CC BY
1С.Е. Санжиева, канд. биол. наук, доц. кафедры «Экология и безопасность жизнедеятельности», ВСГТУ УДК: 577.1:591.1
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ НА ПРИМЕРЕ СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ
В статье представлены результаты исследований морфо-физиологических, этологических адаптации серебристо-черных лисиц в результате влияния процессов доместикации. Адаптационный потенциал серебристо-черных лисиц в условиях одомашнивания рассматривали при изучении биохимии крови, внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы и некоторых морфологических показателей.
Ключевые слова: серебристо-черная лисица, морфологические и физиологические адаптации, ферменты поджелудочной железы, биохимические показатели крови.
S.E. Sanzhieva, PhD, Associate Prof.
BIOLOGICAL SYSTEMS IN EXTREME CONDITIONS ON AN EXAMPLE
OF SILVER-BLACK FOXES
The article presents the results of the morphological, physiological, ethological adaptations of silver-black foxes as a result of the influence of the processes of domestication. Adaptive capacity of silver-black foxes in domestication is considered in the study of blood chemistry, exocrine pancreatic activity and some morphological parameters.
Key words: a silver-black fox, morphological and physiological adaptations, pancreatic enzymes, blood biochemistry.
Процесс доместикации (одомашнивания) пушных зверей продолжается почти девять десятилетий [1]. Сам процесс доместикации пушных зверей является моделью создания экстремальных условий, так как серебристо-черные лисицы сведены в звероводческих хозяйствах в единые, жестко нормированные условия существования.
Искусственная среда обитания серебристо-черных лисиц при их клеточном разведении принципиально отличается от биоценоза, окружающего животное в природе, хотя многие факторы абиотического и даже биотического комплекса остаются почти неизменными. Давление естественного отбора снижается, увеличивается роль искусственного отбора, причем по признакам биологически несущественным и даже отрицательным. В результате система «организм - среда» дестабилизируется и «дикая» форма переходит в « домашнюю ».
За этот период разведения в клетках пушные звери сохранили в основном стереотип своих диких предков - строгую сезонность размножения, линьки и обмена веществ. Однако они претерпели и ряд существенных изменений, часть из которых (окраска шерстного покрова, размеры тела) наследственно закрепились уже благодаря искусственному отбору [2]. Начальный период доместикации серебристо-черных лисиц в первую очередь коснулся изменения типа высшей нервной деятельности: значительно снизилась агрессивность клеточных зверей, на современных зверофермах стало больше появляться спокойных животных, легко дающихся в руки при пересадке, бонитировке, взвешивании, вакцинации. Они оказались более пластичными, быстрее и лучше привыкали к условиям эксперимента, ласке человека.
В опытах на серебристо-черных лисицах было показано, что характер оборонительного поведения и способность к приручению хорошо наследуются. Перестройка поведения при доместикации затрагивает изменение целого комплекса нервных и эндокринных механизмов регуляции физиологических функций.
Длительное разведение серебристо-черных лисиц в клетках привело не только к снижению агрессивности и значительному угасанию оборонительного, но и к ослаблению хищнического рефлекса.
Наряду с некоторым угасанием оборонительного и хищнического рефлексов у клеточных зверей сохранилась острота реакции на различные сторонние раздражители. Одним из них в условиях больших промышленных звероводческих комплексов является фактор скученности, обусловленный близким расположением друг к другу клеток-вольер. При таком тесном контакте у зверей быстро возникает так на -зываемый визуальный стресс, любая тревожная для животных ситуация передается мгновенно, звери становятся беспокойными, суетливыми, нервозными.
Сохранение остроты реакции на внешние воздействия служит подтверждением того, что процесс одомашнивания пушных зверей не закончился, а находится лишь в начальной стадии.
Таким образом, наряду с сохранением в основном стереотипа поведения диких сородичей - пугливости, нервозности, некоторой агрессивности и способности быстро приспосабливаться к изменившимся условиям пушные звери прошли начальный этап одомашнивания. Селекция зверей на домести-кационный эффект поведения, очевидно, скажется в модификации ряда морфофизиологических свойств организма.
Естественным фактором, ограничивающим подвижность клеточных зверей, является размер клетки, хотя и подобранный так, что все основные физиологические функции могут осуществляться на оптимальном уровне. Ограниченность „жилой" площади вызывает снижение локомоции у песцов не только за счет ограничения свободы движения. Здесь вступает в силу психологический фактор - невозможность общения друг с другом. Именно „игра с партнером" у молодняка песцов - форма поведения, стимулирующая их повышенную двигательную активность в течение суток. Одиночно содержащиеся звери в таких же по объему клетках менее подвижны, а игровой рефлекс возникает у них лишь дважды в сутки, то есть в 10 раз реже, чем у попарно размещенных песцов.
Суммарная продолжительность двигательной активности лисиц в течение суток в среднем составляет 15-20 % всего времени, увеличиваясь в период размножения до 20-30%.
Хорошим средством изучения природной адаптации животных к условиям окружающей среды является метод морфофизиологических индикаторов, разработанный С.С. Шварцем [3]. Этот метод является достаточно информативным и при изучении влияния доместикации на приспособительные возможности пушных зверей.
Масса тела в большей степени зависит от экологии вида и характеризует его адаптацию к тем или иным условиям обитания.
Обращает на себя внимание строгая сезонная цикличность изменения массы тела у серебристо-черных лисиц, что, очевидно, сложилось исторически, в связи с характером питания в природе - обилием корма осенью и недостаточностью - зимой. Максимальная масса тела у зверей наблюдалась осенью, когда у животных были высоки процессы накопления и синтеза жира; минимальная - весной и летом.
Длительное содержание зверей в клетках наложило на них свой отпечаток, что выразилось в общем увеличении массы тела клеточных зверей, по сравнению с вольными, почти в 2 раза.
Основным фактором сезонной регуляции массы тела является питание. Непостоянство кормовой базы в течение года выработало у этих зверей в процессе эволюции свойство поддерживать максимальную массу тела за счет снижения обмена веществ зимой, в условиях недостатка кормов, и увеличивать обмен при избытке пищевых ресурсов в природе летом (табл.1).
Таблица 1
Изменение массы тела в зависимости от сезона года (кг)
Период Самки Самцы
серебристо-черные лисицы
сентябрь - март 5,54 ± 0,4 86 6,88 ± 0,556
апрель - август 4,56 ± 0,397 5,71 ± 0,551
Однако в сезонной регуляции интенсивности обмена веществ и массы тела пищевой фактор, очевидно, не является единственным: ведь сезонная цикличность изменения массы тела зверей проявляется как у диких, так и клеточных зверей. И у тех и у других масса тела максимальна осенью и зимой и низка летом. Если у диких пушных зверей это сезонное изменение массы можно объяснить нестабильностью кормовой базы, то у клеточных - нет. При разведении зверей в промышленных комплексах осуществляется принцип полноценного кормления согласно нормативам, разработанным НИИ пушного звероводства и кролиководства. В течение всего года звери стабильно получают сбалансированное по калорийности, содержанию белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и витаминов питание. Несмотря на это, цикличность массы тела и обмена веществ по сезонам сохраняется. Очевидно, это довольно консервативное свойство пушных зверей сохранять ритмичность обмена веществ и массы тела, выработанное в процессе длительной эволюции, еще не претерпело изменений в ходе доместикации. Возможно, существуют и другие - кроме питания - пути сезонной регуляции обмена веществ у пушных зверей. Нельзя исключать и влияние таких факторов, как длина светового дня и степень двигательной активности.
Интерьер животных и его приспособленность к условиям окружающей среды определяют не только показатели массы и размеров тела животных, но и относительная и абсолютная масса органов.
Относительная масса сердца является хорошим морфофизиологическим индикатором, четко улавливающим видовые отличия в зависимости от условий внешней среды и двигательной активности. Ог-
раничение двигательной активности в условиях клеточного содержания привело к уменьшению относительной массы сердца у пушных зверей. У вольных серебристо-черных лисиц сердечный индекс составлял 8-9,5 [3]. У животных, использованных нами в эксперименте, сердечный индекс составил 4,5. Падение сердечного индекса у клеточных зверей сопровождается падением индекса легких. Очевидно, в условиях вынужденной гиподинамии в клетках у зверей упали энергетические траты на активную локо-моцию, в результате чего нагрузка на сердечно-сосудистую систему значительно сократилась. Изменения сердечного и дыхательного индексов при этом не противоречат общему ходу изменений сердечнососудистой и дыхательной систем при одомашнивании и у других животных.
Содержание серебристо-черных лисиц в клетках является экстремальным еще и потому, что кардинально меняется питание, характер пищи, способ её добывания, состав рациона. Естественный набор кормов исчезает почти полностью. В хозяйственный рацион не входят те виды животной и растительной пищи, которыми они питаются на воле (полевки, лесная мышь, лесной лемминг, землеройки, белки, рябчики, глухари; широкий ассортимент ягод - брусники, голубики, черники, жимолости и т.д.). Мясные и рыбные корма сокращаются количественно и частично заменяются в рационе непривычными для них сочными растительными кормами и концентратами. Вместо цельных и живых объектов животные получают корм в рубленном или молотом виде (фарш). Кашицеобразная консистенция корма, зачастую жидкого, совершенно не похожа на натуральные корма.
Но хищным пушным зверям, разводимым в неволе, необходимы корма животного происхождения. Пищеварительный тракт их, в отличие от тракта травоядных животных, мало приспособлен к перевариванию растительной пищи, содержащей клетчатку. У хищных зверей резцы, клыки и коренные зубы предназначены для схватывания пищи, раздирания её на куски и не приспособлены к жеванию.
Современная технология клеточного звероводства предусматривает дачу кормов только в виде смесей. Готовая кормосмесь должна состоять из тонко измельченных кормов, быть однородной по массе. Все корма, поступающие для приготовления смеси, проходят ветеринарно-санитарную экспертизу, после чего подвергаются термической обработке. В настоящее время в звероводческих хозяйствах доля растительных кормов в общем рационе питания серебристо-черных лисиц составляет 50-60%. Хотя пищеварительная система серебристо-черных лисиц мало адаптирована к перевариванию растительной клетчатки.
Следующим этапом наших исследований явилось изучение влияния кормов на пищеварительную функцию поджелудочной железы, её ферментативная активность является критерием адаптации к сменившейся кормовой базе.
Пищеварительная функция поджелудочной железы исследовалась на фистульных лисицах, оперированных по методу В.Е.Робинсона (1954).
Для исследования влияния диеты опытных лис в течение определенного срока содержали на рационах с повышенным уровнем углеводов (50 %), жира (60 %) и белка (80 %). В контрольных опытах животные получали стандартный рацион, используемый на звероферме с содержанием переваримых веществ: белок - 50-60 %, жир - 20-35 %, углеводы 15-20 % от общей энергии кормосмеси.
Изучение влияния различных рационов кормления на деятельность панкреатических ферментов проводили на фистульных лисах, оперированных по методу В.Е. Робинсона (1954).
Изменение активности панкреатических ферментов под влиянием диеты в большинстве случаев не слишком велико и, главное не является однонаправленным (табл. 2).
При повышении уровня углеводов в рационе до 50 % наблюдалось незначительное увеличение амилолитической активности на 3,6 % по сравнению с контрольным рационом. В данном случае ожидалось снижение уровня протеаз и липазы, но изменения произошли в сторону увеличения их активности на 1,4 и 3,5% от контроля. По высокоуглеводной диете произошло увеличение количества панкреатического сока на 19% от контроля.
Судя по многочисленным литературным публикациям, посвященным влиянию диеты на ферментный статус поджелудочной железы (Уголев, Рахимов, Слоним, 1981), можно было и у хищников ожи -дать аналогичной диссоциации панкреатических ферментов в ответ на качественное изменение диеты, вероятно, лишь в меньшей степени выраженной, то есть увеличения активности протеаз на высокобелковой диете, а также снижения активности при уменьшении в диете процентного содержания соответствующих субстратов.
Таблица 2
Влияние состава кормов на активность пищеварительных ферментов поджелудочной железы
серебристо-черных лис
Фермент Рационы
Обычный Высокоуглеводный Высокобелковый Высокожировой
Амилаза мг/ мл.мин. 736+4,2 763+4,7 734+3,0 779+4,3
Протеазы мг/ мл.мин. 180+3,8 183+4,0 179+2,0 188+2,2
Липаза мкмоль/ мл.мин. 11,2+0,13 11,6+0,16 10,8+0,14 12,4+0,15
Для звероводства наибольший интерес представляло изучение влияния на пищеварение лис рациона с повышенным уровнем углеводов, поскольку на ферме звери получают корм, относительно более насыщенный углеводами, чем потребляли их дикие предки, и неоднократно предпринимались попытки еще большего увеличения доли углеводов. Поэтому мы вначале попытались выяснить адаптируемость ферментного спектра поджелудочной железы лисиц к высокоуглеводному рациону.
Известно, что у крыс при смене диеты уже через неделю наблюдается отчетливая адаптивная диссоциация панкреатических ферментов (Уголев, Груздков, Егорова, 1981, Согг^, 1980). Однако у серебристо-черных лис подобные изменения не отмечены.
Можно было ожидать, что при более длительном потреблении высокоуглеводных кормов у лис все же проявятся закономерности, свойственные другим животным. Однако и при содержании лис на соответствующем рационе в течение двух месяцев не отмечено адаптивного изменения статуса пишева-рительных ферментов.
Поскольку углеводный компонент в рационе диких лис занимает весьма ограниченное место, то нельзя было исключить адекватной реакции поджелудочной железы на рацион с преобладанием жира или белка. Для проверки этого предложения было прослежено влияние соответствующих рационов.
При содержании серебристо-черных лис на высокожировой диете в соке поджелудочной железы обнаружена тенденция к увеличению активности липазы (на 10,7% от контроля). Но одновременно происходило увеличение липазной активности и на высокоуглеводной диете (3,5% от контроля). Кроме того, при повышении уровня жира в рационе до 60% наблюдалась тенденция к увеличению активности и других панкреатических ферментов - амилазы на 5,8%, протеазы на 4,5% от контроля. Поэтому и повышение активности липазы на высокожировой диете можно рассматривать лишь как тенденцию к проявлению адаптивной реакции. Количество панкреатического сока при высокожировом рационе также увеличилось по сравнению с контролем на 33,3%.
Каких-либо заметных сдвигов в активности панкреатических ферментов под влиянием белкового рациона у серебристо-черных лис не наблюдалось. Но количественный показатель панкреатического сока увеличился на 9,5% по сравнению с контролем.
Изменение объема панкреатического сока в результате содержания серебристо-черных лис на различных рационах не является достоверным показателем адаптации поджелудочной железы.
Объективным показателем пищеварительной функции поджелудочной железы является уровень ферментов за определенный отрезок времени, а не количество сока.
Таким образом, у серебристо-черных лис не удалось обнаружить адаптативной диссоциации панкреатических ферментов. Только в отношении липазы выявлена тенденция к повышению активности фермента у животных на высокожировой диете. Все эти данные только подтверждают наши предположения об отсутствии у хищников типичной для других животных адаптативной диссоциации панкреатических ферментов в ответ на качественное изменение диеты. Эти особенности отражают эволюционную специализацию пищеварительной системы хищников к лучшему использованию белка и слабой ее способности к утилизации углеводов.
При морфологическом исследовании крови определяли количество эритроцитов и лейкоцитов в камере Горяева, гемоглобин - методом Сали, лейкограмму - по Шиллингу из 100 клеток.
Анализируя полученные в этой серии опытов результаты, следует отметить, что серебристо-черные лисицы отличаются от многих домашних животных более высоким содержанием в крови эритроцитов - до 10,0 млн.; в связи с этим более высоким уровнем гемоглобина - от 154 до 166 г%.
Высокое содержание гемоглобина и числа эритроцитов способствует обеспечению организма лисиц достаточным количеством кислорода.
Также лисицы отличаются низким содержанием в крови лейкоцитов - 5,6-6,0 тыс., в то время как у собак этот показатель составляет 9,0 тыс.
Правомерным является сравнение результатов по морфологическому составу крови у серебристо-черных лисиц и собак, как представителей одного семейства собачьих. Так, например, у собак количество эритроцитов колеблется в пределах 5,6-7,4 млн., содержание гемоглобина в норме составляет 110-150 г%. Несмотря на общность происхождения, имеются видовые различия.
Для биохимических исследований кровь экспериментальных животных получали из плантарной вены. Лабораторная диагностика включала биохимические исследования крови, при этом учитывались такие важные показатели, как: общий белок, глюкоза, общий билирубин, мочевина, мочевая кислота, креатинин, холестерин, триглецириды; активность ферментов: аланинаминотрансферазы (ALT), аспар-татаминотрансферазы (AST), кислой фосфатазы (AlcFs), а-амилазы, креатинкиназы (СК), лактатдегид-рогеназ (LDG). Исследования проводили на биохимическом анализаторе «Сапфир-400» (Япония).
Белки плазмы крови являются чувствительным показателем состояния организма. Повышение показателя имеет место при дегидратации, гемоконцентрации. Уменьшение количества белка в сыворотке крови указывает на гипопротеинемию у животных после кровопотерь, при заболеваниях почек, алиментарной дистрофии и авитаминозах, циррозах печени и раневом истощении.
Содержание общего белка у серебристо-черных лисиц имеет более низкий уровень по сравнению с таковым показателем у собак, подобное отмечается и в содержании общего билирубина. Снижение белкового показателя возможно связано с недостаточным белковым кормлением, т.е. частичной заменой белкового рациона питания на углеводные корма. Из приведенных в таблице 3 данных видно, что уровень глюкозы имеет тенденцию к повышению. Повышение показателя глюкозы имеет место при диабете, гиперфункции коры надпочечников, а также при увеличении доли углеводных кормов в общем рационе.
Таблица 3
Биохимические показатели крови серебристо-черных лисиц
Показатели М±т
Общий белок, г/л 65,0±1,81
Общий билирубин, мкмоль/л 3,75±0,07
Глюкоза, ммоль/л 7,3±0,09
Мочевина, ммоль/л 2,3±0,08
Креатинин, мкмоль/л 70,0±4,56
Холестерин, ммоль/л 4,2±0,32
Триглицериды, ммоль/л 0,7±0,03
Мочевая кислота, мкмоль/л 47,0±3,25
В клинике особенно большое внимание уделяется ферментам крови. Происхождение крови ферментов различно, поэтому их активность - очень чувствительный и тонкий критерий патологического состояния организма. Сывороточные ферменты особенно тонко реагируют на патологические воздейст -вия и во многих случаях являются первыми показателями нарушения гомеостаза и могут быть использованы для оценки состояния организма.
Данные по функциональному состоянию ферментной системы сыворотки крови серебристо-черных лисиц представлены в таблице 4.
Таким образом, серебристо-черные лисицы заметно отличаются по морфологическому и биохимическому составу крови от других животных. Сравнительно высокие результаты изученных показателей могут быть обусловлены высоким мышечным напряжением представителей данного вида.
Таблица 4
Активность ферментов сыворотки крови серебристо-черных лисиц
Показатели М±т
Аспартатаминотрансфераза, ед/л 122,0±6,72
Аланинаминотрансфераза, ед/л 171,0±8,21
Кислая фосфатаза, ед/л 30,0±2,35
Лактатдегидрогеназа, ед/л 1269,0±10,15
Креатинкиназа, ед/л 999,0±8,71
а-амилаза, ед/л 556,8±32,78
у-глутаминтрансфераза, ед/л 428,7±21,15
Учитывая морфологические и биохимические показатели крови при клиническом обследовании можно получить полную картину о состоянии животного, что позволит определить точный диагноз и назначить эффективное лечение.
Таким образом, содержание зверей в клетках в течение целого ряда генераций не только сказалось на изменении их поведения, значительном угасании оборонительного и хищнического рефлексов, но и сопровождалось сдвигами морфофизиологических показателей.
Процесс доместикации пушных зверей прошел лишь начальную стадию своего развития. Несмотря на длительный период разведения в неволе, клеточные норки, песцы и лисицы в основном сохранили динамический стереотип своих диких сородичей.
Библиография
1. Берестов В.А., Кожевникова Л.К. Ферменты крови пушных зверей. - Л.: Наука, 1981. - 184 с.
2. Афанасьев В.А., Перельдик П.Ш. Клеточное пушное звероводство. - М., 1966. - 400 с.
3. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журнал. -1958. -Т.37, вып.2. - С. 161-173.
Bibliography
1. Berestov V. A., Kozhevnikova L.K. Blood enzymes of fur-bearing animals. - L: Nauka, 1981. - 184p.
2. Afanasev V. A., Pereldik P. Sh. Fur farming in cages. - М, 1966. - 400p.
3. Schwartz S.S. Method of morphological indicators in the ecology of terrestrial vertebrates // Zool.zhurnal, -1958. -V.37, Issue 2. - P.161-173.
