CC BY
127
8. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 28б с.
9. Шадрина В.И. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. - Новосибирск: Наука, 1987. -С. 128-140.
10. StatSoft Inc. 2001. STATISTICA (data analysis software system), version 6.0. http://www. Statsoft.com.
11. Растительный покров Хакасии / под ред. А.В. Куминовой. - Новосибирск: Наука, 1976. - 423 с.
12. Типы лесов гор Южной Сибири / под. ред. В.Н. Смагина. - Новосибирск: Наука, 1980. - 334 с.
13. Ландшафтная карта Алтае-Саянского экорегиона. Масштаб 1:2000000 / Г.С. Самойлова, А.В. Веселовский, Т.М. Маханова [и др.]. - М.: Госцентр «Природа», 2003.
14. Тупикова Н.В. Зоологическое картографирование. - М.: Изд-во МГУ, 1969. - 205 с.
15. Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - 191 с.
16. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. - Новосибирск: Наука, 2008. - 205 с.
17. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных млекопитающих и методы его изучения. - М.; Л., 1959. - С. 45-87.
18. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - Вып. 17. - С. 115-143.
19. Швецов Ю.Г. Распространение мелких млекопитающих на переходном пространстве между северной, центральной и восточной частями Азии // Сиб. экол. журн. - 2001. - № 6. - С. 767-776.
20. Флинт В.Е., Головкин А.Н. Значение хребта Танну-Ола как зоогеографической преграды и происхождение пустынно-степной фауны Тувы // Зоол. журн. - 1961. - Т. 40. - № 4. - С. 556-567.
УДК 630*235.6 В.Н. Коновалов, Л.В. Зарубина
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА ЕЛИ В БЕРЕЗНЯКАХ ЧЕРНИЧНЫХ ПОСЛЕ
ВЫБОРОЧНЫХ РУБОК
В статье представлены результаты исследований по влиянию выборочных рубок на метаболизм подроста ели в березняках черничных Севера, в частности, определена граница эффективного изрежи-вания верхнего полога.
Ключевые слова: березняки черничные, Север, подрост ели, выборочные рубки, фотосинтез, отток ассимилятов, рост.
V.N. Konovalov, L.V. Zarubina
YOUNG SPRUCE BIOLOGICAL PECULIARITIES IN BILBERRY BIRCH FORESTS AFTER SELECTIVE
STINGS
The research results on selective cutting influence on young spruce metabolism in bilberry birch forests in the North are given in the article. In particular the line of an effective thinning of the top crown layer is determined.
Key words: bilberry birch forests, the North, young spruce, selective cuttings, photosynthesis, assimilator moving off, growth.
Введение. Европейский Север является главной лесосырьевой базой России и основным поставщиком древесины и ее продуктов для нужд страны и на мировой рынок [11-12]. В результате для удовлетворения потребностей страны в древесине в промышленную рубку стали широко вовлекаться спелые лиственные леса, причем размер лесопользования по мягколиственному хозяйству в европейской части страны постоянно возрастает [10]. В то же время, несмотря на высокую продуктивность березняков, под их пологом имеется количе-
ство подроста ели (более 5 тыс. экз. на 1 га), достаточное для того, чтобы обеспечить ее господство в составе формирующихся древостоев при условии создания для нее благоприятных экологических условий [8-9]. Поэтому остро встал вопрос о рациональном использовании мелколиственных лесов, о сохранении подпологовой ели как резерва для формирования ельников. Важным направлением здесь должны стать физиологобиохимический и анатомо-морфологический уровни регулирования продуктивности этих лесов [5].
Цель исследований. Изучить влияние выборочных рубок на физиологические процессы подроста ели в березняках черничных Севера для определения эффективной границы изреживания верхнего полога.
Объекты и методы исследований. Исследования проводились в Архангельской области в двухярус-ных березово-еловых насаждениях (с опытной и производственной рубкой), относящихся к черничной группе типов леса VI класса возраста (северная подзона тайги). Высота березы 14-16 м, диаметр 12,1-14,2 см, класс бонитета IV, количество подроста ели 3,6-4,2 тыс. экз/га. На опытном участке заложено 4 пробных площади (ПП) с разной интенсивностью рубки березы и осины по запасу 35, 50, 70 % и контрольная, на производственном участке заложено две ПП с интенсивностью рубки (коридорным способом) по березе 52 % и контрольная. Почва на обоих участках слабоподзолистая легкосуглинистая свежая на тяжелом моренном суглинке.
У подроста ели изучали потенциальный (СО2-насыщенный) фотосинтез и отток 14С-ассимилятов радиометрическим методом [3], интенсивность дыхания корней и хвои методом Бойсен-Йенсена [2]. Освещенность местообитания подроста измеряли на высоте 1,5 м одновременно в лесу и на открытом месте [1].
Результаты исследований и их обсуждение. Сезонный ход освещенности под пологом мелколиственных насаждений имеет резко выраженную закономерность от фенологического состояния лиственных пород, режима солнечной радиации, погодных условий (табл. 1).
Таблица 1
Сезонная динамика освещенности (тыс. лк) в 59-летнем березняке черничном на участке выборочной
рубки (52 % по запасу)
Дата Контроль Опыт Открытое место
М±т % 1факт М±т % М±т
12^.2001 г. 38,6±4,0 54 2,8 48,9±3,1 68 72,0±1,7
20^.2001 г. 3,8±0,2 32 15,0 8,3±0,2 72 11,6±0,2
4М.2001 г. 23,6±3,0 31 4,9 4,5±3,0 60 75,4±0,4
23.VI.2001 г. 8,8±0,5 11 4,1 35,6±3,7 47 75,9±0,8
30.VI.2001 г. 8,3±0,5 12 6,3 34,0±3,0 51 67,2±1,3
10.IX.2001 г. 14,3±1,1 32 4,4 29,9±2,0 67 44,6±0,5
5.Х.2001 г. 15,4±0,6 43 5,7 25,3±0,4 70 35,9±0,7
Весной перед началом вегетационного периода под полог лиственных насаждений проникает более 50 % солнечного света, падающего на верхний ярус. В июне с постепенным облиствением насаждения количество проникающей под полог солнечной радиации начинает уменьшаться, а количество задерживаемой верхним пологом возрастает. С началом пожелтения листвы и листопадом процент проникающей под полог суммарной солнечной радиации вновь возрастает, в результате чего освещенность вновь увеличилась. Однако экологическое значение повышенной освещенности для подроста в этот период из-за низких дневных температур оказывается малоэффективным и не способствует усилению его метаболической активности.
Уменьшение сомкнутости древостоев до 0,5-0,6 в результате вырубки в 59-летнем березняке черничном 50 % запаса привело к увеличению освещенности под пологом более, чем на 40 % и в 13 ч в ясные солнечные дни составляло от 34 до 49 тыс. лк, что по литературным данным [4, 1] соответствует значениям, считающимися оптимальными для роста елового подроста.
Известно, что корням принадлежит важная роль в жизнедеятельности растений. Корни не только являются органами снабжения растений питательными веществами, но и сами участвуют во многих обменных процессах. Как показали наши исследования, в лиственно-еловых лесах у подроста ели наиболее интенсивно выделение СО2 происходит в первой половине вегетационного периода, когда происходит активный рост молодых побегов. В августе дыхание корневых систем, несмотря на теплую погоду, заметно ослабляется (табл. 2).
Как видно из табл. 2, на изреженных участках древостоя довольно значительно возросла интенсивность дыхания как мелких всасывающих, так и проводящих корней. Через два года наиболее высокое дыхание корней было на участках с интенсивностью рубки 50 и 70 %. Количество выделившейся СО2 при дыхании корней здесь в среднем составляло 0,93 и 0,98 мг СО2/(г*ч), или было в 1,4 и 1,5 раза соответственно больше, чем в контрольном варианте. В варианте с максимальной выборкой дыхание корней всего на 5 % выше по сравнению с вариантом, где было вырублено 50 % запаса.
Таблица 2
Интенсивность дыхания корней подроста ели (мг СО2 на 1 г сухой массы) в 55-летнем березняке черничном через два года после выборочной рубки
Дата Температура воздуха, 0С Мелкие корни Проводящие корни
Интенсивность рубки, %
Кон- троль 35 50 70 Кон- троль 35 50 70
30.УІ 20,9 0,87 1,00 1,19 1,23 0,61 0,70 0,82 0,83
5.УІІ 13,4 0,39 0,48 0,67 0,72 0,24 0,27 0,32 0,32
19.УІІ 20,3 0,72 0,84 0,98 1,04 0,53 0,60 0,69 0,74
20.УІІІ 20,8 0,63 0,72 0,89 0,94 0,39 0,48 0,55 0,59
Среднее 0,65 0,76 0,93 0,98 0,44 0,51 0,60 0,62
% 100 117 143 151 100 116 135 140
На участке с 35 % изреживанием дыхание корней у ели также активизировалось, но не столь значительно как в предыдущих двух вариантах.
Таким образом, выборочные рубки в мелколиственных лесах значительно активизируют жизнедеятельность корней подроста ели. Причиной их активизации служит не только повышение температуры в корнеобитаемом горизонте почвы, но и более высокий фотосинтез, способствующий лучшей обеспеченности корней ассимилятами (табл. 3).
Таблица 3
Интенсивность дыхания корней и фотосинтез у подроста ели в 53-летнем березняке черничном
спустя два года после выборочной рубки
Интенсивность рубки, % Фотосинтез, мг СО2 на 1 г сухой массы в 1 ч Дыхание корней, мг СО2 на 1 г сухой массы в 1 ч
М±т % Іфакт. М±т % їфакт.
Контроль 10,6±1,8 100 - 0,39±0,03 100 -
35 15,1±1,7 143 2,9 0,48±0,02 123 2,3
50 17,2±1,9 162 3,4 0,67±0,04 172 4,9
70 18,0±1,0 170 4,0 0,72±0,03 185 5,7
Сопоставление данных дыхания корней с величиной текущего фотосинтеза показывает, что высокой интенсивности дыхания корней соответствует и повышенный фотосинтез. Ослабление фотосинтеза сопровождается снижением дыхания корней. Наши исследования в других лесорастительных условиях также указывают на линейную связь у сосны и ели дыхания корней с интенсивностью фотосинтеза.
Увеличение поступления света и тепла в древостой после изреживания верхнего полога оказало слабое действие на содержание воды в хвое и водный дефицит подроста ели (табл. 4).
Таблица 4
Влажность и водный дефицит хвои подроста ели в 59-летнем березняке, 2002 г.
Показатель Дата
5.УІ 01.УІІ 28.УІІ 19.УІІІ
Злажность хвои, %
Контроль 48,9±0,2 52,8±0,4 57,0±0,3 60,0±0,4
Опыт 47,9±0,3 49,6±0,3 56,3±0,4 57,8±0,2
Вод ный дефицит хвои, %
Контроль 6,1±0,1 9,8±0,2 6,8±0,1 6,4±0,1
Опыт 8,2±0,2 9,3±0,2 7,3±0,1 7,2±0,1
Из данных табл. 4 видно, что разница во влажности хвои между опытом и контролем не превышает 2 %, а разница в недонасыщенности хвои влагой практически отсутствует. Следует отметить, что влагозапа-сы в слое почвы 0-30 см на обоих участках на протяжении вегетационного периода отличались незначительно (43,9-58,8 мм в контроле и 42,1-51,0 мм в опытном варианте) и поэтому не могли резко сказаться на
влажности хвои. В то же время интенсивность водоотдачи опытными растениями на изреженных участках была значительно выше, чем в контроле. Среднесуточный расход влаги на транспирацию в ясный солнечный день у среднего подроста составил в контроле 2,09, у опытных растений - от 2,56 до 4,05 г Н2О на 1 г свежей хвои. Больше всего влаги растения теряли на максимально разреженном участке - 4,05 г.
Опыты с фотосинтетическим введением в дерево экзогенного радиоуглерода показали, что в хорошо освещенных местообитаниях постфотосинтетический отток радиоуглеродистых соединений у подроста значительно усиливается и лучше обеспечивает активно функционирующие меристемы энергетическим материалом (табл. 5). Если в спелом березняке у подроста ели средней высоты из ассимилированных 2-3-летней хвоей в процессе фотосинтетических реакций 160,&103 имп/мин за 8 суток в другие органы оттекает 69 %, то в 13-летнем хорошо освещенном насаждении - 86 %, но уже из ассимилированных 216,5103 имп/мин, или в 1,7 раза больше, чем в древостое без рубки. В лучших условиях освещения активной акцепторной зоной у подроста становятся корни, а также молодая хвоя. В этих условиях меченый углерод уже через сутки поступает в корни. В материнском древостое в корнях он обнаруживается только на вторые сутки и в меньших количествах.
Таблица 5
Отток и распределение 14С-ассимилятов у подроста ели (имп/мин 103 на 1 г сухой массы)
в березняках черничных
Орган тканей 60-летний березняк 13-летний березняк
Время после экспозиции, сут.
0,5 ч. 1 8 83 0,5 ч. 1 8 83
Хвоя 1 года 13,1 33,4 168,3 49,5 45,7 79,1 66,0 13,2
Хвоя 2 года 83,4 90,5 24,5 5,7 118,4 55,7 14,9 3,0
Хвоя 3 года 77,4 55,0 25,6 2,5 98,1 45,8 16,1 2,2
Кора ствола 0 0 1,0 0,3 0 0 0,3 1,4
Луб ствола 0 0. 4,0 0,8 0 3,4 0,4 1,2
Древесина 0 0 3,6 0,9 0 4,6 2,0 0,2
Корни 0 0 1,2 2,2 0 1,9 0,5 0,1
Снижение густоты березового насаждения после проведения выборочных рубок положительно сказалось у подроста также на скорости постфотосинтетического передвижения и распределения продуктов текущего фотосинтеза.
О стимулирующем действии света на отток ассимилятов у сосны и ели показано в работах многих авторов [7, 6]. Наши более ранние опыты в 53-летнем березняке черничном также показали, что наиболее активно радиоуглерод ассимилировался там, где условия освещенности способствовали его нормальному росту и развитию [6]. Так, после экспозиции в токе радиоактивной углекислоты (14СО2 + СО2) через 0,5 ч радиоактивность 1 г сухой массы 2-3-летней хвои составляла в контроле 52,3103 имп/мин, на опытных участках с интенсивностью рубки 35, 50 и 70 % соответственно 79,9103; 107.&103; 111,4103 имп/мин. Вся масса радиоуглерода в это время находилась в хвое подкормленных мутовок. К концу первых суток радиоуглерод появился в коре и лубе. В корнях он был обнаружен только на разреженных участках. За 8 суток из 2-3-летней хвои в другие органы и ткани дерева оттекло и было израсходовано на дыхание в контроле около 40 % из ассимилированных 52,3 тыс. им/мин, тогда как на опытном участке с интенсивностью рубки 50 % (полнота 0,5) более 70 %, но уже из ассимилированных 107,8 тыс. имп/мин.
Результаты наших опытов изучения фотосинтеза с естественной концентацией углекислоты показали, что за световой день 1 г хвои среднего подроста ассимилируется в контроле 17,6, в опыте - 36,1 мг СО2(г*ч), из которых в результате биохимических реакций синтезируется соответственно 9,6 и 19,7 мг углеводов и выделяется в атмосферу 12,6 и 25,8 мг молекулярного кислорода.
Обусловленность жизненного состояния от светового режима проявилась у подроста также в скорости роста в высоту и величине биометрических характеристик (табл. 6).
Таблица 6
Прирост верхушечных побегов ели (см) в 59-летнем березняке черничном на участке выборочной
рубки
Группа высот, м 1994 -1988 гг. (до рубки) 1999-2003 гг. (после рубки)
Контроль Опыт Іфакт. Контроль Опыт Іфакт.
До 0,5 1,9±0,08 1,8±0,10 0,12 1,9±0,21 3,1 ±0,29 4,34
0,6-1,0 3,0±0,12 2,6±0,09 0,93 2,8±0,14 4,5±0,50 4,74
1,1-1,5 3,5±0,18 3,3±0,10 0,51 3,4±0,22 6,6±0,65 5,57
1,6-2,0 3,8±0,20 3,6±0,11 0,73 4,3±0,56 8,3±0,80 5,69
2,1-2,5 5,2±0,29 4,9±0,15 0,46 5,3±0,35 9,3±0,64 7,25
>2,5 7,3±0,37 7,6±0,22 1,21 8,1 ±0,45 11,3±0,63 4,54
Из табл. 6 видно, что до рубки прирост ели в высоту на участке выборочной рубки и в контрольном варианте не имел статистически достоверных различий на уровне 0,95 (1=0,12-1,21). В период приспособления к условиям вырубки (1999-2000 гг.) прирост верхушечных побегов у ели также мало чем отличался от контроля и дорубочного периода. Достоверность разницы по коэффициенту Стьюдента также была ниже доверительного уровня (1=0,2-1,44).
Через 3-5 лет после рубки в результате улучшения светового и теплового режимов, увеличения вла-гозапасов в почве, активизации метаболической деятельности прирост верхушечных побегов увеличился в зависимости от высоты ели в 1,5-2,0 раза по сравнению с контролем и дорубочным периодом. Прирост оказался существенным и статистически достоверным (1=4,3-7,3). Наиболее значительные изменения в величине текущего прироста произошли у мелких категорий подроста. За последние три послерубочных года (2001-2003) их прирост в высоту увеличился в 1,9-2,1 раза. У крупного и среднего подроста текущий прирост верхушечных побегов на участке с рубкой также возрос, но менее существенно.
Заключение. Таким образом, недостаток тепла, острая корневая конкуренция за элементы питания и свет в лиственных лесах северотаежной зоны отрицательно воздействуют на СО2-газообмен подроста ели. Интенсивность фотосинтеза у подроста в этих условиях в 2-3 раза ниже, чем в условиях хорошей освещенности, а дневная продолжительность его на 2-4 ч короче. Выборочные рубки в березняках, улучшая условия роста и сохраняя лесную среду, значительно активизируют фотосинтетическую деятельность подроста, на 2-3 часа увеличивают его дневную продолжительность, усиливают отток из хвои продуктов фотосинтеза, их метаболизацию в корнях и обратный возврат в надземные органы дерева. По характеристикам газообмена наиболее благоприятные условия для роста елового подроста в лиственных лесах таежной зоны складываются при полноте 0,5. Дальнейшее изреживание лиственного полога (до полноты 0,2) уже не способствует у него росту фотосинтеза и нарастанию биомассы.
Литература
1. Алексеев В.А. Световой режим леса. - М.: Наука, 1975. - 280 с
2. Вальтер О.А., Пиневич Л.М., Варасова Н.Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. - М.; Л.: Сельхозиздат, 1957. - 341 с.
3. ВознесенскийЛ.В., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. - М.; Л.: Наука, 1965. - 305 с.
4. Гар К.А., Гулидова И.В. Режим освещения и фотосинтез у елового подроста в березовоеловых древо-стоях Вологодской области // Физиологические основы роста древесных растений / под ред. Л.А. Иванова. - М.: АН СССР, 1960. - С. 5-12.
5. Жуков А.Б., Бузыкин А.И. Пути повышения продуктивности лесов (программные проспекты) // Лесоведение. - 1977. - № 5. - С. 3-18.
6. Коновалов В.Н., Вялых Н.И., Коновалова Л.В. Эколого-физиологическое обоснование рубок главного пользования в лесах Европейского Севера // Антропогенное влияние на европейские таежные леса России. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1994. - С. 38-52.
7. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. - М.: Наука, 1990. - 647 с.
8. Писаренко А.И. Лесовосстановление. - М., 1977. - 252 с.
9. Побединский А.В. Совершенствование способов лесовосстановления в СССР // Сб. работ по лесному хозяйству ВНИИЛМ. - М.: Лесн. пром-сть, 1971. - Вып. 53. - С. 141-170.
10. Чупров Н.П. Об исследовании расчетной лесосеки в лиственном хозяйстве // Лесное хоз-во. - 1999. -№ 1. - С. 46-47.
11. Чупров Н.П. Об экономической значимости древесных и недревесных лесных ресурсов Архангельской области // Лесн. журн. - 2000. - № 2. - С. 123-128.
12. Чупров Н.П., Кудряшов М.М. Экономическая оценка лесных ресурсов и лесных земель в условиях Севера и Северо-Запада России // Лесное хоз-во. - 2000. - № 1. - С. 25-27.
УДК 58.00:502.75 Н.А. Тимченко, В.М. Старченко, И.А. Раткевич
КРАСНОКНИЖНЫЕ ВИДЫ ДЕНДРОФЛОРЫ В ОЗЕЛЕНЕНИИ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ
АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
В статье рассматриваются вопросы по охране редких видов дендрофлоры, находящихся в озеленении населенных пунктов Амурской области. В частности, авторами обозначены 18 видов аборигенной дендрофлоры, которые включены в Красную книгу региона.
Ключевые слова: Амурская область, дендрофлора, озеленение, Красная книга, охрана редких видов.
N.A. Timchenko, V.M. Starchenko, I.A. Ratkevich RED BOOK SPECIES OF ARBOREAL FLORA IN GARDENING OF THE AMUR REGION SETTLEMENTS
The issues on protection of arboreal flora rare species, being in gardening of the Amur region settlements are considered in the article. In particular, the authors designated 18 species of native arboreal flora which are included in the Red Book of the region.
Ключевые слова: Amur region, arboreal flora, gardening, Red Book, rare species protection.
Амурская область расположена на юго-западе Дальнего Востока России в умеренном географическом поясе, между 48°51' и 57°04' с.ш. и 119°39' и 134°55' в.д. и занимает площадь 363,7 тыс. км2. Флора и растительность региона отличаются значительным богатством и разнообразием, что связано преимущественно с двумя факторами: принадлежностью основной части территории области к бассейну Амура и прохождением на ее территории границы Восточноазиатской и Бореальной флористических областей [7].
Аборигенная флора области насчитывает 1764 вида из 138 семейств, аборигенная дендрофлора -221 вид из 37 семейств и 80 родов [7-8]. В процессе хозяйственной деятельности многие виды подвергаются антропогенной нагрузке различной интенсивности, что ведет к сокращению численности их популяций и общей численности вплоть до угрозы исчезновения некоторых видов. Значительным шагом в деле защиты редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов является создание и ведение Красных книг. Красная книга любого ранга, подготовленная с учетом необходимой законодательной базы, является официальным изданием и необходима для организации исследований и мониторинга краснокнижных объектов, а также для разработки и реализации особых мер по их охране, восстановлению и научно обоснованному использованию на конкретной территории. Официальная Красная книга Амурской области включает 217 видов высших растений, в том числе 25 представителей арборифлоры [2]. Одним из реальных путей сохранения краснокнижных видов является их активное использование в озеленении, интродукция и последующая реинтродукция.
Полевые и камеральные работы показали, что краснокнижные виды дендрофлоры активно используются в озеленении населенных пунктов, расположенных на всей территории области (табл. 1-2). В озеленении зафиксировано 18 видов из 25, включенных в Красную книгу Амурской области [2], 7 видов отсутствуют (табл. 1). К ним относятся виды со специфической эколого-ценотической приуроченностью - преимущественно высокогорные и горностепные (табл. 1).
