CC BY
51
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 312: 239-246
Биология гнездования
камчатской крачки Sterna camtschatica
Н. П. Каверкина
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Камчатской крачке Sterna camtschatica Pallas, 1811 посвящён ряд работ, выполненных в последние годы (Леонович 1976; Лобков 1976; Давыдова, Коротицкая 1977; Лобков, Головина 1978; Герасимов 1979; Каверкина 1979, 1982; Нечаев 1977, 1981; и др.), однако некоторые стороны её биологии освещены недостаточно полно. Это, в частности, относится к биологии размножения и постэмбриональному развитию камчатской крачки, которым посвящается настоящая статья.
Сбор материала проводили в 1976 году на озере Невское (Сахалин) и в 1981 — на острове Карагинский (Камчатка). При изучении биологии гнездования использовали общепринятые прижизненные методики. Величину колонии определяли путем абсолютного подсчёта всех гнёзд, при этом кладки и яйца метили. Отход яиц, сроки насиживания и вы-лупления выясняли путём неоднократного учёта и обследования помеченных гнёзд. Плотность расположения гнёзд в колониях вычисляли при помощи формулы Ю.К.Рощевского (в печати). Окраску яиц описывали в соответствии со шкалой цветов А.С.Бондарцева (1954).
Камчатская крачка проявляет сравнительно большую пластичность в выборе мест для гнездования. Известно, что она устраивает свои гнёзда чаще всего среди травянистой растительности, хотя поселения её могут располагаться на густо заросших низкой и высокой травой сырых и сухих местах, на песчаных косах и галечных берегах морей (Дементьев 1951; Лобков, Головина 1978; Нечаев 1981). На Сахалине, по нашим данным, камчатские крачки гнездились на островах озера Невское среди высокой густой травы с преобладанием осок и злаков (высотой до 130-140 см) с примесью морошки, рябчика камчатского, хвоща, лилейника съедобного. Несколько сухих деревьев на одном из островов крачки использовали, видимо, в качестве наблюдательного пункта: мы часто видели одиночных камчатских крачек, сидящих на ветвях одного из деревьев. Наличие разреженного древостоя и кустарников, таким образом, не может отпугнуть камчатских крачек при выборе места для гнездования. Подобные наблюдения сделаны В.А.Нечаевым (1981). На Камчатке мы находили гнёзда камчатских крачек на сыром
* Каверкина Н.П. 1986. Биология гнездования камчатской крачки — Sterna camtschatica Pallas //Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: 101-107.
лугу, в небольшой низине, густо заросшей осокой с примесью морошки, хвоща, шведского дёрена, а также на морском берегу среди крупной гальки, но всегда около небольших куртин растительности. Известны её гнездовья на болотах — на кочках, окружённых водой (Нечаев 1981), и удалённые от водоёмов на 18-20 км (Лобков, Головина 1978). И всё же предпочитаемым требованием к стации, на наш взгляд, является наличие какой-либо растительности.
Например, на острове Карагинский камчатские крачки, имея возможность выбора, гнездились первоначально в низинке, среди густой травянистой растительности, и только повторное гнездование их было на крупной гальке в колонии с преобладанием гнезд речной черно-клювой Sterna hirundo longipennis и полярной S. paradisaea крачек. Возможно, что привлекательной особенностью этого места для камчатских крачек явилось именно гнездование там более активных при защите колонии полярных и речных крачек. На оз. Невское камчатские крачки также гнездились среди высокой травянистой растительности на озёрных островах (Ковалёв и др. 1980). На морском побережье залива Терпения мы не находили их гнёзд. Тот факт, что камчатские крачки предпочитают стации, покрытые растительностью, подтверждается некоторыми особенностями их экологии и поведения. Подобные же наблюдения сделаны Е.Г. Лобковым и Н.М.Головиной (1978).
Сроки периодических явлений камчатской крачки близки к таковым речной и полярной (табл. 1 и 2). Время прилёта на места гнездования и отлёта точно не прослежено, однако наши наблюдения в основном подтверждают данные других авторов (Лобков, Головина 1978). Прилёт камчатской крачки происходит чуть позже, чем речной, но предшествует появлению полярной. При этом разные особи прилетают не одновременно, периоды прилёта растянуты и перекрываются у разных видов. Сроки массового прилёта крачек трёх видов в основном совпадают. Первые прибывшие особи молча летали в районе предполагаемого гнездования и кормились. При массовом появлении птицы начинали перекликаться, вместе летая на кормёжку. Ток начался сразу после массового прилёта. Первых токующих камчатских крачек на Карагинском мы наблюдали с 8-15 июня 1981. С мест гнездовий крачки улетают вскоре после подъёма большей части молодых на крыло. Кочующие стаи и группы кормятся в районе гнездовий, вплоть до отлёта на зимовки. В 1981 г. на острове Карагинский прилёт камчатских крачек происходил в последних числах мая. Мы наблюдали кормящихся птиц в пос. Оссора 1 июня. Готовая к отлёту стая крачек трёх видов отмечена на Карагинском 8 августа. 9-10 августа вдоль берега пролива Литке и посёлка Оссора летали молодые и взрослые камчатские крачки. Таким образом, на местах размножения камчатские крачки пребывали около 2.5 месяцев.
Таблица 1. Сроки периодических явлений у крачек на острове Карагинский (Камчатка), 1981 г.
Основные 3(егпа Э(егпа Sterna
фенологические даты №гипбо camtschatica paradisaea
Сроки прилёта До 1.06 До 1.06 3-7.06
Продолжительность тока 4-12.06 8.06* 8-12.06
Откладка первых яиц 12.06 17.06 12.06
Массовая откладка яиц 14-16.06 - 14-20.06
Период возможных сроков откладки яиц 12.06-16.07 17.06-5.07 12.06-9.07
Вылупление первых птенцов До 10.07 9, 11 и 29.07 1.07
Массовое вылупление 10.07 - -
Появление первых слётков 5.08 До 8.08 5.08
Массовый подъём на крыло 5-8.08 - -
* - Возможно, 4 дня. Примечание: прочерк — нет данных.
Таблица 2. Сроки периодических явлений у крачек на озере Невское (Сахалин), 1976 г.
Основные фенологические даты ^ camtschatica ^ hirundo
П-ов Коса Устье р. Нева Устье р. Нева
Откладка первых яиц До 24.06* 10-12.06 Вероятно, 1-2.06
Откладка последних яиц 8.07 - -
Период возможных сроков откладки яиц 23 дня - -
Вылупление первых птенцов 5-6.07 До 1.07 До 1.07**
Массовое вылупление птенцов 8-11.07 - До 1.07
Появление первых слётков - 22.07 22.07
* - По расчётам - 15.06.; ** - Вероятно, 18-20.06. Примечание: прочерк — нет данных.
Камчатская крачка располагает гнёзда относительно далеко от воды, часто на кочках, гривках. Она редко выстилает свое гнездо. Если гнездо устроено в дерновине, то естественной выстилкой является та же растительность, уложенная по окружности. Гнёзда кажутся как бы свитыми из травы. На участках, лишённых растительности, камчатские крачки выстилают гнёзда, но очень скудно. В выстилке обычно сухая трава, водоросли, стручки бобовых. По нашим данным, на Кара-гинском у камчатских крачек гнёзда с выстилкой составили 28.5%. Гнёзда без выстилки устраивались в дерновине. Иногда у камчатских крачек встречаются довольно массивные постройки. Так, А.А.Кищин-ский (1980) находил гнёзда высотой около 100 мм, достигавшие в поперечнике 250-300 мм. Размеры гнёзд камчатских крачек изменяются в зависимости от характера субстрата, на сыпучем грунте они больше, чем среди травостоя, в дерновине. Приводим размеры гнёзд (в мм), расположенных на разном субстрате (о-в Карагинский, 1981 г.):
Субстрат Диаметр гнезда Диаметр лотка Глубина лотка Галька 116.0-135.0 (п = 3) 55.0-70.0 (п = 3) 18.0-32.0 (п = 2)
Дерновина 104.0-135.0 (п = 4) 48.6-66.0 (п = 4) 22.0-32.0(п = 4)
Камчатская крачка обычно образует небольшие колонии и часто гнездится вместе с речной и полярной крачками. Величина колоний камчатской крачки колеблется от 3-4 до 50-150 гнёзд (Лобков, Головина 1978; Нечаев 1981; наши данные). Самая большая колония, в которой нам приходилось работать, насчитывала 38 гнёзд за весь период наблюдения — от появления первых гнёзд до распада колонии и гибели последних кладок. Одновременно же в колонии было не более 20 гнёзд. Мы работали в моновидовых колониях камчатской крачки из 38 гнёзд на оз. Невское и из 4 гнёзд — на о-ве Карагинский; в 2 поливидовых (монодоминантных с преобладанием полярной крачки) колониях полярной, речной и камчатской крачек (величиной до 12 гнёзд) на Кара-гинском, где было по 1 гнезду камчатской крачки. Все остальные колонии лишь обследовались (Ковалёв и др. 1980; Каверкина 1982).
Наши наблюдения и эксперименты на оз. Невское, касающиеся защитного поведения птиц, показали, что колония в 38 гнёзд не всегда может функционировать как единое целое. Крупные колонии, о которых пишут некоторые авторы (Яс^к вЬ а1. 1978; Нечаев 1981), вероятно, состояли из нескольких небольших. Значительные поселения крачек обычно распадаются на более мелкие группировки гнёзд, которые могут по-разному реагировать на появление пугающего фактора, самостоятельно производить «спонтанные» взлёты, иметь разную плотность.
Для образования больших колоний камчатской крачке требуются, вероятно, особые условия. Она может существовать только в труднодоступных для человека и хищников местах, скорее всего на островах и при наличии соседей, не враждебных ей, таких, как речная и полярная крачки. Мы встречали подобные поселения на островах озера Невское. Одно из них располагалось на трёх островах при впадении реки Невы в залив Терпения. Оно состояло из нескольких колоний, в которых гнездилось около 50 пар камчатской и 2.5 тыс. пар речной крачек. Это поселение удовлетворяло всем условиям, описанным выше. В колонии камчатской крачки из 38 гнёзд, расположенной на густо заросшем высокой растительностью острове озера Невское, среднее расстояние между гнёздами было 8.7±1.3 м (от 4.4 до 23.9 м), а плотность — 0.013 гн./м2. В колонии камчатской крачки из 3-4 гнёзд на Ка-рагинском расстояние между гнёздами было от 5.7 до 60, в среднем 17.7 м, а плотность — 0.003 гн./м2. Такая же плотность была там в колониях речной и полярной крачек. Следовательно, по этим показателям камчатская крачка не отличается от речной и полярной и также может быть включена в группу факультативно-колониальных чайко-вых птиц.
Кладка сатЬБсКайса, по нашим данным, содержит от 1 до 4 яиц. Нужно отметить, что кладки из 3-4 яиц обычно редки, однако во время нашей работы на островах оз. Невское в колонии из 38 гнёзд учтено 5 кладок из 3 яиц. Там же в других колониях были найдены гнёзда камчатской крачки с 4 яйцами. Чаще всего кладка этой крачки содержит 1-2 яйца. По нашим данным, средняя величина кладки её на Сахалине равна 1.84, на Камчатке (о-в Карагинский) - 1.3 яйца. На Сахалине преобладали кладки из 2 яиц, на Камчатке - из 1 яйца. Кладки, содержащие 1 яйцо, на Сахалине составили 15.7%, на Камчатке 71.4%; кладок с 2 яйцами на Сахалине было 62.9%, на Камчатке 28.6%; кладки из 3 яиц мы зарегистрировали только на Сахалине, они составили там 21.4% от всех учтённых. В разных колониях камчатской крачки на Карагинском средняя величина кладки была различной. В тех колониях, где камчатская крачка гнездилась вместе с речной и полярной, средняя величина её кладки была наименьшей -1 яйцо. В одновидовой колонии, состоящей из 4 гнёзд, средняя величина кладки камчатской крачки составила 1.5 яйца.
Таблица 3. Средние размеры яиц крачек на острове Карагинский
Вид n Длина, мм Диаметр, мм K V, мл
M SE SD M SE SD
Sterna camtschatica 9 41.86 0.34 0.96 28.40 0.20 0.57 47.39 16.10
Sterna hirundo 38 40.79 0.34 2.12 28.96 0.79 4.60 40.80 16.35
Sterna paradisaea 47 39.47 0.22 1.52 29.49 0.12 0.78 33.84 16.40
Обозначения: п - число промеренных яиц; М - среднее; БЕ -среднеквадратичная ошибка среднего; Бй - среднеквадратичное отклонение; К - коэффициент удлинённости; V - объём яйца.
Окраска скорлупы яиц сатЬБсКайса на острове Карагинский описана по 9 яйцам. Основной фон скорлупы зеленоватый, такие яйца составили 88.9%, яйца тёмно-песочного цвета составили 11.1%. В каждой отдельной кладке яйца были идентичными. У всех яиц крап был крупный, обычно тёмно-умбровый (77.8% случаев), реже — тёмно-умбровый с серым (11.1%) и тёмно-умбровый с чёрным (11.1%). Крапины сгущались в поясок у 11.1% яиц. В колонии на оз. Невское мы отмечали только бирюзовые или голубовато-зелёные яйца, они составили 18.5% от всех яиц. Кроме того, не все яйца были идентичными даже в таких не совсем обычных по окраске кладках. На преобладание зеленоватых и песочных оттенков в окраске скорлупы яиц камчатской крачки указывают и другие авторы (Лобков, Головина 1978; Нечаев 1981). Размеры яиц камчатской, речной и полярной крачек приведены в таблице 3. Из неё видно, что яйца камчатской крачки по величине мало отличаются от яиц речной и полярной крачек: несколько пре-
восходят их по длине, но уступают в диаметре и имеют самый большой коэффициент удлинённости. Различия в размерах яиц камчатской и речной крачек оказались статистически незначимыми.
Первые кладки камчатской крачки на острове Карагинский в 1981 году появились 13-16 июня. В 1976 г. на оз. Невское первые гнёзда у S. camtschatica, по нашим расчётам, должны были появиться 10-13 июня, т.к. первые птенцы вылупились 5-6 июля. Интервал в откладке яиц составляет 1 сут, возможно, чуть меньше. По нашим наблюдениям на оз. Невское, инкубационный период у камчатской крачки определён как 21-29 сут, может быть 22-29 сут. На Карагинском наблюдения за 3 гнёздами позволили сделать вывод, что насиживание длилось 2227 сут. Кассел и Гибсон (Kassel, Gibson 1978 - цит. по: Hunt et al. 1981) также называют нижним пределом продолжительности насиживания у камчатской крачки срок в 22 сут.
У камчатской крачки первые птенцы в колонии на оз. Невское вылупились 5-6 июля, последние — 26 июля 1976. Однако эти даты не являются самыми ранними. Так, 1 июля 1976 на островах в устье Невы мы обнаружили разновозрастных птенцов S. camtschatica и S. hirundo. На Карагинском в 1981 г. первые птенцы у S. camtschatica появились 9 июля, последний — 27-29 июля. Обычно за 2 сут до вылупления в яйце слышны щелчки и писк птенца, появляются выпуклости и трещинки, за 1 сут до вылупления — дырочка, в которой виден клюв птенца. В норме после проклёва птенец вылупляется менее чем через 1 сут. Длительное вылупление (в течение 2-3 сут) сопровождается долгим жалобным писком и, возможно, свидетельствует о слабости птенца: такие птенцы обычно вскоре погибают. В день вылупления птенцы весят от 8.5 до 14, в среднем 11.25 г. Через 1 сут их масса достигает 16.517.0 г. Пуховые птенцы S. camtschatica по размерам практически не отличаются от птенцов S. hirundo и S. paradisaea. Родители начинают кормить птенцов в первые сутки. В желудке погибшего однодневного пуховичка найдена почти не переваренная рыба, судя по размерам, песчанка. Птенцы находятся в гнезде 1-4 дня, но при частом беспокойстве уходят на следующий же день после вылупления. Первое время они прячутся в траве рядом с гнездом. По сравнению с птенцами речной и полярной крачек, они кажутся спокойными, малоподвижными. В руках человека не вырываются, не кричат, не клюются. Подобным образом ведут себя также пуховики и слётки. Первых летающих молодых камчатских крачек на оз. Невское мы наблюдали 22 июля 1976, на о-ве Карагинский — 8 августа 1981. Таким образом, период до подъёма на крыло молодых продолжается более 20 дней, но менее 30, возможно 26-28 дней.
В колонии камчатской крачки на озере Невское успешно вылупились птенцы лишь в 26.3% гнёзд (21.4% от всех отложенных яиц). В ос-
тальных кладках яйца погибли. В 26 гнёздах яйца уничтожили хищники, 2 гнезда были брошены (в одном находился «жировик» 29.3x22.0 мм, который насиживался в течение недели). В кладках, состоящих из 2 яиц, птенцы вылупились из 60.0% яиц, в кладках из 1 яйца - из 30.0%, 3 яиц - из 10.0%. Однако 55.5% от погибших гнёзд составили также кладки из 2 яиц, 29.6% — кладки из 1 яйца, 14.8% — кладки из 3 яиц. Причиной гибели яиц, птенцов и взрослых птиц вполне могло быть хищничество мелких зверей, например, ласки Mustela nivalis. На территории колонии нами было найдено 8 мёртвых взрослых птиц, судя по расположению ран, хищник бросался на спину птицы и перегрызал ей шею. Потенциальными врагами крачек можно также считать большеклювую Corvus macrorhynchos и чёрную C. corone ворон, которых они активно отгоняли от гнездовий.
Сходные данные получены и на острове Карагинский в 1981 году. Успех вылупления составил 50.0% от всех отложенных яиц. Вылупившиеся птенцы в 50.0% были из кладок, содержащих 2 яйца, в остальных случаях — из кладок с 1 яйцом. 50.0% вылупившихся птенцов погибло, и половина из них была из кладок, содержащих 1 яйцо, остальные — из кладок с 2 яйцами. На основании этих данных невозможно заключить, какая же величина кладки оптимальна для вида. Если появляется хищник, способный вспугнуть всю колонию, то взлетают птицы со всех кладок. Хищные млекопитающие, например лисица Vulpes vulpes, уничтожают все встреченные ими кладки, птенцов и взрослых птиц, независимо от величины кладки и возраста особей. То же можно сказать и о пернатых разорителях гнёзд. Так, на Кара-гинском 50% кладок было уничтожено лисицей, вороной и, возможно, тихоокеанской морской чайкой Larus schistisagus, которые постоянно держались вблизи колонии крачек. Но больше всего пуховичков, по нашим наблюдениям, гибнет от переохлаждения при длительной непогоде, затяжных дождях и туманах, а также от голода. Как правило, погибают поздно вылупившиеся птенцы, вероятно, из повторных кладок. На озере Невское гнёзда камчатских крачек разоряются также людьми, а птенцы гибнут вследствие выкашивания в конце июля травы на островах, где гнездятся камчатские крачки. В связи с этим целесообразно было бы объявить озеро Невское заповедным как место гнездования редкого для СССР вида птиц — камчатской крачки.
Литература Бондарцев А.С. 1954. Шкала цветов. М.; Л.: 1-28.
Герасимов Н.Н. 1979. Эколого-географический анализ авифауны острова Ка-
рагинского. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24. Давыдова Г.Ю., Коротицкая Л.Н. 1977. Совместное защитное поведение алеутской и речной крачек //7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 2: 8-9.
Дементьев Г.П. (ред.) 1951. Птицы Советского Союза. М., 3.
Каверкина Н.П. 1979. Звуковые защитные сигналы алеутской крачки // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 96-97.
Каверкина Н.П. 1982. Гнездование настоящих крачек на о. Карагинском (Камчатка) // Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик: Тез. докл. Прибалт. конф. молодых орнитологов. Таллин: 86-88.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Ковалёв А.Н., Каверкина Н.П., Давыдова Г.Ю., Коротицкая Л.Н., Рощев-ский Ю.К. 1980. О гнездовании алеутской крачки на озере Невском (Сахалин) // Орнитология 15: 196-197.
Леонович В.В. 1976. Новое место гнездования алеутской крачки // Тр. Окского заповедника 13: 181-182.
Лобков Е.Г. 1976. Распространение и экология камчатской крачки (Sterna cam-tschatica) на Камчатке // Зоол. журн. 55, 9: 1368-1374.
Лобков Е.Г., Головина Н.М. 1978. Сравнительный очерк биологии камчатской и речной крачек на Камчатке // Бюл. МОИП. Отд. биол. 83, 6: 27-37.
Нечаев В.А. 1977. Сравнительная характеристика гнездования камчатской и обыкновенной крачек на о-ве Сахалин // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 291-292.
Нечаев В.А. 1981. Распространение и биология камчатской крачки - Sterna cam-tschatica Pall. на острове Сахалин // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 47-55.
Hunt G.L., Eppley Z., Drury W.H. 1981. Breeding distribution and reproductive biology of marine birds in the eastern Bering Sea // The Eastern Bering Sea Shelf: its Oceanography and Resources. Seatle, Univ. of Washington Press: 649-687.
Sowls A.L., Hatch S.A., Lensik C.L. 1978. Catalog of Alaskan seabird colonies // U.S. Dep. Inter. Fish and Wildlife Serv. FWS/OBS 78/79.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 312: 246-247
О гнездовании вяхиря Columba palumbus в Северном Зауралье
В. В. Сыжко
Второе издание. Первая публикация в 1999*
Первые сведения о встречах вяхиря Columba palumbus в Северном Зауралье относятся к 1978 году - времени основания заповедника «Малая Сосьва» и начала стационарных орнитологических исследований в регионе (Лыхварь 1983). В 1978-1984 годах он считался редкой
* Сыжко В. В. 1999. О гнездовании вяхиря в Северном Зауралье //Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 186-187.
