CC BY
26
ФИЗИОЛОГИЯ
УДК 612.8:615.214:519.513
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ЗАЩИТНЫХ МЕХАНИЗМОВ ПРИ СРЫВАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
А.Н. Иноземцев
(кафедра высшей нервной деятельности; e-mail: A_Inozemtsev@neurobiology.ru)
Установлено, что внезапное изменение условий опыта вызывает у высших позвоночных, низших позвоночных и высших беспозвоночных однотипные реакции и однонаправленное влияние нейротропных веществ. В основе такой универсальности лежит, по-видимому, неспецифическая активация защитных резервов организма в ответ на внезапное изменение среды, эволюционно связанная с угрозой для физической целостности организма, и неспецифическое начало в спектре активности нейротропных веществ.
Ключевые слова: ручейники, рыбы, крысы, стресс, ноотропы, анксиолитики, эволюционная психофармакология.
В науке о высшей нервной деятельности (ВНД) все заметнее прослеживается развитие заложенной И.П. Павловым тенденции синтеза патопсихологии, психофармакологии и сравнительной физиологии. Каждая из указанных дисциплин вносит свой вклад в развитие объединяющей их науки. Функциональные нарушения ВНД, играя важную роль в патогенезе многих когнитивных и эмоциональных расстройств, выступают одновременно как средство исследования нормального функционирования центральной нервной системы, и интерес к ним существенно возрос. Психофармакологическая коррекция нарушений помимо своего прямого назначения также привлекает внимание с точки зрения исследования ВНД, поскольку химические вещества, по И.П. Павлову, могут способствовать успеху физиологического знания. В отечественной физиологии успешно развивается созданный трудами Л.А. Орбели и Х.С. Коштоянца сравнительно-физиологический подход. Вопрос о плодотворности филогенетического исследования патологических и защитных функций был поставлен также давно — еще И.И. Мечниковым, хотя проблема и не получила должного развития.
Учитывая вышесказанное, мы проанализировали формирование, нарушение и фармакологическую коррекцию ВНД у представителей высших беспозвоночных, низших и высших позвоночных.
У крыс изучали выработку реакции избегания (РИ) в челночной камере и ее функциональное нарушение с помощью сбоя, основанного на нарушении однозначных причинно-следственных отношений между раздражителями, реакцией и ее результатами (Иноземцев, Прагина, 1989). Сбой резко уменьшает избегания (табл. 1, контроль). Одновременно растет число межсигнальных реакций, сви-
детельствующее о повышении эмоциональной напряженности (Симонов, 1981). Появились также характерные для срыва ВНД прыжки к потолку камеры, хаотичный бег, вокализация, уринация, дефекация. Анксиогенный характер указанных реакций подтверждается их предотвращением анксиолити-ками, а также увеличением концентрации глюкозы в крови после сбоя (Прагина и др., 1990). Следует отметить, что суть модели определяется несовпадением, по И.П. Павлову, заготовленного мозгом внутреннего стереотипа с изменившимся внешним, или, в соответствии с концепцией П.К. Анохина,
Таблица 1
Сбой реакции избегания у крыс и влияние на него ноотропов и анксиолитиков
Вещество Реакции избегания, % Межсигнальные реакции, %
до сбоя после сбоя до сбоя после сбоя
Растворитель 92 ± 5## 52 ±7 12 ± 5# 37 ± 11
Пирацетам 86 ± 4 91 ± 2** 38 ± 1 37 ± 10
Меклофеноксат 93 ± 3# 75 ± 6* 9 ± 5# 36 ± 13
ГВС-111 (ноопепт) 88 ± 3 86 ± 3 10 ± 3 29 ± 9
Мексидол 97 ± 2 87 ± 5** 22 ± 10 50 ± 15
Растворитель 100### 20 ± 6 0# 20 ± 6
Пирацетам 100### 67 ± 8** 0 17 ± 11
Нооглютил 100### 47 ± 8* 0 10 ± 6
Растворитель 99 ± 1### 46 ± 5 15 ± 5# 37 ± 7
Феназепам 99 ± 1## 73 ± 3*** 23 ± 7 25 ± 3
Гидазепам 96 ± 1### 79 ± 5*** 27 ± 7 34 ± 10
# — р < 0,05; ## — р < 0,01; ### — р < 0,001 по сравнению с величинами после сбоя; * — р < 0,05; ** — р < 0,01; *** — р < 0,001 по сравнению с контролем (по: Иноземцев и др., 1996; Иноземцев и др., 1998; Иноземцев и др., 2004; Иноземцев и др., 1995).
рассогласованием в акцепторе результатов действия (Калюжный и др., 1993).
Представленные в табл. 1 данные показывают, что и ноотропы (пирацетам, нооглютил и др.), и анксиолитики (феназепам и гидазепам) уменьшили нарушение выработанного навыка. На фоне всех препаратов после сбоя были также меньше выражены реакции, характеризующие срыв ВНД. Одинаковое влияние выглядит как парадокс, поскольку анксиолитики относят к депримирующему типу, а ноотропы — к стимулирующему. Основой для объяснения этого служат двусторонние отношения между эмоциональным напряжением, возникающим при сбое, и решением задачи (рис. 1). Анксиолитики уменьшают вызванное сбоем эмоциональное напряжение, обеспечивая РИ, а ноотропы усиливают процессы обучения и памяти в стрессо-генных условиях сбоя, обеспечивая успешное решение задачи избегания, что вторично уменьшает эмоциональное напряжение.
Изложенные данные показывают, что внезапное изменение условий опыта нарушает сформированный навык и увеличивает двигательную активность. Это существенно ввиду следующих соображений. Во-первых, двигательные реакции являются основной формой взаимодействия животного с внешним миром, что отмечал еще И.М. Сеченов. Во-вторых, они свойственны всем организмам и хорошо изучены начиная с инфузорий (Тушмалова, 1986). В-третьих, увеличение локомоции оказалось сопряженным с эмоциональной напряженностью. В-четвертых, оба ответа на внезапные изменения в среде подвержены влиянию различных нейропсихо-тропных соединений: анксиолитиков и ноотропов (табл. 1), антидепрессанта флуоксетина (Иноземцев и др., 2007), психостимулятора фенамина и нейролептика галоперидола (Иноземцев и др., 1998).
Можно предположить, что выявленные закономерности имеют общий характер и свойственны поведению более низко организованных животных, что позволяет проследить их биологические истоки. На самом деле, как следует из представлений Павловской школы, возникновение генерализованной двигательной активности и эмоциональной напряженности при функциональных нарушениях отражает возврат к ранней стадии формирования УР —
Рис. 1. Отношение между эмоциональным напряжением и решением задачи как основа для влияния анксиолитиков и ноотропов
стадии генерализации, которую П.В. Симонов (1981) рассматривает как эмоциональную стадию. С общебиологической точки зрения формирование УР отражает историю становления в эволюции приспособительного поведения, как это утверждал Л.А. Орбели (1949). В этом смысле возобновление генерализованной двигательной активности при функциональных нарушениях УР может рассматриваться как возврат к эволюционно более древнему реагированию в ответ на изменения в среде. Это предполагает существование общебиологических корней указанной активности, возникающей при экстренных изменениях среды у животных различных уровней филогенеза.
В настоящее время считается общепринятым, в соответствии с учением К. Бернара и В. Кеннона о постоянстве внутренней среды и гомеостазисе, что отклонение существенных для жизнедеятельности показателей за генетически заданные пределы вызывает различные защитные реакции, направленные на устранение последствий возмущающего воздействия. Это является древней универсальной закономерностью, лежащей в основе регуляции физиологических процессов. Можно допустить, что процессы, развивающиеся при нарушении функциональных отношений, установившихся в индивидуальном опыте, служат частной формой проявления этой сложившейся в эволюции закономерности, что позволяет рассматривать нарушение и нейро-психотропную коррекцию высших функций человека и животных в указанном общем контексте.
С момента создания учения о гомеостазе отмечалось, что он является продуктом естественного отбора (Саппоп, 1932). Эмоциональное возбуждение и повышенная двигательная активность также возникли и развились в борьбе за существование в течение длительного периода расового опыта в качестве полезного приспособления. Кеннон подчеркивал, что изменения, происходящие при эмоциональном смятении и отражающие изменения гомеостазиса, могут быть объяснены как подготовка к сильному мышечному напряжению.
Изложенные соображения свидетельствуют, что двигательные реакции составляют фундаментальную форму взаимодействия организма с внешней средой. Одновременно они выступают как сформировавшийся в эволюции показатель мобилизации жизненных ресурсов при экстренном изменении в среде, вызывающем у животных состояние тревоги и повышенной готовности к борьбе или бегству. Это делает возможным использование изменения двигательной активности в ответ на различные экстремальные воздействия для изучения нарушения и нейропсихотропной коррекции поведения у животных более низких ступеней филогенеза.
В поиске объектов для сравнительных нейро-фармакологических исследований мы обратились к личинкам водного насекомого — ручейника Ска-
etopteryx villosa Fabr. Основанием для этого послужило то, что им свойственна сложно организованная инстинктивная деятельность: постройка домиков-трубок и восстановление их после частичного разрушения. Разрушение домика выступает как стрессогенный фактор, способный вывести все жизненные параметры организма за допустимые пределы. Кроме того, поиск строительного материала связан с необходимостью сравнивать очередную частицу со средними характеристиками частиц, обнаруженных ранее (McNamara, Houston, 1987). Это означает вовлечение памяти в указанный процесс, экспериментальное нарушение которой позволяет исследовать механизмы ее ней-ропсихотропной коррекции на достаточно раннем этапе филогенеза.
Наблюдения показали, что при повреждении домика личинки втягивались в его оставшуюся часть и замирали. Вслед за этой пассивной оборонительной реакцией они начинали беспорядочно перемещаться по дну, не реагируя на строительный материал (песок). Пирацетам не повлиял на продолжительность этой реакции, но уменьшил период беспорядочного передвижения и ускорил первое опробование (кратковременное и длительное) и первое прикрепление песчинки (табл. 2). Опытные насекомые реже переходили на новое место после опробования частиц, продолжая собирать их на одном участке, что сокращало затраты времени на постороннюю активность. В итоге общее количество частиц песка, прикрепленных к домику, было выше
Таблица 2
Действие пирацетама на поведение личинок ручейника при разрушении домика
Поведенческие показатели Контроль Опыт
Длительность оборонительной реакции, с 65 61
Период от начала передвижения (с) до:
— первого опробования частицы 188* 62
— опробования, продолжавшегося не ме- 1219* 596
нее 5 с
— первого прикрепления частицы 1829* 840
Продолжительность тестирования песчинки, с 10* 18
Частота смены места 54* 39
Число прикрепленных песчинок 6* 10
* — различие между опытом и контролем статистически значимо (р < 0,05) (по: Непомнящих, Иноземцев, 1993; Иноземцев, Непомнящих, 1995).
Рис. 2. Влияние пирацетама на двигательную активность насекомых.
А — привыкание ручейников к вибрационному раздражителю, Б — угашение локомоции тараканов в открытом
поле. 1 — контроль, 2 — пирацетам. По оси абсцисс — номер предъявления раздражителя (А), время в мин (Б); по оси ординат — время замирания в домике в сек (А), число посещенных участков (Б). Стрелка указывает на изменение параметров вибрации (А) и включение света (Б) (по: Иноземцев, Непомнящих, 2008; Иноземцев и др., 1998)
на фоне пирацетама, что может рассматриваться как суммарный показатель его адаптивного влияния.
Мы изучали также влияние пирацетама на привыкание ручейников к вибрации, представляющее интерес в связи с тем, что оно рассматривается как "негативное обучение" и присуще всем уровням филогенеза. Следует отметить также, что первое вибрационное воздействие является экстренным, вызывающим у высших животных ориентировочную реакцию и нарушающим текущую активность. Вибрация оказалась очень значимой для ручейников и их основная масса спряталась в домик при ее первом воздействии. Пирацетам не повлиял на эту реакцию при первом воздействии вибрации и при изменении ее параметров после привыкания, так что в опытной и контрольной группах было одинаковое число сократившихся личинок. Однако он ускорил привыкание в целом (рис. 2, А).
В работе использован еще один представитель насекомых — тропический пепельно-серый таракан Nauphoeta cinerea Oliv. Наблюдения показали, что тараканы при помещении в стрессогенные условия "открытого поля" (стеклянный кристаллизатор) начинают, после некоторого периода неподвижности, быстро передвигаться. По ходу опыта локомо-ция уменьшалась. На фоне ее общего уменьшения появлялись локальные волны увеличенной активности, описанные ранее у грызунов в "открытом поле" (Whimbey, Denenberg, 1967). Действие света на 31-й мин вызвало, как и в начале опыта, замирание, а затем резкое (р < 0,001) увеличение двигательной активности (рис. 3, Б) с последующим уга-шением. Пирацетам убыстрял угашение двигательной активности. Аналогичное действие препарата наблюдалось ранее у грызунов (Platel, Porsolt, 1982). Влияние препарата сказалось также на локомоции, вызываемой действием света, — в опыте ее увеличение было недостоверным.
Двигательная активность в "открытом поле" изучалась также у золотых рыбок Carassius auratus L.
Рис. 3. Влияние пирацетама на двигательную активность рыб в открытом поле.
число пройденных сегментов; Б — частота поворотов в сегментах, % к числу их посещений. Абсцисса 5-минутные периоды эксперимента. 1 — контроль, 2 — пирацетам (по: Иноземцев и др., 2005)
Наблюдения показали, что пирацетам ускорил уга-шение двигательной активности и увеличил частоту поворотов (рис. 3), что может, в соответствии с предположением о двухфакторной природе локо-моции в "открытом поле" (Whimbey, БепепЪе^, 1967), рассматриваться как ослабление страха и усиление исследовательской активности под действием пирацетама.
Таким образом, в наших опытах обнаружено, что различные экстремальные воздействия вызывали высокую двигательную активность, а пирацетам существенно уменьшал последствия стрессогенных воздействий на всех животных. Стрессогенная процедура сбоя вызывала у крыс хаотические движения и нарушала воспроизведение РИ; пирацетам устранял оба последствия воздействия. Стрессоген-ное воздействие на ручейников в виде поломки их домиков также приводило к хаотическим движениям. Препарат снижал скорость передвижения, не связанную с выбором строительного материала, увеличивал интенсивность его обследования и ускорял постройку необходимого для нормальной жизнедеятельности ручейников домика. У тараканов и ручейников на фоне пирацетама мы наблюдали более быстрое угашение двигательной активности, отражающее его влияние на память, и ее меньшее увеличение при внезапном включении света и изменении параметров вибрации, отражающее проявление его стресспротекторной функции. У рыб препарат тоже уменьшал локомоцию; аналогичным образом действовали антидепрессанты (Ма-русов, 1995). Показательно, что феромон тревоги, вызывающий защитные реакции у рыб в виде повышения двигательной активности (Малюкина и др., 1977), увеличивает ее и у инфузорий. С другой стороны, пептид дельта-сна, обладающий стресспро-текторными свойствами, уменьшает двигательную активность как у рыб (Лебедева и др., 1988; Иноземцев и др., 1991), так и у инфузорий (Иноземцев и др., 1996).
Обнаруженная однотипность реакций на различные экстремальные воздействия и однонаправленность психотропных влияний на эти реакции у животных различных уровней филогенеза говорит о наличии общих закономерностей в реагировании
на экстренные изменения в среде и во влиянии на него нейропсихотроп-ных средств. Как отмечено выше, реакции на внезапные изменения появились в эволюции в качестве полезного приспособления в ходе борьбы за существование и направлены на мобилизацию всех средств нападения и защиты в ситуациях, угрожающих целостности организма. Указанная активация защитных резервов организма сопровождается возникновением эмоций и увеличением двигательной активности. По-видимому, сформировавшийся в эволюции механизм, рассчитанный на экстраординарные физические нагрузки, необходимые для решения проблемы физического выживания, запускается и при нарушениях установившихся в индивидуальном опыте животных функциональных отношений, хотя эти реакции несоразмерны ситуации, не угрожающей жизни. Эмоциональное напряжение и хаотические двигательные реакции, которые возникают при этом, отнюдь не способствуют адекватному поведению, в отличие от описанного выше. Наоборот, чрезмерное эмоциональное напряжение дезорганизует работу мозга. При этом сложившийся в эволюции механизм принципиально решает ту же задачу адаптации, поскольку эмоции обеспечивают поиск новых путей решения в изменившейся обстановке, когда старые перестают быть эффективными (Анохин, 1968; Вальдман и др., 1979; Симонов, 1981; Судаков, 1982).
Таким образом, проведенный выше анализ теоретических положений, высказанных различными учеными, и экспериментальных данных, полученных на животных различных уровней филогенеза, приводит к выводу о том, что двигательная активность и эмоциональное возбуждение как реакции на внезапное изменение среды (рассогласование) возникли глубоко в эволюции и составляют фундаментальное свойство живых организмов, обеспечивающее мобилизацию энергетических ресурсов в ситуациях, угрожающих целостности организма. При этом отклонение от нормального функционирования при экстремальных воздействиях вызывает упомянутую активацию независимо от своей природы, своего специфического конкретного выражения.
Понятия рассогласования и неспецифичности играют важную роль в объяснении регуляции жизненных процессов в норме и патологии. Известна концепция И.П. Павлова о несовпадении сформировавшегося в процессе выработки системы условных рефлексов внутреннего стереотипа с изменившимся внешним, концепции П.К.Анохина (1968)
А
о биологической теории эмоций и информационной теории эмоций П.В. Симонова (1981). Основное в концепции Г. Селье о стрессе состоит в утверждении неспецифичности нарушения и реакции на него (8е1уе, 1936). В психофармакологии с разных сторон рассматриваются представления о неспецифическом начале психотропных препаратов. Отмечается, в частности, что у психотропных средств имеется общее свойство эмоциотропности и всем им присуще недифференцированное, общее антипсихотическое действие (Авруцкий, Неду-ва, 1988).
В соответствии с изложенным выше рассогласование является самым общим, неспецифическим началом любого нарушения и одновременно — отправной точкой неспецифических защитных мобилизующих реакций, включая эмоциональный компонент, противодействующих возмущающему воздействию. Рассмотренное неспецифическое начало препаратов связано, по-видимому, с их действием на указанные реакции, сложившиеся в эволюции животных. Это позволяет заключить, что биологические предпосылки механизмов функциональных нарушений (срывов ВНД) и их нейропсихотропной коррекции основаны на неспецифической активации защитных резервов организма в ответ на внезапное изменение среды, эволюционно связанное с угрозой для физической целостности организма, и неспецифическом начале в спектре активности нейротропных веществ.
В заключение кажется уместным рассмотреть перспективу развития области науки, в которой выполнено данное исследование. Вся история науки свидетельствует о плодотворности историческо-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Авруцкий Г.Я., Недува А.А. 1988. Лечение психических больных. М.
Анохин П.К. 1968. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.
Вальдман А.В., Козловская М.М., Медведев О . С . 1979. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса. М.
Иноземцев А.Н., Бокиева С.Б., Воронина Т.А., Тушмалова Н.А. 1996. Сопоставление влияния транквилизаторов и ноотропов на выработку и функциональное нарушение реакции избегания // Бюл. эксперимент. биол. 122. № 8. 152—155.
Иноземцев А.Н., Бокиева С.Б., Спи-ней А.Б., Воронина Т.А., Тушмалова Н.А. 1998. Сравнение влияния галоперидола и фенамина на выработку и функциональное нарушение реакции избегания // Бюл. эксперимент. биол. 125. № 1. 55—58.
Иноземцев А.Н., Капица И.Г., Гари-б о в а Т . Л . и др. 2004. Сопоставление влияния ноотро-пов и анксиолитиков на функциональные нарушения реакции избегания // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 3. 24—30.
го подхода и синтеза различных наук. Сила первого подхода определяется тем, что анализ процесса становления данной функции позволяет подсмотреть такие механизмы, понимание которых в сформированной функции затруднено. Сила второго заключена в привлечении к анализу одного и того же явления понятийного аппарата различных наук, что увеличивает возможности познания данного явления. Мы уже отмечали, что при создании ВНД одновременно развивались патопсихология, психофармакология и сравнительная физиология. Развитие этих дисциплин привело к накоплению чрезвычайно большого фактического материала относительно различных сторон ВНД. Исследование формирования, нарушения и психофармакологической коррекции таких процессов, как обучение, память и психоэмоциональное напряжение представляет собой органичную основу для объединения указанных дисциплин и создания нового направления — сравнительной психофармакологии. Известно, что эволюционная физиология как новая наука создана усилиями ученых-эволюционистов в нашей стране. Ее основными задачами стали эволюция функций и функциональная эволюция, а приемами исследования — использование сравнительной физиологии, онтогенетического развития, клинического материала и специальных экспериментальных приемов нарушения нормального функционирования органов и тканей (Орбели, 1958). В решение этих задач логично, в силу сказанного выше, вписывается сравнительная психофармакология. Конечным итогом совместных усилий исследователей из смежных дисциплин должно стать создание эволюционной психофармакологии.
Иноземцев А.Н., Лебедева Н.Е., Головкина Т.В., Тушмалова Н.А. 1996. Эволюционный подход к анализу двигательной активности как показателю тревожности // Тез. докл. I(XI) Между-нар. совещ. по эволюционной физиологии. СПб. С. 88—89.
Иноземцев А.Н., Литвинова С.В., Бокиева С . Б . 2007. Влияние флуоксетина на обратимые функциональные нарушения реакции избегания // Тез. докл. XX съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М. С. 247.
Иноземцев А.Н., Непомнящих В.А. 1995. Изменение реакции на повреждение домика у личинок ручейников под действием пирацетама // Журн. высш. нервн. деят. 45. № 6. 1211—1213.
Иноземцев А.Н., Марусов Е.А., Абросимов И.Ю. 1991. Влияние пептида дельта-сна на формирование реакции избегания у карася Carassius auratus // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 27. № 3. 397—399.
Иноземцев А.Н., Непомнящих В.А. 2008. Привыкание личинок ручейников Chaetopteryx villosa Fabr. к вибрационному раздражителю и влияние на него пи-
рацетама // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 44. № 2. 168-172.
Иноземцев А.Н., Непомнящих В.А., Гремячих В.А. 2005. Действие пирацетама на поведение золотых рыбок в установке "открытое поле" // Поведение рыб: Мат-лы докл. Междунар. конф. М. C. 370-374.
И н о з е м ц е в А. Н ., ПрагинаЛ.Л., Фиро-ва Ф.А., Трофимов С.С., Гудашева Т.А., Тушмалова Н.А., Островская Р.У., Воронина Т.А. 1995. Сравнительный анализ влияния ноо-тропных препаратов различной химической структуры на сбой реакции избегания у крыс // Эксперимент. клин. фармакол. 58. № 3. 15—16.
Иноземцев А.Н., Прагина Л.Л. 1989. Обратимое нарушение реакции избегания как методическое средство для изучения действия психотропных препаратов на высшую нервную деятельность // Журн. высш. нервн. деят. 39. № 4. 764—766.
Иноземцев А.А., Трофимов С.С, Бор-ликова Г.Г. Фирова Ф.А., Прагина Л.Л., Гудашева Т.А., Островская Р.У., Тушмалова Н.А., Воронина Т. А. 1998. Эффект нового ноотропного препарата ГВС-111 при различных функциональных нарушениях реакции избегания // Эксперимент. клин. фармакол. 61. № 3. 10—13.
Иноземцев А. Н., Целкова Н.В., Бер-нуй Л.Х., Жужиков Д.П., Тушмалова Н.А. 1998. Поведение тараканов Nauphoeta cinerea в "открытом поле" и влияние на него пирацетама // Журн. высш. нервн. деят. 48. № 2. 260—266.
Калюжный Л.В., Литвинова С.В., Иноземцев А.Н. Калюжный А.Л., Аристова В. В. 1993. Действие нейротропина на процессы условно-рефлекторного избегания у крыс // Журн. высш. нервн. деят. 43. № 2. 371—376.
Лебедева Н.Е., Головкина Т.В., Михалева И.И., Ашмарин И.П. 1988. О действии пептида дельта-сна на карповых рыб // Докл. АН СССР. 301. № 4. 1010—1011.
Малюкина Г.А., Касумян А.О., Мару-сов Е.А., Пащенко Н.И. 1977. Феромон тревоги и его значение в поведении рыб // Журн. общ. биол. 38. № 1. 123-132.
Марусов Е.А. 1995. Влияние антидепрессанта амитриптилина на двигательную активность рыб // Вопр. ихтиологии. 35. № 6. 844—846.
Непомнящих В.А., Иноземцев А.Н. 1993. Пирацетам изменяет поведение личинок ручейника Cha-etopteryx villosa Fabr. // Докл. АН. 333. № 5. 671—672.
Орбели Л.А. 1949. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л.
Орбели Л.А. 1958. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюция функций нервной системы. Л. С. 7—17.
Прагина Л.Л., Кокаева Ф.Ф., Иноземцев А.Н., Лебедева Н.Е., Тушмалова Н.А. 1990. Изменение уровня глюкозы в крови под влиянием "сбоя" реакции избегания // Журн. высш. нервн. деят. 40. № 4. 776—778.
Симонов П.В. 1981. Эмоциональный мозг. М.
Судаков К.В. 1982. Системные механизмы эмоционального стресса. М.
Тушмалова Н.А. 1986. Функциональные механизмы приобретенного поведения у низших беспозвоночных. M.
Cannon W . 1932. The wisdom of the body. London.
McNamara J.M., Houston A.I. 1987. Memory and the efficient use of information //J. Theor. Biol. 125. N 2. 385—395.
Platel A., Porsolt R.D. 1982. Habituation of exploratory activity in mice: a screening test for memory enhancing drugs // Psychopharmacology (Berlin). 78. N 4. 346—352.
S e ly e H . 1936. A syndrome produced by diverse nocuous agents // Nature. N 3479. 32.
Whimbey A.E., Denenberg V.H. 1967. Two independent behavioural dimensions in open-field perfo-mance // J. Compar. Physiol. Psychol. 63. N 3. 500—504.
Поступила в редакцию 26.03.08
BIOLOGICAL ORIGIN OF DEFENSIVE MECHANISMS INDUCED
BY HIGHER NERVOUS ACTIVITY DISRUPTIONS
A.N. Inozemtsev
It is shown that different sudden changes in experimental conditions cause analogous responses and neurotropic effects in higher vertebrates, lower vertebrates and higher invertebrates. Such universality is evidently based on nonspecific activation of organism defensive reserves caused by sudden changes in animal environment which is evolutionary related with threat for the physical integrity of organisms and on nonspecific principles in neurotropic substances.
Key words: caddis flies, fishes, rats, stress, nootropics, anxiolytics, evolutionary psychopharmacology.
Сведения об авторе
Иноземцев Анатолий Николаевич — докт. биол. наук, вед. науч. сотр. кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ. Тел. 939-59-91; e-mail: A_Inozemtsev@neurobiology.ru
