Зайнетдинова Г.С., Миронова Л.Н.
Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г Уфа
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА НЕМЕЙОСЛШЭ L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
В статье представлены результаты интродукционного изучения шести представителей рода НетвгосаШв L. в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН. Приведены их биологические особенности (фенология, динамика роста, антэкология, семенная продуктивность), оценка успешности интродукции при выращивании в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Даны рекомендации по использованию лилейников в декоративном садоводстве региона.
Ключевые слова: лилейник, фенология, динамика роста, декоративные качества, антэкология, семенная продуктивность, оценка успешности интродукции.
Род Hemerocallis L. относится к семейству Hemerocallidaceae R.BR. порядка Ammaryllidales, входит в состав подсемейства Asphodelodeae трибы Hemerocallideae. Представителей этого рода издавна выращивают в ряде стран Юго-Восточной Азии как пищевые, лекарственные и декоративные растения. Центр их происхождения и наибольшего разнообразия расположен в Китае, Японии и Юго-Восточной Азии. Род насчитывает около 25 видов [7].
В 60-е годы прошлого века на базе Уфимского ботанического сада О.А. Кравченко было начато интродукционное изучение трех видов (Hemerocallis fulva L, H. flava (L.) L., H. middendorfii Trautv. et C.A. Mey.), которые отличались высокой устойчивостью в культуре и рекомендованы для расширения зонального ассортимента.
В результате изучения состава используемых в озеленении декоративных многолетников в придорожных и парковых зонах городов Башкирии (2007-2008 гг.) выявлено, что в цветочном оформлении применяется лишь Hemerocallis fulva. Поэтому на данный момент актуально изучение биологических особенностей возможно большего количества сортов лилейника в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья с целью отбора наиболее перспективных для широкой культуры.
В настоящее время в коллекции Ботанического сада-института Уфимского НЦ РАН насчитывается 6 видов: H. graminea Andr., H. coreana Nakai, H. middendorfii Trautv. et C.A. Mey, H. flava (L.) L., H. fulva L., H. yezoensis Hara. Из них H. flava включен в Красную книгу Якутии; H. graminea - в Красные книги Бурятской АССР,
Якутии, Иркутской и Читинской областей, Алтайского края [1, 5].
Для анализа сезонного ритма развития растений использовали методику фенологических наблюдений в ботанических садах [6]. Семенную продуктивность определяли по И.В. Вайнагия [4]. Биоморфологическое описание видов проводилось с применением методики изучения жизненных форм, разработанной И.Г. Серебряковым [3]. При оценке успешности интродукции была использована 7-балльная рабочая шкала, разработанная в Донецком ботаническом саду [2].
Согласно методике изучения жизненных форм все изучаемые виды определены как многолетние летнезеленые травянистые коротко-корневищнокистекорневые с утолщенными придаточными корнями симподиально нарастающие поликарпики с розеточными прямостоячими побегами.
По результатам наблюдений за сезонным ритмом развития лилейников выявлено, что их весеннее отрастание начинается во второй декаде апреля. Самый короткий период от отрастания до начала цветения отмечается у H. graminea - 29 дней, самый длинный - у H. fulva (92 дня).
Все виды обладали высокими показателями роста листьев в весенний период (II декада апреля - III декада апреля). Максимальный прирост колебался от 0,38 см (H. graminea) до 1,29 см (H. fulva) в сутки. Рост листьев в длину прекращается у H. coreana в III декаде июня, у 5-ти остальных видов - во II-III декаде июля.
Стебель имеет максимальные показатели суточного прироста до цветения. С наступле-
нием цветения он уменьшается. К концу цветения рост стебля прекращается.
Длительность активного роста растений вида H. coreana составляет 72 дня, H. yezoensis, H. flava - 92 дня, H. middendorfii, H. graminea -102 дня, H. fulva - 112 дней.
Выращиваемые виды хорошо различаются длиной цветоноса: низкие - до 30 см (H. graminea), средние - 30-60 см (H. middendorfii, H. coreana), полувысокие - 60-90 см (H. flava), высокие - свыше 90 см (H. yezoensis, H. fulva) (табл. 1).
По срокам цветения к весеннецветущим относятся виды H. middendorfii, H. coreana и H. flava, к раннелетнецветущим - H. graminea, к среднелетнецветущим - H. yezoensis, H. fulva. Изучаемые виды значительно различаются по длительности цветения (от 18 до 59 дней). Выявлены виды среднедлительноцветущие (средняя продолжительность цветения от 2-х до 4-х недель) - H. middendorfii, H. coreana, H. graminea, H. flava и длительноцветущие (от 4-х до 8-ми недель) - H. yezoensis, H. fulva (рис.).
На цветоносе насчитывается от 4 ( H. middendorfii) до 54 (H. yezoensis) цветков. Цветки собраны в кистевидные (H. graminea, H. flava, H. yezoensis, H. fulva) и головчатые (H. coreana, H. middendorfii) соцветия. Самый крупный цветок у H. fulva (длина/ширина - 13/11 см), самый мелкий - у H. coreana (4/1,5 см). По окраске околоцветника в коллекции представлены виды желтых (H. yezoensis, H. flava, H. graminea, H. middendorfii) и оранжевых тонов (H. fulva, H. coreana).
Изучена антэкология видовых лилейников.
Время открытия цветка у H. graminea -7-8 часов утра. К 10 часам раскрываются пыльцевые мешки, но пыльца высыпается не сразу, а на протяжении нескольких часов. Длина пыльцевых мешков составляет в среднем 0,3 см, фертильность пыльцы высокая (около 75%). Время созревания рылец - 11 часов утра. Продолжительность жизни одного цветка варьирует от 1 до 3 дней.
Время раскрытия цветка у H. middendorfii, независимо от погодных условий, приходится на 6-7 часов утра. Время раскрытия пыльцевых мешков - 11 часов. Длина пыльцевых мешков - 0,6 см. Пыльца высыпается очень медленно. Фертильность пыльцы высокая (до 90%). Рыльца созревают к 9 часам. Цветок цветет 1 день.
Цветки H. coreana открываются около 8 часов утра. Уже к 9 часам раскрываются пыльцевые мешки. Длина пыльцевых мешков - до 0,6 см. Пыльца высыпается медленно, ее фертильность также высокая (около 90%). Рыльца созревают примерно к 10 часам утра. Продолжительность цветения цветка - 1 день.
Раскрытие цветков у H. flava приходится на 7-9 часов утра. Пыльцевые мешки раскрываются к 10 часам. Длина пыльцевых мешков - до 0,6 см. Пыльца высыпается довольно быстро, фертильность высокая (около 90%). Рыльца созревают к 11 часам утра. Цветение одного цветка, в отличие от предыдущего вида, длится 2-3 дня.
Характерная особенность H. yezoensis - в жаркую сухую погоду цветки открываются но-
Таблица 1. Краткая характеристика видовых лилейников
Вид Происхождение образца Высота куста, см Время цветения Кол-во дней от отрастания до начала цветения Продолжительность цветения растения, дней
H. graminea Самара, 2000 г. 58±1.8 II декада июня -I декада июля 66±3.0 18±4.4
H. coreana Йошкар-Ола, 1999 г. 39±2.3 III декада мая -II декада июня 55±4.2 20±2.4
H. midden-dorfii Алтайская опытная станция, 1945 г.; Ленинград, 1962 г. 36±4.4 III декада мая -II декада июня 49±3.5 24±2.5
H. flava Алтайская опытная станция, 1945 г. 67±5.6 III декада мая -III декада июня 55±4.2 28±3.7
H. fulva Алтайская опытная станция, 1952 г. 120±7.2 III декада июня -III декада августа 83±6.1 59±2.2
H. yezoensis Екатеринбург, 1999 г. 110±7.3 II декада июля - III декада августа 102±5.2 37±3.3
Рисунок. Феноспектр цветения видов лилейника Таблица 2. Оценка успешности интродукции лилейников
Вид Развитие вегетативных органов Наличие регулярного Зимостой- кость Засухоустой- чивость Способность к саморасселению Всего, баллы
цветения плодоношения единично массово
H. gramínea 1 1 1 1 1 1 - 6
H. coreana 1 1 1 1 1 1 - 6
H. midden-dorfii 1 1 1 1 1 1 - 6
H. flava 1 1 - 1 1 1 - 5
H. fulva 1 1 - 1 1 1 - 5
H. yezoensis 1 1 - 1 1 1 - 5
чью (примерно в 22 часа) и закрываются уже к 10 часам утра. В пасмурную и прохладную погоду жизнь цветка продолжается как ночью, так и днем. И только тогда можно наблюдать биологию цветения вида. В пасмурную погоду цветки открываются к 8 часам утра. Пыльцевые мешки раскрываются к 9 часам. Пыльца из пыльцевого мешка высыпается медленно. Длина пыльцевых мешков - до 0,7 см. Рыльца созревают к 11 часам. Продолжительность цветения цветка - 1 день.
У H. fulva цветки открываются примерно в 8 часов утра. Пыльцевые мешки раскрываются около 9 часов. Пыльца высыпается довольно медленно, фертильность средняя (50%). Длина пыльцевых мешков - до 0,9 см. Рыльца созревают в 11-12 часов утра. Цветок цветет 1 день.
Считается, что в средней полосе России лилейники не завязывают семена ввиду отсутствия длиннохоботковых насекомых-опылителей. Однако из шести изучаемых видов в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья семена завязались у 3-х видов лилейника (H. gramínea, H. middendorfii, H. coreana). Высокими показателями семенной продуктивности выде-
ляется H. coreana. Фактическая семенная продуктивность одного растения этого лилейника составляет 58 шт. семян. Процент семинифика-ции - 38,5%. Фактическая семенная продуктивность H. middendorfii составила 40 шт., процент семинификации - 34,1%. Низкий процент се-минификации (12,7%) имел H. gramínea, у которого на каждом растении образовалось не более 16 шт. семян.
Выявлено, что вышеуказанные виды могут завязывать семена без перекрестного опыления (под изоляторами). Это говорит о том, что для данных видов характерно явление апо-миксиса.
Лилейники заканчивали вегетацию после наступления первых осенних заморозков (третья декада сентября - первая декада октября). Таким образом, продолжительность их вегетационного периода в условиях Башкирского Предуралья в среднем составляет 152-160 дней.
Успешность интродукции H. flava, H. fulva, H. yezoensis оценена в 5 баллов. Их взрослые особи регулярно массово цветут. Устойчивы к местным климатическим условиям, не требуют полива и укрытия. H.
graminea, H. middendorfii, H. coreana оценены в 6 баллов. Они регулярно и массово цветут, плодоносят, размножаются вегетативно. Обладают высокой устойчивостью к местным климатическим условиям (табл. 2).
Все они неприхотливы, зимостойки, устойчивы к болезням и вредителям и бесспорно заслуживают широкого внедрения в декоративное садоводство Республики Башкортостан.
Комплексная оценка видовых лилейников позволила определить их специфические особенности и указать возможные пути использования в озеленении и в селекционных программах в качестве источников ценных признаков и свойств. В число лучших вошли:
- по ранним срокам цветения - H. graminea, H. middendorfii, H. flava;
- по оригинальной окраске - H. middendorfii, H. coreana;
- по длительности цветения - H. flava, H. graminea, H. fulva.
- по обилию цветения - H. middendorfii, H. coreana;
- по комплексу признаков, определяющих декоративность, - H. graminea, H. middendorfii, H. coreana.
Лилейники универсальны: их можно использовать для подавления роста сорняков, для соли-терных посадок, для горок и рокариев, для украшения дорожек, в группах, миксбордерах и бордюрах, у водоемов, около беседок и скамеек, в срезке.
Список использованной литературы:
1. Hemerokallis minor Mill., красоднев малый [Электронный ресурс]. URL: http://bogard.isu.ru/herb/herb.files/ hemerocallis_minir.html (дата обращения: 9.04.2009).
2. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. - Киев: Наук. думка, 1984. - 156 с.
3. Безделева А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
4. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. - 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.
5. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растения. Барнаул: Изд-во АГУ, 1998. -Т. 1. - 306 с.
6. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах / Под ред. Л.И. Лапина. М.: ГБС АН СССР, 1972. - 135 с.
7. Турчинская Т.Н. Лилейники гибридные. - Тбилиси: Мецниереба, 1973. - 89 с.