CC BY
16
ЭКОТОКСИКОЛОГИЯ
УДК 631.416.8 DOI 10.24411/0235-2516-2019-10077
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ У СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ЯЧМЕНЯ СОРТА ЗАЗЕРСКИЙ 85 ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ ПОЧВ ЦИНКОМ
Д.В. Васильев, к.б.н., В.С. Анисимов, к.б.н., Л.Н. Анисимова, к.б.н., Л.М. Фригидова, к.б.н.
ВНИИ радиологии и агроэкологии, e-mail: treworqwert@mail.ru
Представлены результаты исследований по изучению влияния загрязнения почв тяжелыми металлами (в частности, цинком) на семенное потомство растений. Показано, что семенное потомство ячменя, полученное на почвах с концентрациями Zn, не превышающими значения ОДК более чем в 1-2 раза, имеет тенденцию к увеличению всхожести. Внесение же больших доз Zn (приводящее к превышению в исследуемых почвах ОДК содержания металла в 4-9 раз) способно оказывать негативное влияние на семенное потомство: наблюдается увеличение частоты цитогенетических нарушений в корневой меристеме проростков семян, снижается их всхожесть. Кроме массовой доли Zn в почвах, существенное влияние на поступление и транслокацию металла в растениях (а, в конечном счете, и на качество семенного потомства) оказывают тип, физические и химические характеристики почв. Изменение всхожести и выраженные цитогенетические эффекты у семенного потомства ячменя, полученного на дерново-подзолистой почве, происходит при меньших концентрациях цинка, чем на черноземе и торфяной почве. Это связано с тем, что дерново-подзолистая почва обладает наиболее низкой буферной способностью в отношении Zn, обусловленной незначительным содержанием в ней гумуса, низкой емкостью поглощения, значительной обменной кислотностью и высокой степенью ненасыщенности основаниями.
Ключевые слова, ячмень, цинк, качество семенного потомства, хромосомные аберрации.
BIOLOGICAL EFFECTS OF SEED GENERATION OF BARLEY VARIETY ZAZERSKIY 85
AT POLLUTION OF SOIL BY ZINC
Ph.D. D.V. Vasiliev, Ph.D. V.S. Anisimov, Ph.D. L.N. Anisimova, Ph.D. L.M. Frigidova
All-Russian SRI for Radiology and Agroecology, е-mail: treworqwert@mail.ru
The results of the influence of soil contamination with heavy metals (in particular, zinc) research on seed progeny of plants are presented. It was shown that the seed progeny of barley obtained on soils with zinc concentrations not exceeding the APC values by more than 1-2 times, tends to increase in germination. The introduction of large doses of Zn (leading to an excess of APC in the studied soils by 4 to 9 times) can have a negative effect on seed progeny: an increase in the frequency of cytogenetic disturbances in the root meristem of seedlings of seeds is observed, their germination decreases. In addition to the mass fraction of Zn in the soils, the type, physical and chemical characteristics of the soil have a significant impact on the entry and translocation of the metal in plants (and, ultimately, on the quality of seed progeny). The change in germination and pronounced cytogenetic effects in seed progeny of barley obtained on soddy-podzolic soil occurs at lower concentrations of zinc than on black soil and peat soil. This is due to the fact that soddy-podzolic soil has the lowest buffering capacity of soils with respect to Zn, due to the low content of humus in it, low absorption capacity, significant exchange acidity and a high degree of unsaturation with bases.
Keywords. barley, zinc, seed quality, chromosomal aberrations.
Рост концентраций тяжелых металлов (ТМ) в почвах аграрных экосистем ведет к снижению урожайности и ухудшению качества сельскохозяйственной продукции [1-6]. Среди ТМ важное место занимает цинк, относящийся к веществам I класса опасности [7, 8]. Особенностью цинка является то, что оказывая негативное влияние на рост и развитие растений при высоких концентрациях в почвах, в
малых количествах он - очень важный микроэлемент для растений [1, 9, 10]. Цинк участвует в углеводном и белковом обмене, окислительных процессах, в синтезе ДНК, РНК, хлорофилла, оказывает влияние на формирование генеративных органов, способен изменять гормональный статус растений. При дефиците цинка прекращается образование семян, наблюдается недостаточное развитие листьев и
хлороз [11, 12]. На переход цинка из почвы в растения влияют как морфофизиологические особенности растений, так и агрохимические свойства почв [1, 4]. Это необходимо учитывать при разработке нормативов допустимых уровней загрязнения почв. Поэтому требуются исследования, способные дать объективную оценку перехода Zn из загрязненных почв в растения, его транслокации и влияния на развитие растений, их урожайность, физиологическое состояние и биохимические показатели, а главное - на качество семян. В настоящее время подобные комплексные исследования по влиянию ТМ на различные аспекты поведения растений часто проводят в водной и гидропонной культурах, т.е. в упрощенных по сравнению с естественной средой обитания большинства высших растений модельных системах. Это привело к тому, что сведения о воздействии цинка на качество семенного потомства растений, выращенных на различных почвах загрязненных цинком, являются недостаточно полными, а порой и вовсе противоречивыми. Исследования цитогенетических эффектов у семян полученного урожая и вовсе единичны.
Цель работы - изучение перехода цинка из почвы в растения, оценка качества семенного потомства (всхожести семян) и частоты цитогенетических нарушений в корневой меристеме проростков семян ячменя, выращенного на почвах, в которые вносили нитрат цинка в возрастающих концентрациях.
Материалы и методы. Объектом исследования служил ячмень (Hordeum vulgare L.) сорта Зазер-ский 85. Опыты проведены на почвах трех типов: дерново-подзолистая супесчаная окультуренная (Albic Retisol (Loamic, Ochric), (Калужская обл., Жуковский р-н)); чернозем типичный тяжелосуглинистый (Haplic Chernozem (Loamic, Pachic), (Курская обл., Медвенский р-н)); торфяная болотная низинная (Sapric Histosol, Калужская обл. Спас-Деменский р-н) [13, 14].
Поведение Zn в системе «почва - растение» изучали в вегетационных опытах при контролируемых условиях (температура 20-25°С; относительная влажность воздуха 60-70%, влажность почвы 60% от полной влагоемкости).
Агрохимические показатели почв (табл. 1) определяли общепринятыми методами [15, 16]: pHm (pHH2O) - потенциометрическим методом в суспензии почвы в 1 М растворе KCl (дистиллированной воде) при соотношении твердой и жидкой фаз 1:2.5; содержание гумуса - по Тюрину; гидролитическую кислотность - по Каппену; сумму поглощенных оснований - по Каппену-Гильковицу; содержание подвижных форм P2O5 и K2O - по Чирикову.
Перед посевом в почву добавляли питательные элементы в виде водных растворов солей (KH2PO4, K2SO4) из расчета P - 100 и K - 100 мг/кг.
Водный раствор нитрата цинка вносили в дерново-подзолистые супесчаные окультуренные почвы в концентрациях 25 мг/кг, 50, 100, 150 и 250 мг/кг воздушно-сухой почвы. В чернозем типичный тяжелосуглинистый - в концентрациях 50 мг/кг, 100, 250, 500 и 750 мг/кг воздушно-сухой почвы. В торфяную болотную низинную почву - в концентрациях 250 мг/кг, 500 и 1000 мг/кг воздушно-сухой почвы.
В каждом варианте, включая контрольный, количество вносимого азота корректировали с помощью азотнокислого аммония по варианту с максимальной дозой Zn.
Концентрацию Zn в растениях, содержание подвижных форм и валовое количество элемента в почвах определяли в соответствии с методикой [17]. Содержание подвижных форм Zn определяли экстракцией с помощью ацетатно-аммонийного буфера (ААБ) при pH 4,8, кислоторастворимых форм - с помощью вытяжки 1 M HCl, общее количество - экстракцией 7M HNO3 при кипячении в присутствии H2O2.
Коэффициенты биологического накопления (КН Zn) рассчитывали как отношение содержания Zn в сухой биомассе растений к содержанию соответствующей формы нахождения металла в почве (подвижной - КН Zn^ и кислоторастворимой - КН Znunra). Воздействие загрязнения почв цинком на состояние растений проводили по изменению показателей урожая.
Для определения последствий воздействия ионов цинка на полученный урожай изучали всхожесть и цитогенетические эффекты в корневой меристеме проростков семенного потомства ячменя. Семена проращивали в чашках Петри в термостате при температуре 21°С на смоченной дистиллированной водой фильтровальной бумаге. Всхожесть семян определяли на 7 сутки после начала проращивания и высаживали в пластиковые вегетационные сосуды (объем 5 дм3 на 5 кг абсолютно-сухой массы почвы) с исследуемой почвой по 25 шт/сосуд в 5 повторностях.
Для фиксации клеток в первом митозе использовали проросшие корешки длиной 1-1,5 см, которые фиксировали в ацето-алкоголе (1:3). Окрашивание временных давленых препаратов проводили ацето-орсеином. В приготовленных препаратах определяли количество клеток с цитогенетическими нарушениями (анализировали все ана-телофазные клетки, в среднем 3-6 тысяч ана-телофаз на вариант). Клетки, имеющие сложные (неподдающиеся распознаванию) аберрации, из анализа исключали. Отметим, что анафазным методом в клетках корневой меристемы проростков семян регистрируются нарушения, которые возникли в период от образования гамет до созревания и сбора семян, так как индуцированные на вегетативной стадии (до цвете-
ния) хромосомные перестройки, элиминируются в мейозе за исключением не регистрируемых этим методом симметричных инверсий и транслокаций.
Статистический анализ проводили в редакторе MS Excel. Для анализа использовали методы вариационной статистики. Оптимальный объем выборки, необходимый для получения оценок изучаемых параметров с фиксированной относительной погрешностью при заданной доверительной вероятности, определяли методом статистического анализа эмпирических распределений [18]. Для каждого варианта просматривали не менее 10-30 препаратов, в которых анализировали все ана-телофазные клетки (3700-9041 ана-телофаз на вариант опыта). Всего в эксперименте было проанализировано 334 препарата для 16 вариантов. Экспериментальные данные проверяли на наличие выбросов, которые из дальнейшего рассмотрения исключали. Достоверность отличий оценивали по критерию Стьюдента.
Результаты. Доступность цинка для растений зависит от его подвижности и количества в почве [17]. В свою очередь подвижность Zn зависит от соотношения различных его форм нахождения в почвах:
1. Цинк, присутствующий в виде водорастворимых, способных к обмену, легкорастворимых (не-прочносвязанных) соединений. Такой цинк принято называть «подвижным», а также «доступным» растениям [15]. Чем больше соответствующих соединений Zn в почве - тем выше его подвижность и биологическая доступность;
2. Цинк, содержащийся в виде кислотораство-римых соединений, которые извлекаются при помощи группового реагента 1 M HCl (или 1 M HNO3), считается «потенциально доступным растениям» [15];
3. Цинк не доступный для растений, прочно связанный с органическими и неорганическими компонентами почвы и не извлекающийся с помощью вышеперечисленных групповых реагентов, считается «прочнофиксированным» [15].
Подвижность металла также зависит от свойств почв, обусловливающих их буферность в отношении цинка [1, 3, 4, 19]. Так, низкая буферность дерново-подзолистой почвы по отношению к Zn, причиной которой являются повышенная кислотность,
невысокое содержание гумуса и обменных катионов, низкая емкость катионного обмена и степень насыщенности основаниями (табл. 1), обусловливает повышенную подвижность металла по сравнению с черноземом и торфяной почвой.
Как показало исследование (табл. 2), в контрольных почвах доля подвижного (доступного растениям), извлекаемого AAБ Zn от общего количества элемента уменьшалась в ряду: чернозем слабовыщелоченный (0,025) < торфяная (0,04) < дерново-подзолистая (0,05). Доля кислотораство-римого 2п от общего количества металла в контрольных почвах была значительно выше, чем доступного: 0,21 (чернозем) « 0,24 (дерново-подзолистая почва) < 0,53 (торфяная). Таким образом, подвижность 2п определяется динамическим равновесием между различными его формами в почвах [19]. Чем больше водорастворимых (непрочносвя-занных), способных к обмену, соединений 2п в почве, тем выше его подвижность и биологическая доступность. Следовательно, внесение 2п в виде водорастворимых соединений должно приводить к увеличению его подвижности в почвах и соответственно к росту перехода в растения. В наших опытах при внесении возрастающих количеств 2п в почвы доля подвижных (водорастворимых обменных и непрочносвязанных) форм элемента возрастала асимптотически до 0,45 (дерново-подзолистая почва), 0,32 (чернозем) и 0,14 (торфяная почва). Доля кислоторастворимых форм при внесении нитрата цинка также возрастала, но в значительно меньшей степени: в 1,8 раза (дерново-подзолистая почва), в 1,7 раза (чернозем) и в 1,1 раза (торфяная).
Таким образом, при внесении нитрата цинка наибольшее его поступление в растения должно происходить на дерново-подзолистой почве. Это подтвердила проведенная оценка перехода цинка из почвы в растения. Результаты исследования показали более высокую доступность цинка в дерново-подзолистой почве по сравнению с черноземом и торфяной почвой. В вегетативных органах и семенах ячменя, выросшего на дерново-подзолистой почве, коэффициенты накопления (КН) цинка выше, чем на черноземе и торфяной почве (табл. 2).
1. Основные физико-химические показатели почв
Показатель Дерново-подзолистая су- Чернозем типичный Торфяная болотная
песчаная окультуренная тяжелосуглинистый низинная
pHkci 5,19±0,01 5,49±0,01 5,13+0,03
pHH2O 5,55±0,02 6,23±0,02 не опр.
Полная влагоемкость, % 35,5±0,7 н/о 345±3
Гумус, % 1,7±0,1 4,32±0,08 13,81 (зольность)
H мг-экв/100 г почвы 1,08±0,05 3,17±0,01 45,23+1,15
ЕКО, мг-экв/100 г почвы 9,3±1,2 34,4±0,2 62,0+1,0
Обменный K2O, мг/кг (по Масловой) 77,7±1,3 123,9±2,4 372,7±3,9
Примечание. ± - стандартное отклонение.
2. Переход цинка из почвы в растения и последующее его накопление
Доза Массовая концентрация форм Массовая концентрация КН Znподв. КН Znкисл.
Zn, нахождения Zn в почве Zn в пересчете на сухое
мг/кг (мг/кг)*, извлекаемых: вещество мг/кг
подвижная (1М кислоторас- солома семе- солома семе- солома семе-
\cONH4, рН 4,8 -вытяжка) творимая (1М НС1) на/зерно на/зерно на/зерно
Дерново-подзолистая
0 1,4+0,5 7,3+0,2 37,7+6,4 77,0+3,7 26,4+10,25 53,8+19,00 5,2+0,89 10,6+0,59
25 13,0+6,3 22,1+0,2 167,8+15,9 113,8+1,5 12,9+6,38 8,8+4,25 7,6+0,72 5,1+0,08
50 19,0+1,1 38,8+0,1 358,5+36,4 174,2+6,4 18,8+2,20 9,2+3,41 9,2+0,94 4,5+1,65
100 43,0+1,1 75,5+3,0 720,6+61,6 191,2+10,9 16,8+1,50 4,4+0,28 9,5+0,90 2,5+0,18
150 93,4+5,4 146,7+13,4 787,9+18,9 220,5+0,7 8,4+0,5 2,4+0,1 5,4+0,5 1,5+0,1
225 104,2+31,0 185,0+3,2 781,2+71,0 202,4+15,3 7,5+2,3 1,9+0,6 4,2+0,4 1,1+0,1
Чернозем типичный тяжелосуглинистый
0 1,05+0,3 9,0+2,8 16,2+7,3 25,3+9,4 15,4+8,23 24,1+11,29 1,8+0,99 2,8+1,36
50 13,7+0,6 36,5+2,0 137,9+27,1 65,6+7,1 10,1+2,03 4,8+0,56 3,8+0,77 1,8+0,22
100 27,8+0,3 74,1+3,0 233,4+72,0 79,2+17,6 8,4+2,59 2,9+0,63 3,2+0,98 1,1+0,24
250 86,1+0,7 165,6+1,8 515,4+28,1 110,1+22,5 6,0+0,33 1,3+0,26 3,1+0,17 0,7+0,14
500 182,8+18,9 387,3+40,5 1012,8+84,5 165,9±4,3 5,5+0,74 0,9+0,10 2,6+0,35 0,4+0,05
750 272,0+42,8 592,3+13,6 2452,1+199,7 265,0±31,3 9,0+1,60 1,0+0,19 4,2+0,35 0,5+0,05
Болотная то рфяная низинная
0 1,4+0,2 18,3+1,2 26,8+2,7 71,3+14,5 19,6+3,47 52,0+13,03 1,4+0,16 3,7+0,78
250 30,5+1,0 166,7+1,7 114,6+5,1 91,6+1,4 3,8+0,21 3,0+0,11 0,7+0,03 0,5+0,01
500 64,8+8,7 301,6+6,3 150,8+8,8 104,4+2,0 2,3+0,34 1,6+0,22 0,5+0,03 0,3+0,01
1000 115,9+1,0 538,5+17,6 252,8+17,8 109,2+17,1 2,2+0,15 0,9+0,15 0,5+0,04 0,2+0,03
Коэффициенты накопления Zn ячменем на контрольных почвах также оказались значительно выше, чем на почвах, в которые вносили нитрат цинка (за исключением КН в соломе на дерново -подзолистой почве и черноземе). При этом имеется тенденция к снижению коэффициентов накопления с увеличением дозы внесенного в почву Zn. Такой эффект можно объяснить тем, что даже незначительное изменение концентраций цинка в почвах может активировать у растений механизмы, защищающие их от его избытка. Надо отметить, что с ростом концентрации Zn в почве (в широком диапазоне концентраций, не являющихся фитотоксич-ными) коэффициенты накопления значительно не изменяются. Это свидетельствует об устойчивости ответных реакций растений в данном диапазоне концентраций Zn [20].
Накопление Zn у ячменя происходит преимущественно в генеративных органах (в отличие от пшеницы и овса) [11, 21]. Но, как показало исследование (табл. 2), это утверждение справедливо только при невысоких, фоновых концентрациях Zn в почве. Как только его концентрации превышают фоновые показатели, базипетальная направленность накопления Zn меняется на противоположную ей акропеталь-ную. Таким образом, даже небольшое изменение концентрации цинка в почве способно изменять его биофильность, поскольку при избытке Zn потребность в нем, как биологически важном микроэлементе, уменьшается. Защитные механизмы растений начинают препятствовать поступлению Zn в расте-
ния и прежде всего в наиболее важные для сохранения популяции генеративные органы.
О надежности защиты растений от избытка Zn в почве можно судить по его влиянию на семенное потомство растений. Наибольшая вероятность обнаружить биологические эффекты негативного влияния Zn имеется на клеточном уровне. Цитогенетиче-ский анализ позволил обнаружить статистически значимый ф < 0,05) рост числа хромосомных аберраций в корневой меристеме проростков семян урожая ячменя выросшего на черноземе и дерново-подзолистых почвах с высокими концентрациями Zn в 4-7 раз превышающими значения ОДК для данных типов почв [7]. На торфяной болотной низинной почве обнаружена тенденция к увеличению цитоге-нетических нарушений при концентрациях Zn в почве, превышающих значения ОДК в 9 раз (табл. 3).
Надо отметить, что рост цитогенетических нарушений у семян, полученных на дерново-подзолистых почвах, начинается при значительно меньших концентрациях цинка, чем у семян ячменя, выросшего на черноземе или торфяной почве, что связано с его большей доступностью для растений.
Действительно ли именно повышенные концентрации цинка сказались на частоте цитогенетиче-ских нарушений в корневой меристеме семян ячменя? Природу фактора, вызвавшего повышение частоты цитогенетических аберраций, можно определить по спектру нарушений. Этот подход основан на том фундаментальном факте, что ни один из техногенных поллютантов не способен создать новые био-
3. Частота и спектр цитогенетических нарушений в корневой меристеме проростков семян
ячменя
Доза Zn, мг/кг АК, % Относительный вклад аберраций разных типов, %
Г + m' Г' + m'' % + тр
Дерново-подзолистая почва
0 0,80±0,07 17,95±0,05 46,15±0,07 35,90±0,06
25 0,78±0,07 4,00±0,03* 58,00±0,08 38,00±0,07
50 0,82±0,08 10,00±0,07 41,67±0,08 48,33±0,08
100 1,02±0,09 12,28±0,06 38,60±0,08 49,12±0,07
150 0,98±0,10 14,55±0,08 36,36±0,07 49,09±0,07
225 1,31±0,08*** 11,67±0,05 31,67±0,06 56,67±0,05**
Чернозем типичный тяжелосуглинистый
0 0,82±0,06 24,05±0,06 34,18±0,06 41,77±0,06
50 0,83±0,06 16,42±0,07 52,24±0,07 31,34±0,05
100 0,92±0,10 21,67±0,05 43,33±0,11 35,00±0,09
250 0,84±0,10 18,64±0,09 27,12±0,09 54,24±0,09
500 0,99±0,12 22,45±0,07 28,57±0,10 48,98±0,08
750 1,19±0,13* 26,23±0,08 16,39±0,05 57,38±0,10
Торфяная болотная низинная почва
0 0,81±0,09 17,72±0,05 32,91±0,06 49,37±0,06
250 0,81±0,07 17,91±0,07 28,36±0,06 53,73±0,07
500 0,90±0,09 25,00±0,06 19,12±0,07 55,88±0,08
1000 1,07±0,10 15,79±0,07 24,56±0,07 59,65±0,07
Примечание. ВК - число просмотренных ана-телофазных клеток; АК - аберрантные клетки; Г, т' - хроматидные (оди-очные) фрагменты и мосты; Г', т'' - хромосомные (двойные) фрагменты и мосты; g - отставания хромосом; тр -ногополюсные митозы. * - отличие от контроля статистически значимо: * - р < 5%, ** - р < 1%, *** - р < 0,1%.
Всхожесть семян ячменя, выращенного на почвах, загрязненных нитратом цинка
Примечание. * - отличие от контроля статистически значимо.
логические феномены, т.е. новые типы мутаций, которые не наблюдались бы и в контроле. Но вот соотношение типов мутаций при действии факторов разной природы может меняться весьма значительно [22, 23]. Считается, что ТМ и в частности цинк способны увеличивать долю геномных аберраций [2428]. Анализ спектра цитогенетических нарушений действительно выявил тенденцию к росту числа геномных нарушений по мере увеличения концентрации цинка в исследуемых почвах. Причем, при концентрации цинка 250 мг/кг воздушно-сухой дерново-подзолистой почвы число геномных нарушений статистически значимо отличается от фонового уровня. Таким образом, повышенные концентрации цинка в почвах в период от образования гамет до созревания семян и количество цинка, которое было накоплено растениями, способно оказывать мутагенное влияние на семенное потомство ячменя, полученное на почвах с высоким содержанием цинка.
Сказываются ли повышенные концентрации
цинка в почвах на посевных качествах семян урожая ячменя? Одним из эффектов воздействия ТМ на семенное потомство растений является снижение их всхожести [29]. В нашем исследовании установлено, что всхожесть семян ячменя, выросшего на почвах, загрязненных нитратом цинка, имеет тенденцию к немонотонному снижению (г = 0,51-0,59) с ростом концентрации цинка во всех трех типах почв (рисунок). Однако небольшие концентрации цинка (25-250 мг/кг воздушно-сухой почвы), способны вызывать увеличение всхожести семян. У семян ячменя, выросшего на дерново-подзолистой и торфяной почве, этот рост статистически значим. Повышение всхожести семян ячменя, выросшего на почвах с низким уровнем загрязнения, объясняется тем, что цинк в небольших концентрациях необходим для растений, являясь микроэлементом, оказывающим влияние на формирование генеративных органов и семян [3, 30]. Токсичным цинк становится, превысив определенный
для каждого вида растений критический уровень [3]. Наиболее низок этот критический уровень на дерново-подзолистой почве, в связи с высокой доступностью цинка для растений.
Таким образом, влияние цинка на качество семенного потомства зависит от типа и агрохимических свойств почв. Даже небольшое изменение концентрации цинка в почве способно изменять его биологическую доступность и пути накопления в растениях. Большие концентрации цинка в почве (превышающие в 4-9 раз значения ОДК) способны оказывать негативное
влияние на семенное потомство ячменя - увеличивать частоту цитогенетических нарушений в корневой меристеме проростков семян, снижать их всхожесть. В тоже время цинк как микроэлемент, необходимый для растений, положительно влияет на всхожесть семян ячменя, выращенного на почвах, не сильно загрязненных цинком (не более чем в 1-2 раза выше значений ОДК). Следовательно, как недостаток, так и избыток цинка в почвах служит лимитирующим для растений фактором, способным влиять на качество их семенного потомства.
Литература
1. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях: перевод с англ. - М.: Мир, 1989. - 439 с.
2. Демидов А.А., Кобец А.С., Грицан Ю.И., Жуков А.В. Пространственная агроэкология и рекультивация земель: монография. - Днепропетровск: Изд-во «Свидлер А.Л.», 2013. - 560 с.
3. Siedlecka A. Some aspects of interactions between heavy metals and plant mineral nutrients // Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 1995, V. 64. - Р. 65-272.
4. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. - Л.: Агропромиздат, ЛО, 1987. - 142 с.
5. Цинк и кадмий в окружающей среде / под ред. В.В. Добровольского. - М.: Наука, 1992. - 200 с.
6. Панасин В.И., Шатохин А.Ю., Рымаренко Д.А. Цинк в почвах сельскохозяйственных угодий Калининградской области // Агрохимический вестник, 2015, № 5. - С. 45-48.
7. Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) химических веществ в почве: Гигиенические нормативы. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2009. - 10 с.
8. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва - растение. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 151 с.
9. Воскресенская О.Л., Гужова Н.В., Аксенова В.А. Влияние избытка цинка в среде роста на свойства клеточных мембран растений овса // Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1991, № 4. - С. 80-89.
10. Макарова В.Г., Цыганов А.Р., Кирюшин В.А., Коновалов О.В., Вильдфлуш И.Р., Мажайский Ю.А., Персикова Т.Ф., Желязко В.И. Экологические и медико-социальные аспекты охраны природной среды и здоровья населения. - Минск: БИТ «Хата», 2002. - 114 с.
11. Башкин В.Н., Касимов Н.С. Биогеохимия. - М.: Научный мир, 2004. - 648 с.
12. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения: перевод с англ. - М.: Мир, 1983. - 552 с.
13. Классификация и диагностика почв СССР. - М.: «Колос», 1977. - 221 с.
14. World reference base for soil resources. 2nd edition. World Soil Resources Reports No. 103. - Rome: FAO, 2006. - 132 p.
15. Агрохимические методы исследования почв. - М.: Наука, 1975. - 656 с.
16. Практикум по агрохимии / под ред. В.Г. Минеева. - М.: МГУ, 2001. - 689 с.
17. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. - М.: ЦИНАО, 1992. - 61 с.
18. Гераськин С.А., Фесенко С.В., Черняева Л.Г., Санжарова Н.И. Статистические методы анализа эмпирических распределений коэффициентов накопления радионуклидов растениями // Сельскохозяйственная биология, 1994, № 1. - С. 130-137.
19. Elsokkary I.H., Lag J. Distribution of Different Fractions of Cd, Pb, Zn and Cu in Industrially Polluted and Non-polluted Soils of Odda Region, Norway // Acta Agric. Scand., 1978, № 23. - Р. 262-268.
20. Зырин Н.Г., Садовникова Л.К. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах. - М.: Изд-во МГУ, 1985. - 208 с.
21. Васильевская В.Д., Орлов Д.С. Устойчивость почв к антропогенным воздействиям / Почвенно -экологический мониторинг и охрана почв. - М.: МГУ, 1994. - C. 61-79.
22. Baker A.J.M. Accumulators and excluders - Strategies in the response of plants to heavy metals // Journal of Plant Nutrition, 1981, Vol. 3. - P. 643-654.
23. Соколов О.А., Черников В.А., Лукин С.В. Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды. -Белгород: Константа, 2008. - 188 с.
24. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. - М.: Мир, 1990, Т. 2. - 378 с.
25. Geraskin S.A., Dikarev V.G., Dikareva N.S., Vasiliyev D.V., Oudalova A.A., Alexakhin R.M., Zimina L.M., Zimin V.L., Blinova L.D. Bioindication of the anthropogenic effects on micropopulations of Pinus Sylvestris, l. in the vicinity of a plant for the storage and processing of radioactive waste and in the Chernobyl NPP zone // Journal of Environmental Radioactivity, 2003, Т. 66, № 1-2. - Р. 171-180.
26. Алиева И.Б., Воробьев И.А. Поведение клеток и распределение центриолей при многополюсном митозе, индуцированном действием нокодазола // Цитология, 1989, Т. 31, № 6. - С. 633-641.
27. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология, 1992, № 4. -С. 45-50.
28. Micieta K., Murin G. Three species of genus Pinus suitable as bioindicators of polluted environment // Water, Air, Soil Pollution, 1998, V. 104. - Р. 413-422.
29. Munzuroglu O., Geckil H. Effects of metals on seed germination, root elongation and coleoptile and hypocotyl growth in Triticum aestivum and Cucumis sativus // Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 2002, V. 43. - Р. 203-213.
30. Lindsay W.L. Zinc in soils and plant nutrition // Adv. Agron., 1972, T. 24. - 147 p.
