CC BY
60
УДК 577.217.563 П. Г. Заводовский
БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РЕДКИХ ВИДОВ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГИМЕНОМИЦЕНТОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОДЛОЗЕРЬЯ
К настоящему времени сложилось мнение, что афиллофороидные гименомице-ты являются перспективным объектом при оценке антропогенного воздействия на лесные экосистемы [8, 9, 10, 18, 20]. В лесных биогеоценозах с усилением антропогенного воздействия, и, в первую очередь, рекреационной нагрузки, увеличивается общее число ослабленных и больных деревьев, в том числе пораженных гнилью. Это объясняется значительным распространением механических повреждений, пожарных под-сушин, которые служат дополнительными воротами инфекции. Большое количество плодовых тел дереворазрушающих грибов в составе лесных экосистем свидетельствует о их поражении [7].
Однако следует отметить, что афиллофороидные макромицеты, формируя различные трофические группы, занимают важное место в жизни лесных сообществ. Являясь гетеротрофными организмами, грибы выступают в роли главного деструктора мертвого органического вещества древесных растений, выполняя при этом важную роль в круговороте веществ и перераспределении энергии в экосистеме [3, 11, 13]. Помимо этого, большинство высших базидиомицетов способно к биодеградации лиг-ноцеллюлозных субстратов. В природных условиях высшие грибы адаптированы к росту на определенных породах деревьев. Грибы бурой гнили преимущественно встречаются на хвойных деревьях, а грибы белой гнили в основном колонизируют лиственные породы [22].
В настоящее время сохранение биоразнообразия рассматривается как важный элемент национальной лесной политики Российской Федерации, приобретающей не только ресурсную, но и экологическую направленность. При организации мониторинга биоразнообразия на видовом, экосистемном и ландшафтном уровнях необходимо использовать критерии и показатели, разработанные отечественными и зарубежными специалистами в сочетании с новыми подходами и технологиями [12].
В странах северной Европы (Норвегия, Швеция, Финляндия) некоторые представители афиллофороидных грибов широко используются в качестве природных индикаторов при выявлении старых естественных лесов с целью их охраны [24]. Наличие определенного спектра редких и индикаторных видов афиллофороидных гиме-номицетов позволяет установить историю происхождения насаждения (коренное или производное) и, наряду с лесоводственными параметрами, послужить надежным показателем «девственности» или нарушенности лесной экосистемы. Под индикаторами девственных лесов понимаются дереворазрушающие грибы, растущие исключительно в самых старых хвойных лесах. Их популяции не сохраняются в насаждениях, нарушенных лесозаготовками или иной хозяйственной деятельностью. Некоторые виды из этой
© П. Г. Заводовский, 2008
группы встречаются только на замшелом полуразложившемся валежнике, на лежачих сухих или очень толстых старых стволах.
В этом отношении перспективной территорией для исследования является Вод-лозерье, где был создан Национальный парк «Водлозерский». В связи со значительной удаленностью и труднодоступностью лесные экосистемы данного региона до настоящего времени находились в начальной стадии изучения. Водлозерский парк проектировался и развивался в полном соответствии с принятой в 1995 г. Севильской стратегией и в 2001 г. первым среди парков России вошел во всемирную сеть биосферных резерватов НЫЕБСО [21].
Поэтому целью наших исследований является изучение биологического разнообразия редких видов афиллофороидных гименомицетов в лесных экосистемах Водло-зерья и оценка их фитопатогенного состояния.
Район исследований. Водлозерье (62° 21' с. ш. и 36° 51' в. д.) по геоморфологическому районированию относится к Южно-Карельскому району [17]. Район представляет собой холмистую равнину с относительно высокой вертикальной расчлененностью, в пределах которой развиты аккумулятивные межлопастные возвышенности, холмистые моренные равнины и комплекс краевых образований. Покров рыхлых отложений сомкнутый и имеет значительную мощность (до 60 м). К числу уникальных объектов принадлежат комплексы западного побережья оз. Водлозеро с развитыми дюнами и кольцевой рельеф Водлозерской ледораздельной возвышенности.
Исследуемая местность занимает обширные территории в бассейне оз. Водлозеро и р. Илексы, где еще сохранились крупные лесные массивы, не нарушенные деятельностью человека. Более 10% территории занято озерами и реками. Типичный ландшафт болот и заболоченных лесов, сформировавшийся на древней озерно-ледниковой равнине, представлен на большей части бассейна р. Илексы. Район расположен на стыке северной и средней подзон тайги и отличается большим разнообразием лесных, лесоболотных, болотных, водно-болотных и водных экосистем, отражающих природные особенности таежной зоны европейского Севера России. Болота являются неотъемлемым компонентов природных ландшафтов и занимают 191 тыс. га [2].
Около 50 % площади занято лесами. На большей части территории Водлозерья (свыше 90 %) преобладает растительность, связанная со среднетаежными старовозрастными зеленомошными хвойными древостоями. Доминируют еловые сфагновые и долгомошные заболоченные леса в сочетании с ельниками зеленомошными. Сообщества, характерные для северной тайги, представлены ельниками воронично-черничными и сосняками багульниково-сфагновыми, произрастающими в основном в верховьях р. Илекса [23]. Экологический спектр еловых лесов широк и представлен 9 типами леса: от бедных сфагновых до самых производительных (кисличных). Для ельников характерно абсолютное преобладание черничного типа (67,2 %). Второе место занимают долгомошники (23,1 %). Остальные типы леса представлены незначительно [1]. В то же время на значительной части островов оз. Водлозера доминируют вторичные лесные экосистемы: березняки, осинники, ивняки. Это связано с интенсивной антропогенной нагрузкой, которую испытывали лесные экосистемы островов в течение XIX — начала XX веков.
Методика исследований. Существуют 2 метода исследования афиллофороидных грибов: маршрутный и стационарный. Основным методом нашего исследования был маршрутный. Плодовые тела грибов обнаруживались путем тщательного осмотра различных фракций древесных остатков—пней, валежи, сухостоя. Обнаруженые плодовые тела (базидиомы) аккуратно срезались ножом или пилой с участков коры или древесины. При этом следует отметить, что наличие
у базидиом коры помогает в дальнейшем определять их видовую принадлежность. Для исследования не собирались грибы на ранних стадиях онтогенеза или отмершие, разрушающиеся, так как в большинстве случаев они не поддаются определению.
Сбор коллекции афиллофороидных грибов проводился по методике составления гербария грибов [15].
Определение видов проводилось по определителям афиллофороидных грибов [4, 5, 19]. Базовая проверка коллекции была проведена в лаборатории лесной микологии и энтомологии Института леса КарНЦ РАН. Гербарные сборы переданы на хранение в Гербарий Петрозаводского государственного университета (PZV) и Института леса КарНЦ РАН (PTZ).
В 1995 г. Министерством окружающей среды Финляндии утвержден список, включающий 124 вида афиллофороидных грибов, находящихся под угрозой исчезновения, редких и нуждающихся в охране. Придание охранного статуса отдельным видам предполагает, соответственно, и сохранение лесных биотопов, где они представлены [26, 27]. Основываясь на положительном опыте финских микологов, данная методика была использована для оценки фитопатологического состояния в лесных экосистемах Водлозерья. В процессе специальной стажировки с 29 октября—по 4 ноября 2007 г. в Finnish Environment Institute и Helsinki University Botanical Museum под руководством докторов R. Penttila и H. Kotiranta был проанализирован видовой состав афиллофороидных макромицетов Водлозерья и Финляндии и сделаны выводы о расширении списка редких и индикаторных видов с учетом их произрастания на территории Карелии. Часть видов рекомендовано включить в Красную книгу Карелии. Виды, которые возможно являются индикаторными, но нуждаются в дальнейшем изучении, было решено отнести к группе с неопределенным статусом.
Результаты исследований. На территории Водлозерья в течение 2002-2007 гг. афиллофороидные грибы были изучены в следующих лесных экосистемах: вблизи д. Ку-ганаволок, д. Охтома, оз. Пильмасозеро; побережья рек Сухая Водла, Новгуда, Илекса; на островах оз. Водлозера: о. Валгостров, о. Великосгров, о. Ильинский погост, о Кан-занаволок, о. Колгостров, о. Марь, о. Охтомостров, о. Пелгостров, о. Рагуново, о. Шен-дома, о. Шуйостров, в результате чего было выявлено 200 видов афиллофороидных гименомицетов. Особое внимание было уделено исследованию редких и индикаторных видов афиллофороидных грибов.
Охраняемый статус вида (редкий или индикаторный), субстрат его произрастания и тип вызываемой гнили приведены в таблице.
Среди собранных видов преобладают ксилосапротрофы—разрушители мертвой древесины (сухостойные и валежные деревья, пни, мертвые ветви). В Красную книгу Карелии входят Hericium coralloides и Hydnum repandum, в Красную Книгу Восточной Фенноскандии Polyporus pseudobetulinus [14, 16, 25]. Из перечисленных выше видов грибов, в Красную книгу Карелии, по нашему мнению, следует включить: 1) Phellinus niemelaei и Antrodia heteromorpha со статусом 4 (I); 2) Antrodia mellita, Antrodia sitchen-sis, Diplomitoporus flavescens, Ganoderma lucidum, Haploporus odorus, Parmastomyces transmutans, Porotheleum fimbriatum и Spongipellus spumeus со статусом 3 (R). На древесине хвойных отмечено 45, на лиственных породах —19 видов. На почве зарегистрирован один вид.
Максимальное число редких и индикаторных видов афиллофороидных грибов за-гербаризировано на основных лесообразующих деревьях: Picea abies—36 видов; Pinus sylvestris—13 видов; Populus tremula—12 видов; Alnus incana—5 видов; Betula pubes-cens—5 видов; Salix caprea—4 вида; Sorbus aucuparia—2 вида; Betula pendula— 1 вид; Larix sibirica-— 1 вид. Среди афиллофороидных макромицетов преобладают грибы белой гнили (39 видов), а на долю грибов бурой гнили приходится 25 видов.
Большее число индикаторных видов афиллофороидных грибов найдено в старовозрастных ельниках черничных (Piceetum myrtillosum) и сосняках брусничных
Вид Субстрат Статус Тип гнили
вида Белая Бурая
1. Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer Picea abies • • +
2. A. albobrunnea (Romell) Ryvarden Pinus sylvestris • • +
3. A. heteromorpha (Fr.: Fr.) Donk Betula pubescens +
4. A. crassa (P. Karst.) Ryvarden Picea abies • • +
5. A. infirma Renvall et Niemela Pirns sylvestris • • +
6. A. mellita Niemela et Pentilla Alms incana, Populus tremula +
7. A. primaeva Renvall et Niemela Pinus sylvestris • • +
8. A. pulvinascens (Pilat) Niemela Alnus incana, Populus tremula • +
9. A. sitchensis (Baxt.) Gilb. et Ryvarden Picea abies +
10. Antrodiella citrinella Niemela Picea abies • • +
11. Asterodon ferruginosus Pat. Picea abies • +
12. Ceriporiopsis mucida (Pers.: Fr.) Gilb. et Ryvarden Picea abies P +
13. Ceriporiopsis subvermispora (Pilat) Gilb. et Ryvarden Picea abies P +
14. Crustoderma dryinum (Berk, et Curtis) Parmasto Picea abies • +
15. Cystostereum murraii (Berk et M.A. Curtis) Pouzar Picea abies • • +
16. Dichomitus squalens (P. Karst.) D.A. Reid Picea abies, Pinus sylvestris • • +
17. D. crustulinus (Bres.) Domanski Pinus sylvestris «• +
18. Diplomitoporus flavescens (Bres.) Domanski Pinus sylvestris P +
19. Fomitopsis rosea (Alb. Et Schwein. : Fr.) P. Karst. Picea abies • +
20. Ganoderma lucidum (Fr.) P. Karst. Alnus incana P +
21. Gloeophyllum odoratum (Wulfen : Fr.) Imazeki Picea abies ® +
22. G. protractum (Fr.) Imazeki Picea abies +
23. Gloeoporus taxicola (Pers.: Fr.) Gilb. et Ryvarden Picea abies • +
24. Gloiodon strigosus (Schwein.: Fr.) P. Karst. Populus tremula • +
25. Haploporus odorus (Sommerf.: Fr.) Bondartsev et Synger Salix caprea P +
26. Hericium coralloides (Scop.: Fr.) Pers. Betula pubescens, Populus tremula KP +
27. Hydnum repandum L.: Fr. почва KP
28. Junghuhnia collabens (Fr.) Ryvarden Picea abies •• +
29. J. luteoalba (P. Karst.) Ryvarden Picea abies, Pinus sylvestris • +
30. Leptoporus mollis (Pers. : Fr.) Pilat Picea abies • +
31. Oligoporus hibernicus (Berk, et Broome) Gilb. et Ryvarden = Postia hibernica (Berk, et Broome) Jtilich Pinus sylvestris • • +
32. Postia guttulata (Peck) Julich Picea abies • +
Вид Субстрат Статус вида Тип гнили
Белая Бурая
33. Postia lateritia Renvall Picea abies, Pinus sylvestris • +
34. P. placenta (Fr.) M.J. Larsen et Lombard Picea abies • +
35. P. sericeomollis (Romell) Julich Picea abies • +
36. Onnia leporina (Fr.) H. Jahn. Picea abies • +
37. Parmastomyces transmutans (Overh.) Ryvarden et Gilb. Picea abies P +
38. Perenniporia subacida (Peck) Donk Picea abies • +
39. Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. Picea abies, Pinus sylvestris • +
40. Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk Picea abies • +
41. Ph. ferruginosus (Schrad.: Fr.) Pat. Betula pubescens P
42. Ph. ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot et Galzin Picea abies • +
43. Ph. lundellii Niemela Betula pubescens, Alnus incana, Populus tremula, Salix caprea • +
44. Ph. niemelaei (M. Fischer) comb. ined. Larix sibirica P +
45. Ph. nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin Picea abies • +
46. Ph. viticola (Schwein.: Fr.) Donk Picea abies, Pinus sylvestris • +
47. Ph. pini (Brot.: Fr.) Murrill Pinus sylvestris • +
48. Ph. populicola Niemela Populus tremula P +
49. Phlebia centrifuga P. Karst. Picea abies • • +
50. Ph. rufa (Pers. : Fr.) M.P. Chrust. Sorbus aucuparia +
51. Polyporus badius (Pers.) Schwein. Populus tremula ® +
52. P. pseudobelulinus (Pilat) Thom. Kotir. et Niemela Populus tremula КВФ +
53. Porotheleum fimbriatum (Pers. : Fr.) Fr Betula pendula P +
54. P. fulgens (Fr.) Donk Picea abies • +
55. Radulodon erikssonii Ryvarden Populus tremula P +
56. Sistotremastrum suecicum Litsch. ex J. Erikss. Pinus sylvestris • +
5 7. Skeletocutis chrysella Niemela Picea abies ® +
58. S. lenis (P. Karst.) Niemela Picea abies • • +
59. S. odora (Sacc.) Ginns Picea abies, Populus tremula • +
60. S. stellae (Pilat) J. Keller Picea abies • • +
61. Spongipellus spumeus (Sowerby.: Fr.) Pat. Sorbus aucuparia P +
62. Trametes suaveolens (L.: Fr.) Fr. Salix caprea, Populus tremula ® +
63. T. trogii Berk, in Trog Betula pubescens, Alnus incana, Salix caprea ® +
64. Trichaptum laricinum (P. Karst.) Ryvarden Picea abies ® +
65. Tyromycesfissilis (Berk et M. A. Curtis) Donk Populus tremula P +
Условные обозначения: «•» — индикаторные виды для старых хвойных лесов; «••» — индикаторные виды для очень старых хвойных лесов; «р»—редкие виды; «®» — виды с неопределенным статусом (редкие или индикаторные); «КР» — вид занесен в Красную книгу Карелии; «КВФ» — вид занесен в Красную книгу Восточной Фенноскандии; «+»—тип гнили.
(Pinetum vacciniosum), что свидетельствует о хорошей сохранности лесных экосистем. Данные лесные экосистемы произрастают по берегам оз. Водлозера. В то же время фитоценозы островов до середины XX в. подвергались интенсивной антропогенной деятельности, поэтому сейчас на них доминируют вторичные лесные экосистемы березняков чернично-разнотравных—Betuletum myrtilloso-mixto-herbosum — с большой примесью Populus tremula, Salix caprea, Alnus incana и Sorbus aucuparia. Видовой состав афил-лофороидных грибов в таких экосистемах сильно обеднен и представлен широко распространенными видами: Cerrena unicolor (Bull.: Fr.) Murrill, Daedaleopsis confragosa (Bull.: Fr.) Bondartsev, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst., Ganoderma lipsiense (Batsch) G. F. Atk, Gloeophyllum sepiarium ( Wulfen.: Fr.) P. Karst., Heterobasidium annosum (Fr.) Bref., Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel, Piptopo-rus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst, и др.
Таким образом, в конце данной публикации можно сделать следующие выводы:
1) Старовозрастные лесные экосистемы вокруг оз. Водлозера практически не подвергались антропогенной деятельности, доказательством чему служит высокое видовое разнообразие редких и индикаторных видов.
2) Лесные экосистемы островов Водлозерья длительное время подвергались сильному антропогенному влиянию. На значительной части островов Водлозерского архипелага наблюдается снижение видового разнообразия афиллофороидных грибов и доминирование широко распространенных видов-эвритрофов;
3) Наличие редких и индикаторных видов афиллофороидных грибов свидетельствует о хорошей сохранности лесных экосистем Водлозерья, и полученный опыт может быть использован для внедрения и использования индикационной методики в лесхозах и на особо охраняемых природных территориях для оценки экологического состояния фитоценозов Российской Федерации.
Работа выполнена при финансовой поддержке Комитета по науке и высшей школы г. Санкт-Петербурга и Конкурсного центра фундаментального естествознания Министерства образования Российской Федерации (грант № М04-2.6Д-381).
Summary
Zavodovskiy P. G. Biological diversity of rare species of aphyllophoroid hymenomycetes in forest ecosytems of Vodlozeria.
Biological diversity of aphyllophoroid fungi in wood ecosystems of Vodlozeria is studied. The structure of rare and indicator species is analysed. Conclusions on Vodlozeria forest ecosystem safety are made.
E-mail: [email protected] Литература
1. Ананьев В. А., Раевский Б. В., Грабовик С. И. Коренные еловые леса Национального парка «Водлозерский»: структура, динамика и состояние // Водлозерские чтения: Естественнонаучные и гуманитарные основы природоохранной, научной и просветительской деятельности на охраняемых природных территориях Русского Севера. Материалы научно-практической конференции, посвященной 15-летию Национального парка «Водлозерский». Петрозаводск, 2006. С. 88-93. 2. Антипин В. К. Болота Национального парка «Водлозерский»: разнообразие, мониторинг, использование // Структура и динамика природных экосистем и формирование народной культуры на территории НП «Водлозерский». Материалы отчетной конференции о научной деятельности
НП «Водлозерский» по итогам 2002-2004 гг. Петрозаводск, 2005. С. 26-30. 3. Баско С. М. Формирование трофических групп макромицетов в разновозрастных сосняках // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах. Материалы международной научной конференции. Минск, 2004. С. 33-37. 4. БондарцеваМ.А., ПармастоЭ.Х. Определитель грибов СССР. Порядок афиллофоровые. Вып. 1. Л., 1986. 5. БондарцеваМ.А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. Вып. 2. СПб., 1998. 6. Васильева Л. Н. Методика изучения макромицетов в лесных фитоценозах // Проблемы изучения грибов и лишайников. IV симпозиум прибалтийских микологов и лихенолошв. Тарту, 1965. С. 5-11. 7. Ежов О. Н. Грибные заболевания в рекреационных древостоях подзоны средней тайги Европейского Севера России // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. JI. Комарова. Т. 1. СПб., 2005. С. 182-186. 8. Жлоба Н. М. О возможностях оценки загрязнения лесных экосистем по микологическим показателям // Биомониторинг лесных экосистем. Материалы международной школы-семинара. Л., 1987. С. 164-165. 9. Заводов-ский П. Г. Пространственная дислокация афиллофороидных грибов в составе лесных экосистем юго-восточной Карелии // Девятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов. Аннотации работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса 2004 г. для молодых ученых и специалистов. СПб., 2004. С. 31. 10. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты в лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» // Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов—2006» (12-15 апреля 2006 г.). М., 2006. С. 95-96. 11. Заводовский П. Г. Биологическое разнообразие афиллофороидных грибов в лесных экосистемах на островах Водлозерского архипелага // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 85-летию ВНИИОЗ (22-25 мая 2007 г.). Киров, 2007. С. 159-160. 12. Исаев А. С. Методологические основы мониторинга биоразнообразия лесов // Лесобиологические исследования на Северо-Западе таежной зоны России: итоги и перспективы. Материалы научной конференции, посвященной 50-летию Института леса Карельского научного центра РАН (3-5 октября 2007 г.). Петрозаводск, 2007. С. 53-58. 13. КотковаВ.М. Афиллофоровые грибы Севера Европейской части России, ассоциированные с елью // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы VI международной конференции (18-22 сентября 2005 г.). Москва; Петрозаводск, 2005. С. 197-203. 14. Красная книга Карелии / Науч. ред. Э.В. Ивантер, О. Л. Кузнецов. Петрозаводск, 1995. 15. Крутов В. И., Шубин В. И. Составление гербария грибов//Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Петрозаводск, 2001. С. 11-24. 16. Крутов В. И., КотковаВ.М., Руоколайнен А. В., Заводовский П. Г. Предварительные результаты изучения биоты афиллофороидных грибов Национального парка «Водлозерский» // Водлозерские чтения: Естественнонаучные и гуманитарные основы природоохранной, научной и просветительской деятельности на охраняемых природных территориях Русского Севера. Материалы научно-практической конференции, посвященной 15-летию Национального парка «Водлозерский». Петрозаводск, 2006. С. 118-124. 17. Лукашов А. Д. Геоморфологические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 13-19. 18. Медведев А. Г. Субстратная специализация трутовых грибов Тверской области // Тезисы докладов 10-й Пущинской школы-конференции молодых ученых посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН (17-21 апр. 2006 г.). Пущино, 2006. С. 294. 19. Мухин В. А. Полевой определитель трутовых грибов. Екатеринбург, 1997. 20. Стороженко В. Г. Структура микоценозов устойчивых лесных сообществ // Лесобиологические исследования на Северо-Западе таежной зоны России: итоги и перспективы. Материалы научной конференции, посвященной 50-летию Института леса Карельского научного центра РАН (3-5 октября 2007 г.). Петрозаводск, 2007. С. 107-114. 21. Червяков О. В. Водлозерский парк: поиск нового формационного пути//Структура и динамика природных экосистем и формирование народной культуры на территории НП «Водлозерский». Материалы отчетной конференции о научной деятельности НП «Водлозерский» по итогам 2002-2004 гг. Петрозаводск, 2005. С. 6-14. 22. Шутова В. В., Ревин В. В. Действие базидиомицетов Lentinus tigrinus и Pleurotus os ter ales
на древесину березы и сосны //Грибы и водоросли в биоцензах 2006. Материалы международной конференции посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. М., 2006. С. 184—185. 23. Хохлова Т. Ю., Антипин В. К., Токарев П. Н. Особо охраняемые природные территории Карелии. Петрозаводск, 2000. 24. Kotirana Н., Niemela Т. Uhanalai-set kaavat Suomessa. Helsinki, 1996. 25. Red Data Book of East Fennoskandia / Ed. by H. Kotirana, P. Uotila, S. Sulkava, S. L. Peltnen. Helsinki, 1998. 26. Niemela T. Kaavat, puiden sienet. Helsinki, 2005. 27. Ryvarden L., StoklandJ., LarssonK.H. A critical checklist of corticoid and poroid fungi of Norway. Oslo, 2003.
Статья принята к печати 27 сентября 2007 г.
