году на Молочном лимане пестроносые крачки гнездились только на острове Подковка. Это низкий песчано-ракушечный остров, с редкими куртинками камыша. Высота его над уровнем воды не превышала 10-20 см. Во время сильных ветров и непогоды берега острова заливались водой. Почти весь остров в начале гнездования был покрыт «комкой» (перезимовавшими остатками растительности и водорослей). Птицы токовали и начинали откладку яиц до начала вегетации, когда растительности ещё не было. Яйца откладывали прямо на голую землю или комку. К концу же насиживания растительность достигала высоты 50-100 см и покрывала 50-60% поверхности острова. Остров густо зарос морской горчицей обыкновенной, лебедой разносеменной, сведой, турнефорцией сибирской, солеросом травянистым и осотом огородным. Однако, по нашему мнению, вид растительности не имеет большого значения, так как откладка яиц у пестроносых крачек происходит до начала вегетации.
Устройство гнёзд
По нашим наблюдениям, на Молочном лимане пестроносые крачки делали гнездовую ямку копательными движениями лапок, выгребая грунт из-под себя. Гнёзда устраивали по центру острова, на гривке, достаточно далеко от воды и почти никогда не выстилали их. Яйца откладывали на песок или комку. Замечено, что, устраивая гнёзда на комке, птица просто откладывает яйца на мягкую подстилку, но не укладывает её. На Кирилловских островах гнёзда без выстилки составили 91.2%, при этом 55.9% располагались на песке, 35.3% — на комке. Скудная выстилка у 8.8% гнёзд состояла обычно из сухих водорослей (2.9%) и сухих стебельков трав (5.9%). Гнёзда часто были облиты помё-
том и усыпаны слипшейся полупереваренной рыбой, которую взрослые птицы приносили птенцам в пищеводе и отрыгивали (повадка, весьма характерная для чаек, но не для крачек рода Sterna); по различным причинам эта рыба поедалась не вся и частично оставалась около гнёзд, чего никогда не наблюдалось у крачек рода Sterna, равно как и испражнений в гнездо и около него. Размеры гнёзд в разных колониях были различными, вероятно, вследствие разнородности субстрата. Размеры гнёзд по краю колонии меньше, чем в центре (табл. 2), но различия в размерах этих гнёзд оказались статистически незначимыми, безусловно, по причине малой выборки.
Таблица 2. Размеры гнёзд (мм) пестроносой крачки на острове Подковка (среднее М ± среднеквадратичная ошибка S.E., в скобках - пределы изменчивости)
Показатель Диаметр гнезда Диаметр лотка Глубина лотка
n M ± S.E. n M ± S.E. n M ± S.E.
Характер субстрата:
Комка 6 135.0±11.2 4 62.6±10.1 3 24.0±3.9
(110.0-170.0) (47.5-85.0) (19.0-30.0)
Мелкая ракушка 12 183.0±12.4 11 91.9±6.2 2 20.0±14.1
(126.0-250.0) (70.0-130.0) (10.0-30.0)
Участок колонии:
Центр 12 163.3±14.4 11 84.5±7.99 4 (20.5-4.8)
Край 8 158.3±6.27 5 89.8±6.3 —
Общее 18 167±10.3 15 84.1 ±6.1 5 22.4±4.2
Величина и плотность колоний
В 3 смешанных колониях крачек, состоящих из 660, 584 и 313 гнёзд, кладок пестроносой крачки было, соответственно, 573, 347 и 282. Расстояния между ближайшими гнёздами в разных колониях были от 0.1 до 1.8 м (в среднем 0.32 ± 0.04); индекс плотности - от 0.4 до 0.6. Соседство с речной крачкой не влияло на плотность гнёзд пестроносой, так как гнёзда этих видов не перемешивались. Гнёзда пестроносой крачки обычно находились в центре колонии, а речная крачка гнездилась по её краям.
Величина кладки, размеры и окраска яиц
У пестроносой крачки мы находили от 1 до 3 яиц в кладке, но преобладали кладки из 2 яиц. В целом по всем колониям кладки из 1 яйца составляли 11.0-30.3%, из 2 яиц - 69.2-87.9%, из 3 яиц - 0-0.6%. Средняя величина кладки 1.8 яйца.
В окраске основного цвета скорлупы у пестроносой крачки преобладает белый цвет (albus). В разных колониях яйца с белым фоном скорлупы составили от 86.7 до 90.5%. Голубовато-бледно-серые (cae-
8Ш8), беловатые (а1Ы^8), буроватые (fuscatus), тёмно-песочные (а^о-агеп1ео1ог) цвета основного фона скорлупы составили, соответственно, 2.1-3.6, 8.6-13.3, 1.1-2.3 и 0.2%. Крапины на поверхности скорлупы также были различными по величине и окраске. Яйца с мелкими крапинами в разных колониях составили от 50.0 до 66.7, с крапинами средних размеров — 44.4, с крупными крапинами — от 16.1 до 33.3%. Цвет крапин был в основном чёрным (пiger). Яйца с крапинами чёрного цвета составили 33.3%, с чёрными и серыми ^гивсив) одновременно - 29.0%, с серыми - от 6.45 до 33.3%, грязно-буро-фиолетовыми (sordide-vio1aceus) и тёмно-умбровыми (а^о-Ьгиппеив) - по 16.1-33.3%. В разных колониях яйца в одной кладке были идентичными по окраске основного цвета скорлупы в 85.7-100% случаев; по окраске и величине крапин в 57.1-100% случаев; по расположению крапин (наличию или отсутствию концентрации в виде пояса) у яиц одной кладки сходство было в 66.6-100% случаев. Концентрация крапин в виде пояска была всего у 15.4% яиц. Отсутствие пояска у яиц в разных колониях наблюдалось в 84.6-100% случаев.
Таблица 3. Размеры (мм) яиц пестроносой крачки на острове Подковка
(среднее ± Б.Б.)
Фактор п Длина Диаметр К V, мл
Общее 99 52.8±0.2 37.4±0.1 41.1 35.3
Величина кладки
1 яйцо 9 52.9±0.8 36.9±0.4 43.4 34.4
2 яйца 30 53.0±0.3 37.6±0.1 40.9 35.8
1-я колония (282 гнезда)
Центр 13 53.1±0.4 38.0±0.3 39.7 36.7
Край 13 53.7±0.5 37.3±0.3 43.9 35.7
2-я колония (573 гнезда)
Центр 30 52.3±0.5 37.3±0.2 40.2 34.7
Край 14 52.4±0.5 37.4±0.2 40.1 35.0
3-я колония (347 гнёзд)
Центр 8 55.4±0.9 37.1±0.4 43.9 35.1
Край 7 51.9±1.0 36.7±0.4 41.4 33.4
Примечание: К - коэффициент удлинённости (по: Костин 1977), V - объём яйца, мл.
Таким образом, в исследованных нами колониях преобладали яйца с белым основным фоном скорлупы, чёрным, серым или тёмно-умб-ровым цветом крапин мелких или средних размеров, которые редко концентрировались в поясок. В кладках преобладали идентичные яйца. В целом яйца по цвету соответствовали окраске субстрата (белая ракушка) к началу гнездования, но к концу периода насиживания, когда остров сильно зарос травянистой растительностью, белые яйца пестроносой крачки резко выделялись на ярко-зелёном фоне.
Кроме того, проверялась корреляция между размерами яиц и величиной кладки, величиной колонии и местоположением гнезда в колонии — в центре или на периферии (табл. 3). Все отмеченные различия оказались статистически незначимыми. Таким образом, наши данные даже косвенно не подтвердили наличия иерархической структуры в колониях пестроносой крачки.
Откладка и насиживание яиц
Наблюдения показали, что пестроносые крачки начинают насиживание с первого яйца, а в насиживании принимают участие оба родителя. Интервал в откладке яиц может быть 1-5 сут. Большинство яиц откладывается с интервалом в 1 сут. Первые кладки на острове Подковка в 1982 году появились 1 мая, однако через 3 дня они были брошены, а затем расклёваны. Эти данные подтверждают замечание J.M.Cullen (1960) о том, что пестроносые крачки легко могут бросать гнёзда, если их потревожить. Вновь пестроносые крачки загнездились 6 мая в другом месте острова.
Однако наблюдения за жизнью крачек показали, что крачки любого вида могут бросить кладки под влиянием группового эффекта. Это отмечал, в частности, В.М.Модестов (1967). Пестроносая крачка как облигатно-колониальный вид более других подвержена групповому эффекту. Так, первые три гнезда были брошены, несомненно, потому, что большинство птиц этого вида в это время ещё не загнездились. 6 мая одновременно было отложено более 100 яиц. Таким образом, 6 мая большинство пестроносых крачек приступило к насиживанию, и колонии не были брошены, несмотря на то, что частота наших посещений не изменилась. Групповой эффект — в данном случае «настроение насиживания» (по выражению К. Лоренца, цит. по: Модестов 1967) — оказался сильнее страха.
Период откладки яиц у пестроносой крачки оказался на редкость коротким. За 1 неделю было отложено более 1200 кладок. Синхронное гнездование является, видимо, видоспецифической особенностью пестроносой крачки. Смена на гнезде почти всегда сопровождалась видовым призывным криком, подношением и принятием вертикальной позы обоими партнёрами. Надо заметить, что самцы кормили насиживающих самок и без смены на гнезде. Но при этом обе птицы также принимали вертикальную позу. Птицы насиживали очень спокойно, без драк, иногда сопровождая насиживание «побочным строительством» (т.е. насиживающая птица иногда действительно достраивала гнездо, но чаще лишь делала движения, имитирующие строительство). Скрежещущий сигнал был нами отмечен лишь через 2 недели насиживания. К концу насиживания наблюдалось усиление агрессивности крачек по отношению к соседям («ложное клевание») и молодым пти-
цам. Скрежетание в это время было слышно постоянно. Ложное клевание — вздёргивание головой с открытым клювом по отношению к ближайшим соседям — мы наблюдали очень часто, а «теснения» (Зуба-кин 1976) — никогда. Это можно объяснить, вероятно, большой плотностью гнездования наших крачек и тем, что к концу насиживания территория густо заросла лебедой, в которой невозможно продемонстрировать такую повадку, как «теснение».
Инкубационный период у пестроносой крачки, по нашим наблюдениям, равен 23-30 сут. Подобные же данные о продолжительности насиживания получены P.Comprendon (1978).
Поведение и сроки развития птенцов
У пестроносой крачки в 1982 году первые птенцы на острове Подковка появились 1 июня. Существует мнение (Cullen 1960; Зубакин 1976), что пестроносые крачки не уносят скорлупу после вылупления птенцов. Действительно, в день вылупления по всей колонии валяются скорлупки. Однако через 1-3 дня скорлупа исчезает. Представить, что всю скорлупу крачки либо затаптывают, либо её сносит ветер, невозможно, потому что в наших колониях одновременно вылупилось более 1000 птенцов в длительный период безветренной погоды. Следовательно, пестроносые крачки скорлупу уносят.
Птенцы пестроносой крачки вели себя иначе, чем птенцы речной крачки. Первые 2 недели жизни они были вялыми и малоподвижными. Однако если их часто тревожили, они покидали гнездо через 1-2 дня (а некоторые находились в нём до 5 дней), но даже оставив гнездо, обычно сидели где-нибудь рядом. Подобное наблюдала Т.Л.Бородулина (1960). Главной реакцией птенцов на тревогу было затаивание. В руках человека они сидят молча, не вырываются, клюются крайне редко, но помётом обливают часто.
При достижении двухнедельного возраста собираются в табунок. В колониях на острове Подковка табунок появился впервые 16 июня 1982. В нём насчитывалось до 200 уже оперённых молодых и несколько взрослых особей. В разное время при беспокойстве в нём собиралось от 250 до 500 молодых. Взрослые в табунке не разбойничали, а охраняли и направляли его движение. При появлении людей все птенцы отбегали по мелководью или уплывали в лиман очень быстро. После ухода людей в палатку взрослые возвращали табунок на остров, садясь впереди него, разворачивали в сторону колоний, перелетали и слегка поклёвывали птенцов. Иногда в возвращении табунка пестроносых крачек принимали участие несколько морских голубков Larus genei. С определённого возраста у птенцов появляется стремление группироваться при опасности. После отлёта большей части пестроносых крачек с острова оставшиеся птенцы при нашем появлении собирались в та-
бунок. Табунок, несомненно, является средством защиты от хищников. Он способствует лучшему выживанию молодых, так как большая часть взрослых высвобождается для охоты и выкармливания птенцов. В этом, может быть, можно искать объяснение столь быстрого подъёма на крыло молодых пестроносых в отличие от речных крачек, птенцы которых не собираются в группы и требуют постоянного присутствия хотя бы одного из родителей для их защиты. Первые лётные молодые пестроносой крачки появились 26 июня. Таким образом, возраст подъёма их на крыло составил 25-26 сут, а не 35 сут, как указывал Г.П.Дементьев (1951).
Возраст, сут
Рост птенцов пестроносой крачки.
Рост линейных размеров у птенцов пестроносой крачки показан на рисунке. В процессе роста у них менее всего изменяется длина цевки, в 2 раза увеличивается длина клюва, в 8 раз - длина крыла, а рулевые перья начинают расти, видимо, только спустя 2 недели после вылуп-ления. Пуховые однодневные птенцы, вылупившиеся на острове Подковка, в центре колонии и на её периферии по размерам не отличались (табл. 4).
Таблица 4. Размеры (мм) однодневных птенцов пестроносой крачки в центре и на периферии колонии
Положение гнёзд в колонии п Длина клюва Длина цевки Длина кисти
Центр Периферия 12 18 13.1±0.3 13.3±0.6 19.4±0.5 20.2±0.4 20.4±0.4 20.3±0.6
Отход яиц и птенцов
Естественная гибель птенцов пестроносой крачки на острове Подковка происходила по следующим причинам: поедание лисицей Уы1реБ vulpes и расклёвывание кладок. Успех вылупления точно не определён, так как не все гнёзда были помечены. В 14 контрольных гнёздах успешность вылупления составила 85.7%.
Большинство расклёванных яиц имело отверстие в виде ложбинки, продолговатой вмятины. Дважды мы непосредственно наблюдали, как шилоклювка несла в клюве яйцо пестроносой крачки. После осмотра такого яйца, выброшенного шилоклювкой, на нём была обнаружена похожая ложбинка. Остаётся предположить, что кладки крачек расклёвывали и шилоклювки, по отношению к которым пестроносые крачки вели себя враждебно. Все поздние кладки погибали вследствие прекращения насиживания, а затем расклёвывались птицами или съедались лисой.
В штормовую погоду, при сильном ветре, крачки не могут или почти не могут охотиться: им трудно взлететь — ветер их сносит. В мутной воде при сильном волнении трудно увидеть и тем более поймать рыбу. Ураганные ветры (на лимане и море) дули в основном с моря в лиман, т.е. навстречу основным путям крачек на кормёжку, и могли продолжаться до 3 сут. Очень часто в это время шли дожди и понижалась температура воздуха. Молодые крачки, особенно пуховые птенцы, не выдерживая трёхдневной голодовки и переохлаждения, гибли. Так, от голода и переохлаждения погибло 60.3% от общего числа погибших птенцов пестроносой крачки. Лиса убивала птенцов больше, чем могла съесть. Так, часто после её трапез на территории колоний крачек оставались только головы, крылья, внутренности птенцов, задушенные и разодранные птенцы, прикопанные мёртвые и ещё живые, но раненые птенцы. Потери от лисицы у пестроносой крачки составили 37.4% от числа всех погибших птенцов.
Убийство птенцов пестроносой крачки взрослыми особями — явление, довольно характерное для этого вида. Со дня вылупления первых птенцов до появления табунка мы наблюдали, как взрослые почти постоянно избивали молодых, нанося им удары клювом в голову. Потери птенцов с кровоподтёками на голове, содранной кожей головы и сле-
дами от ударов клювом составили 2.3% от всех погибших птенцов пестроносой крачки и 5.3% от всех погибших птенцов речной крачки (хотя мы ни разу не видели, чтобы речные крачки избивали своих птенцов, так же как не делали этого и пестроносые крачки по отношению к птенцам речной). Мы постоянно наблюдали, как на отставших от своих родителей птенцов пестроносой крачки сразу же нападали, как будто специально этого поджидавшие, чужие пестроносые крачки. Вероятно, вследствие этого молодые почти всегда находились в сопровождении одного или обоих родителей. Но не у всех взрослых пестроносых крачек были такие агрессивные наклонности.
Таким образом, главными причинами гибели птенцов крачек на Кирилловских островах были хищничество лисицы, переохлаждение и голод. Социально обусловленная смертность птенцов в результате побоев взрослых мала. Наши данные, таким образом, отличаются от данных М.Е.Гаузер (1981). Поскольку центр острова в это время густо зарастал травами, свободными оставались лишь берега, на них концентрировалась основная масса крачек. Несмотря на стремление птенцов (особенно пуховых) затаиться среди травы, они держались не в гуще растительности, а на границе её с открытым берегом. Там мы и находили большинство погибших молодых независимо от того, вылупились ли они в центре или на краю колонии. Чаще гибли пуховые птенцы, они составили 54% от всех погибших молодых.
Успешность размножения пестроносой крачки на острове Подковка подсчитать трудно по той причине, что точно учесть число птенцов, съеденных лисицей, практически невозможно. Потери от лисы мы учитывали по останкам птенцов. Если же принять эти цифры за действительные, то количество выкормленных птенцов у пестроносой крачки составило бы 86.2%. Однако это не так. Летающих молодых пестроносой крачки мы насчитали 500-700 вместо ожидаемых 1500. Таким образом, успешность размножения составила 30-35%, или 0.6 птенца на пару.
Итак, изучение биологии гнездования пестроносой крачки показало, что по продолжительности периодических явлений, характеру гнездостроения, величине колоний она мало отличается от других видов неболотных крачек. По расположению гнёзд и поведению во время насиживания она сходна с чегравой Hydroprogne caspia. Основные отличия её в биологии гнездования (стенотопность, устройство гнёзд, большая плотность колоний, редуцированная кладка, малая вариабельность окраски скорлупы яиц) сами по себе не имеют, вероятно, значения для систематики, так как характеризуют пестроносую крачку лишь как облигатно-колониальный вид. Следовательно, только особенности гнездования не дают нам доказательств, необходимых для выделения пестроносой крачки в самостоятельный род, но по совокуп-
ности поведенческих, морфологических и экологических признаков
она сильно отличается от видов рода Sterna (Каверкина 1983) и может
быть обособлена в род Thalasseus.
Литература
Бондарцев А.С. 1954. Шкала цветов. М.; Л.
Бородулина Т. Л. 1960. Биология и хозяйственное значение чайковых птиц южных водоёмов СССР // Тр. ИЭМЭЖ 32.
Гаузер М.Е. 1981. Социально обусловленная смертность птенцов в колониях пестроносой крачки // Зоол. журн. 60, 4 и 6.
Дементьев Г.П. 1951. Отряд чайки // Птицы Советского Союза. М., 3.
Зубакин В .А. 1975. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления // Зоол. журн. 54, 9.
Зубакин В.А. 1976. Сравнительная экология колониального гнездования чайковых птиц. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.
Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.
Иванов А.И., Козлова Е.В., Портенко Л.А., Тугаринов А.Я. 1953. Птицы СССР. Ч. 2 [Ржанкообразные - стрижи]. М.; Л. (Определители по фауне СССР. Зоол. ин-т АН СССР. Вып. 49).
Каверкина Н.П. 1983. Сравнительная экология и поведение крачек в репродуктивный период. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.
Костин Ю.В. 1977. О методике оологический исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследований продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс.
Лакин Г.Ф. 1967. Биометрия. М.
Михеев А.В. 1975. Определитель птичьих гнёзд. М.
Модестов В.М. 1967. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и в дельте Волги) // Тр. Кандалакшского заповедника 5.
Мянд Р. 1982. [Крачки]. Таллин.
Сиохин В.Д. 1981. Распределение и численность чайковых птиц на северном побережье Азовского моря и Сиваше // Размещение и состояние гнездовий око-ловодных птиц на территории СССР. М.
Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes. М.
Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.
Comprendon P. 1979. Reproduction de la Sterne caudek Thalasseus sandvicensis Lath. sur le banc d’Arguin (Gironde) aperçu de la Distribution hivernelle // L’oiseau et R.F.O. 48, 3.
Cullen J.M. 1960. Some adaptations in the nesting behaviour of terns // 12th Inter. Ornithol. Congr. Helsinki.
