CC BY
93
УДК 587
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАССОВЫХ ВИДОВ ХИРОНОМИД СШСОТОРШ БЛЬтвРШЬиБ И CHIRONOMUS БЛЬШАШШ ИЗ СОЛЕНЫХ РЕК ПРИЭЛЬТОИЬЯ: ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ, УДЕЛЬНАЯ ПРОДУКЦИЯ
© 2015 Л.В. Головатюк, Т.Д. Зинченко
Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук (ИЭВБ РАН), г.Тольятти
Поступила 17.02.2015
Впервые изучены особенности биологии и экологические характеристики массовых галофильных видов хирономид Cricotopus salinophilus 7тсИепко, МакагсИепко е! МакагсИепко, 2009 и Chironomus salinarius Кейег, 1915 из высокоминерализованных рек бассейна оз. Эльтон. Приводятся экспериментальные данные расчета удельной скорости роста личинок.
Ключевые слова: высокоминерализованные реки, хирономиды, жизненный цикл, удельная скорость роста, реки бассейна оз. Эльтон.
ВВЕДЕНИЕ
Оценка биологической продуктивности водоемов и водотоков представляет собой сложную задачу, решение которой требует количественно оценить участие гидробионтов в круговороте вещества и энергии [3]. Особый интерес представляют исследования, касающиеся функционирования высокоминерализованных рек как наименее изученных в аридных регионах России [6]. Детализация экспериментальных исследований циклов развития, количества генераций массовых видов в водоемах разных географических широт позволяет установить базовые характеристики для расчета продуктивности рек. Хирономиды -одна из наиболее распространенных и многочисленных групп донных беспозвоночных, успешно освоивших соленые водоемы, в том числе высокоминерализованные реки [16]. В реках Приэль-тонья они являются важным трофическим звеном в питании перелетных водоплавающих птиц во время их миграций, поэтому изучение биологии и продукционных характеристик доминирующих видов Cricotopus salinophilus и Chironomus salina-пш представляет практический интерес.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Количественные и качественные пробы бентоса отбирали в апреле-сентябре 2006-2014 гг. в 7 притоках оз. Эльтон - реках Хара, Ланцуг, Большая Саморода, Малая Саморода, Карантинка, Чернавка, Солянка (Волгоградская область, При-эльтонье, 49о 13' N 46о 40' Е). Река Чернавка, в которой осуществляли сбор личинок, имеет длину 5,2 км средний уклон - 5,38 %о; расход воды весной в устьевом участке реки составляет 0,061 м3 с-1. Глубина реки изменяется от 0,05 до 0,8 м, ско-
Головатюк Лариса Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, [email protected]; Зинченко Татьяна Дмитриевна, доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией экологии малых рек, [email protected]
рость течения достигает 0,4 м/с. Биотопы представлены заиленными песками, часто с примесью растительных остатков. Минерализация воды в реке за вегетационный период 2006-2014 гг. составила 17,2-31,7 г л-1.
Подробная характеристика района исследований и методика отбора проб бентоса приведены нами ранее [7].
Сбор материала для исследования особенностей биологии, циклов развития и удельной продукции личинок Cricotopus salinophilus и Chiro-nomus salinarius проводили в р. Чернавка в мае 2012 г. и августе 2013, 2014 гг. Ранние (планктонные) возрастные стадии собирали с помощью скребка и сачка, отфильтровывая личинок через мельничный газ № 49. Часть личинок была зафиксирована в р-ре формальдегида сразу после сбора, остальных личинок помещали в контейнеры с речной водой объемом 0,5 л, которые транспортировали в лабораторию в сумках-холодильниках при температуре от 2 до 5°С.
Дополнительно, в естественных условиях получали кладки комаров, выставляя аквариумы объемом 5 л с речной водой на ночь вблизи уреза воды и подсвечивая их электрическим светом. Утром каждую из отложенных комарами кладок помещали в отдельные чашки Петри. Вышедшие из кладок личинки транспортировались в лабораторию института.
Для проведения эксперимента в лаборатории использовали аквариумы объемом 5 л, которые заполняли речной водой, профильтрованной через планктонный газ № 49 для удаления планктонных стадий личинок и яиц беспозвоночных, но пропускающий большую часть сестона [21]. В аквариумы помещали по 100-120 экз. личинок первого и второго возрастов. Некоторое количество донного субстрата, над которым были собраны личинки, также пропускали через мельничный газ и добавляли в аквариумы. Фиксация личинок в количестве 20-30 экз. производилась 1 раз в сутки. Кормом для личинок Cricotopus sali-nophilus и Chironomus salinarius служил ил, соб-
ранный в местах обитания личинок, профильтрованный через газ № 49. Ежедневно в аквариумах производили измерение температуры воды и поддерживали уровень минерализации, аналогичный природному. Выращивание личинок осуществлялось до окукливания. За продолжительность развития принимался период от выхода личинок из яйца до появления первой куколки [10, 11].
По отношению к эмбриональному и личиночному развитию насекомых применимо правило сумм эффективных температур: S = D (t-to),
Где S - сумма эффективных температур, D -продолжительность развития, t - средняя температура за время развития, t0 - нижняя пороговая (критическая) температура развития [13].
Личинок выдерживали в 4% р-ре формальдегида до достижения постоянного веса в течение 3 месяцев [14], обсушивали на фильтровальной бумаге до исчезновения мокрого пятна, измеряли и взвешивали на электронных весах OHAUS Pioneer™ с дискретностью 0,0001 г.
Средняя удельная скорость роста личинок хи-рономид была оценена как
Cw = ln(Wt+At / Wt) / At
где
Wt и Wt+At - средняя масса тела личинок в популяции в моменты времени At и At+1 [3].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Вид Cricotopus salinophilus Zinchenko, Makar-chenko et Makarchenko (Diptera, Chironoimidae) впервые описан из рек бассейна оз. Эльтон как новый для науки [5]. Личинки C. salinophilus обитают в соленых реках Хара, Ланцуг, Чернавка, Солянка, Большая Саморода, Малая Саморода, Карантинка с уровнем минерализации от 4,0 до 31,7 г л-1 на глубинах до 1,1 м при скорости течения до 0,4 м с-1. Личинки вида также отмечены в прибрежье оз. Эльтон при солености 112,53 г л-1. В местах массового развития на заиленных песках и черных илах обитают совместно с представителями семейства Ceratopogonidae (Palpomyia sp.) и хирономидами C. salinarius.
Частота встречаемости личинок в реках бассейна оз. Эльтон за период исследований изменялась от 15% (р. Малая Саморода) до 97,5% - р. Чернавка. Максимальные численность и биомасса личинок (117,6 тыс. экз. м-2 и 61,2 г м-2) зарегистрированы в р. Чернавка в мае 2012 г. Биологические характеристики вида C. salinophilus, полученные при выращивании личинок до имаго, представлены ранее [8].
Наблюдения за откладкой яиц самками C. salinophilus показали, что нитевидная бесцветная, сложенная петлей или прямая кладка сбрасывает-
ся комарами в воду. Длина кладки колеблется в пределах 1,8-2,6 см, количество яиц в среднем составляет 230-320 шт (фото 1).
Фото 1. Кладка С. тНпорНИж (фото О.Г. Гороховой)
Таблица 1. Продолжительность развития, длина, масса личинок С. ваИпоркйив в лабораторных условиях при температуре 22,3°С (18,5-26°С) и минерализации 17,2 г л-1
Стадия развития Продолжительность развития, сутки Длина личинок, мм Масса max, мг Сумма температур (градусо-дни)*
Инкубация до выхода личинки 2-3 - - 48,25
I возраст 2-3 0,5-1,5 0,01 48,25
II возраст 3-4 1,2-2,2 0,03 67,55
III возраст 5-6 2,1-3,7 0,11 106,15
IV возраст 6-8 3,0-6,0 1,1 135,1
Куколка 1-2 - 1,2 28,95
Всего 19-26 - - 434,25
* - критическая температура T0=3,0°C дана по: [9]
Выклев личинок С. salinophilus из кладки происходит на 2-3 сутки, что совпадает с данными, полученными при выращивании разных видов хирономид подсем. ОйЬосЫппае [4, 9, 10, 11]. Выход личинок из кладок осуществляется постепенно, в течение 6-8 часов, после чего они активно строят домики-трубки из мелкодисперсного ила и песка, прикрепляя их секретом слюнных желез ко дну и стенкам аквариума. Личинки легко покидают домики, первоначально питаясь иловыми частицами, а затем - водорослевыми обрастаниями, собирая их со стенок аквариума. Длина вышедших из кладки личинок была в пределах 0,5-0,8 мм. Максимальная длина личинок I возраста достигала 1,5 мм, а средний вес составил 0,01±0,0017 мг. Продолжительность развития личинок 1-1У возрастов и их масса представлены в табл. 1.
Развитие личинок С. salinophilus от момента откладки яйца до вылета имаго, в среднем, продол-
жается 19-26 сут., зрелой личинки IV возраста -17-25 сут. (табл. 1). Масса личинки IV возраста (max) составила 1,1 мг. Кривая весового роста особи C. salinophilus представлена нами на рис. 1.
1.2
0.6 0.4 0.2 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
сутки
Рис. 1. Рост средней массы особи личинок в популяции Cricotopus salinophilus в эксперименте (23.05. - 6.06.2012; средняя T воды - 22,3°C)
Продолжительность индивидуального развития особей из разных кладок, отложенных самками в течение нескольких часов, может достигать 43 суток, так как отмечается растянутый вылет имаго.
Рассчитав сумму эффективных температур, требуемую для развития одной генерации, можно теоретически определить количество возможных поколений хирономид в течение года. Необходимая сумма градусо-дней для развития популяции C. salinophilus в р. Чернавка за вегетационный период с учетом критической температуры составила в разные годы величины: от 3050-3057 гра-дусо-дней в 2007 и 2009 гг. до 3386-3480 градусо-дней - в 2010, 2006 гг. Исходя из суммы эффективных температур, необходимых для развития одного поколения хирономид C. salinophilus (табл. 1), расчетное количество генераций за вегетационный сезон может достигать 7-8, в сравнении с числом поколений рода Cricotopus из других водоемов, не превышающих 2-5 [1, 9].
Полученные нами данные по биологии массового вида C. salinarius из подсемейства Chirono-minae свидетельствуют о том, что личинки вида обитают в реках с достаточно большим диапазоном минерализации - от 6,55 до 41,1 г л-1 (рр. Ха-ра, Ланцуг, Чернавка, Солянка, Большая Саморода, Малая Саморода, Карантинка). Идентификация вида подтверждена изучением всех фаз метаморфоза и кариологическими исследованиями [20].
Личинки вида обитают на черных и серых песчанистых илах в соленых реках на глубине 0,05-1,1 м при скорости течения до 0,02-0,4 м с-1. Частота встречаемости хирономид C. salinarius в разных реках составляет 23-56%. Максимальная плотность личинок III и IV возрастов первой ве-
сенней генерации - 61,3 тыс. экз. м- - зарегистрирована в р. Чернавка 12.V.2012. Отложенные комарами на поверхность воды кладки сходны с таковыми эвригалинных видов р. Chironomus [12]. В условиях лабораторного эксперимента выклев личинок из кладок регистрируется через 2-4 суток, после чего они строят домики из мелкодисперсного песка и ила. Длина домиков личинок I и II возрастов колеблется в пределах 5-10 мм; личинки III и IV возрастов постоянно надстраивают домики, длина которых достигает 45-50 мм (фото 2). В отличие от пресноводных личинок р. Chironomus, обитающих в построенных ими убежищах, эвригалинные личинки C. salinarius в природных условиях свободно передвигаются в толще илово-песчаных биотопов, что является приспособительной поведенческой реакцией особей к обитанию в соленых водах. В этой связи уместно напомнить и об особенностях питания личинок C. salinarius, связанных с селективным потреблением бактерий в реках, впадающих в гипергалинное оз. Эльтон [22].
Фото 2. Домики личинок C. salinarius III и IV возрастов
В экспериментальных условиях длина личинок I возраста изменялась в пределах 1,4-2,0 мм при максимальной массе особи 0,014 мг (табл. 2). Длина и продолжительность развития личинок разных возрастов показана в табл. 2. Отметим, что личинки IV возраста достигали длины 12 мм и массы 3,7 мг, а их развитие в среднем, продолжалось 41-49 сут. (табл. 2), что вполне согласуется с данными, полученными для популяции C. salinarius из мелководных прибрежных лагун залива Кадис (юго-западное побережье Испании) с уровнем минерализации 20-60 г л-1 [18]. Экспериментальными исследованиями также показано увеличение продолжительности развития личинок в популяции C. salinarius при возрастании солености воды [17].
Установлено, что для C. salinarius характерен поливольтинный жизненный цикл с возможным вылетом 3-4 генераций в год (с учетом суммы градусо-дней от 3020 до 3410 градусо-дней в раз-
1
0.8
ные годы исследований). Массовые вылеты имаго в соленых реках зарегистрированы нами в мае, июле и августе при минерализации от 13 до 15 и от 26 до 32 г л"1. В отдельные годы количество пиков численности увеличивается, что можно рассматривать как приспособление галофильных популяций к обитанию в экстремальных условиях.
Таблица 2. Продолжительность развития, длина, масса личинок С. ^аНпапш' в лабораторных условиях при температуре 24°С (18,5-30°С) и минерализации 17,2 г л"1
Стадия развития Продолжительность развития, (сутки) Длина личинок, мм Масса max, мг Сумма температур (градусо-дни)*
Инкубация до выхода личинки 3 57
I возраст 4-5 1,4-2,0 0,014 85,5
II возраст 8-9 2,3-3,4 0,18 161,5
III возраст 9-11 3,5-6,5 0,60 190
IV возраст 15-18 6,512,0 3,7 313,5
Куколка 2-3 - 4,0 47,5
Всего 41-49 - - 855
* - критическая температура T0=5,0°C дана по: [15]
4
3.5 3 2.5 2 1.5 1
0.5 0
Ранее С.М. Голубковым [3] была предложена формула: С = 0,0087е°'142-г для расчета удельной продукции популяций личинок в зависимости от средней температуры развития животных, где число е - константа, равная 2,72; Т - температура воды в водоеме.
По этой формуле была рассчитана удельная продукция для выращенных нами в экспериментальных условиях видов С. salinophilus и С. $а11-папш. Расчеты показали, что удельная продукция для С. salinophilus при температуре 22,3 °С составляет 0,207 сутки-1, т.е. практически совпадает с величиной, рассчитанной нами в экспериментальных условиях, а для С. salinarius - 0,260 су-
-1
тки , что превышает полученную нами величину удельной продукции. Для сравнительных расчетов дополнительно мы использовали уравнение зависимости скорости роста личинок хирономид от массы тела, полученное авторами при исследовании соленых озер Крыма С№ = 0,08W1'°71, где W - средняя масса тела личинок хирономид, мг [2]. Удельная продукция хирономид С. salinophilus, рассчитанная согласно этому уравнению, оказалась равной 0,09 сутки-1, а С. salinarius - 0,32 су-
-1
тки .
Были установлены вполне ожидаемые различия между величинами суточной продукции хирономид, полученные нами в эксперименте и рассчитанные с использованием приведенных выше формул.
Таблица 3. Удельная скорость роста личинок хирономид С. salinophilus и С. salinarius (Cw = / Wt) / А1)
• • • • Вид T, °C Wt+At, мг Wt, мг At, сут. Cw, сутки" 1
• Cricotopus salinophilus 22,3 1,1 0,01 16 0,29
• • Chironomus salinarius 24,0 3,7 0,014 38 0,15
0 10 20 30 40
сутки
Рис. 2. Рост средней массы особи в популяции Chi-ronomus salinarius в эксперименте (23.05. -26.06.2012; средняя Т воды - 24°С)
На основании полученных экспериментальных данных выращивания личинок С. salinophilus и С. salinarius нами проведены расчеты их удельной скорости роста, которая априори численно не отличается от удельной продукции популяции [3]. Рост средней массы тела особи С. salinarius представлен на рис. 2. Результаты расчета удельной скорости роста видов представлены в табл. 3. Удельная расчетная скорость роста (С'«') для личинок С. salinophilus и С. salinarius составила в эксперименте 0,29 сутки-1 и 0,15 сутки-1 соответственно.
Возможно, что полученные нами в эксперименте величины удельной скорости роста занижены в связи с различными условиями содержания личинок в лаборатории в сравнении с природными водотоками (трофические и биотопические различия). Так, рассчитанные нами ранее в природных условиях величины продукции популяций С. salinophilus и С. salinarius за август 2007 г., равные 16,7 г м-2 месяц-1 в р. Чернавка были достаточно высокими и соответствовали годовым величинам продукции хирономид, известным из литературы для водоемов разных географических широт [22].
Полученные нами продукционные характеристики массовых видов бентоса будут использованы для расчета продуктивности соленых рек юга России и оценки выноса органического вещества из водоемов в наземные экосистемы Приэльтонья
как важнейшего миграционного региона перелетных и пролетных птиц.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ 13-04-00740; 15-04-03341; 13-0410119.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука, 1987. 179 с.
2. Балушкина Е.В., Голубков СМ., Голубков М.С., Лит-винчук Л.Ф. Структурно-функциональные характеристики экосистем малых соленых озер Крыма // Биология внутренних вод. 2007. № 2. С. 11-19.
3. Голубков СМ. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых. Спб., 2000. 294 с.
4. Зеленцов Н.И. К систематике рода Psectrocladius Kieff. - подрод Psectrocladius s. str. Wulk. (Diptera, Chirono-midae) // Биология, морфология и систематика водных беспозвоночных / Тр. ИБВВ АН СССР. 1980. Вып. 41(44). С. 192-231.
5. Зинченко Т.Д., Макарченко М.А., Макарченко Е.А. Новый вид рода Cricotopus van der Wulp (Diptera, Chiro-nomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 8 (1). 2009. С. 83-88.
6. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Выхристюк Л.А., Шитиков В.К. Разнообразие и структура сообществ мак-розообентоса высокоминерализованной реки Хара (Приэльтонье) // Поволжский экологический журнал, 2010. С. 14-30.
7. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Биоразнообразие и структура сообществ макрозообентоса соленых рек аридной зоны юга России // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16, № 3(43). С. 25-33.
8. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Абросимова Э.В. Экологическая характеристика Cricotopus salinophilus (Diptera, Chironomidae) из соленых рек бассейна оз. Эльтон // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 196-200.
9. Зинченко Т.Д. Эколого-фаунистическая характеристика хирономид (Diptera, Chironomidae) малых рек бассейна Средней и Нижней Волги (Атлас). Тольятти: Кассандра, 2011. 258 с.
10. Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение // Тр. Всесоюз. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Саратовское отд-ние. Саратов. 1958а. Т. 5. 362 с.
11. Константинов A.C. О типе роста личинок хирономид // Докл. АН СССР. 19586. Т. 120, № 5. С. 1151-1154.
12. Мотыль Chironomus plumosus L. Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. 309 с.
13. Соколова Н.Ю. Продукция донных беспозвоночных и использование их рыбой // Бентос Учинского водохранилища. Тр. Всес. гидробиол. об-ва. 1980. Т. 23. С. 132-160.
14. Соколова Н.Ю., Тодераш И.К., Алексевнина М.С. и др. Весовой рост и продукция // Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). M., 1983. C. 245-260.
15. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца. 1984. 171 с.
16. Armitage P.D., Pinder L.C., Cranston P.S. Biology and ecology of non-biting midges (Eds.). 1994. 572 p.
17. Cartier V., Claret C., Garnier R., Franquet E. How salinity affects life cycle of a brackish water species, Chironomus salinarius Kieffer (Diptera: Chironomidae) // Journ. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2011. doi:10.1016/j.jembe.
18. Drake P., Arias A.M. Distribution and production of Chi-ronomus salinarius (Diptera, Chironomidae) in a shallow coastal lagoon in the Bay of Cadiz. Hydrobiologie 299. 1995. P. 195-206.
19. Gillespie D.M., Benke A.C. Methods of calculating cohort production from field date - some relationships // Limnol. Oceanogr. 1979. Vol. 24, № 1. P. 171-176.
20. Orel (Zorina) O.V., Istomina A.G., Kiknadze I.I., Zinchen-ko T D., Golovatyuk L. V. Redescription of larva, pupa and imago male of Chironomus (Chironomus) salinarius Kief-fer from the saline rivers of the Lake Elton basin (Russia), its karyotype and ecology // Zootaxa. 2014. 3841 (4). P. 528-550.
21. Wallace J.B., Benke A.C., Lingle A.H., Parsons K. Trophic pathways of macroinvertebrate primary consumers in subtropical blackwater streams. 1987. Archiv für Hydrobiologie. Supplement 74:423-451.
22. Zinchenko T.D., Gladishe, M.I, Makhutova O.N., Sushchik N.N., Kalachova G.S. & Golovatyuk L.V. Saline rivers provide arid landscapes with a considerable amount of biochemically valuable production of chironomid (Diptera) larvae // Hydrobiologia. 2014. 722. P. 115-128.
BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF CRICOTOPUS SALINOPHILUS AND CHIRONOMUS SALINARIUS FROM SALT RIVERS OF ELTON LAKE BASIN: LIFE CYCLES, SPECIFIC PRODUCTION
© 2015 L.V. Golovatyuk, T.D. Zinchenko
Institute of Ecology of the Volga-river Basin of RAS, Togliatti
The features of biology and production characteristics of halophilic Cricotopus salinophilus Zinchenko, Makarchenko et Makarchenko, 2009 and Chironomus salinarius Kieffer, 1915 from the salt rivers of Elton Lake basin are investigated for the first time. Experimental data for calculating the specific growth rate of larvae are presented.
Key words: salt rivers, chironomids, life cycle, share growth rate, share production, the rivers of Elton Lake basin.
Golovatyuk Larisa Vladimirovna, candidate of Biology, Research worker of the laboratory, [email protected]; Zinchenko Ta-tiana Dmitrievna, Doctor of Biology, Head of laboratory of small rivers ecology, [email protected]
