CC BY
32УДК 551.465.7:574.52 Природные процессы в гидросфере
Биологическая углеродная помпа в Черном море Biological carbon pump in the Black Sea
Силкин В.А., Подымов О.И., Лифанчук А.В. Vladimir A. Silkin, Oleg I. Podymov, Anna V. Lifanchuk
Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия)
В северо-восточной части Черного моря биологический углеродный насос представлен как органической, так и карбонатной помпами. Органическая углеродная помпа состоит из мелкоклеточных диатомовых водорослей (главным образом Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima) и крупноклеточных диатомовых водорослей (Pseudosolenia calcar-avis и Proboscia alata). Карбонатная помпа представлена только одним видом кокколитофорид Emiliania huxleyi. Эти виды формируют интенсивные цветения, для которых необходимы характерные гидрологические и гидрохимические условия. Сезонная динамика биологической углеродной помпы выглядит следующим образом: органическая помпа (весна) ^ карбонатная помпа (конец весны и начало лета) ^ органическая помпа (лето и осень). Рассмотрена многолетняя динамика концентрации углекислого газа и каких-либо значимых трендов не выявлено. Во время интенсификации работы карбонатной помпы фиксируются повышенные относительно атмосферы парциальные давления углекислоты в воде, повышенное функционирование органической помпы снижает парциальное давление. В конце весны и начале лета в Черном море происходит выделение СО2 в атмосферу, в летний период интенсивное поглощение. Карбонатная помпа функционирует с большей интенсивностью в открытом море, органическая помпа демонстрирует большую интенсивность в шельфовой зоне.
Ключевые слова: карбонатная помпа; органическая помпа; диатомовые водоросли; кокколитофориды; Черное море
Введение
Изменение климата является фундаментальной проблемой современности. Считается, что определяющая роль принадлежит повышению уровня углекислого газа в атмосфере за счет сжигания ископаемого топлива, что привело к деформации углеродного цикла на планете (Falkowski et al., 2000; Doney et al., 2009). Основным регулятором концентрации углекислого газа в атмосфере являются наземные экосистемы и океан, они используют одинаковые реакции связывания неорганического углерода в реакциях фотосинтеза с образованием органического вещества, но депонирование органического углерода у них разное. В наземных экосистемах это осуществляется путем депонирования в почве и древесине, в океане накопление происходит в глубинных водах или на дне океана. Океан поглощает около половины атмосферного CO2 (Field et al., 1998), значима его роль в утилизации ископаемого углерода в индустриальную эпоху (Khatiwala et al., 2009, 2013; McKinley et al., 2017; Gruber et al., 2019; Watson et al., 2020). В океане содержится неорганического углерода в 50 раз больше, чем в атмосфере (Le Quere et al., 2018; Keppler et al., 2020; Friedlingstein et al., 2022).
© Силкин В.А., Подымов О.И., Лифанчук А.В., 2022
Высокая растворимость СО2 в морской воде, низкое время оборачиваемости углерода в морских экосистемах и наличие огромного резервуара для депонирования органического углерода делают возможным существование «углеродного насоса», с помощью которого происходит перенос атмосферного неорганического углерода из верхних слоев в глубокие слои и на дно океана (Volk and Hoffert, 1985; Sarmiento and Gruber, 2006). Этот углеродный насос состоит из разных по своей природе помп. Первая имеет чисто физико-химическую природу и основана на процессе растворения атмосферного углекислого газа в морской воде, результатом которого являются бикарбонатные и карбонатные ионы и протоны. Эту помпу называют помпой растворимости (solubility pomp), интенсивность работы которой определяется разностью парциальных давлений углекислоты в океане и атмосфере. Растворимость углекислого газа повышается при снижении температуры воды, следствием чего потоки СО2 на границе атмосфера-океан увеличиваются при движении от экватора к полюсам (Takahashi et al., 2009; Lauderdale et al., 2016; Carroll et al., 2022).
Остальные помпы основаны на биологических процессах. Перевод неорганического углерода в органическую форму происходит в клетках водорослей с использованием энергии света. Этот процесс лежит в основе органической помпы, которая работает в эвфотической зоне. Органическое вещество может быть представлено как в виде растворенного органического вещества, так и входить в структуру клетки фитопланктона, которые представлены большим таксономическим разнообразием и разными функциональными типами. Размеры клеток фитопланктона варьируют в пределах девяти порядков (Litchman et al., 2015), этот параметр определяет продукционные характеристики (Litchman et al., 2009; Edwards et al., 2012, 2015; Marañón, 2015), структуру пищевой цепи (Siegel et al., 2014) и скорость гравитационного экспорта (Smayda, 1970).
Однако в океане существует другой биологический процесс связывания неорганического углерода, который происходит в реакциях кальцификации с образованием кальцита и с выделение углекислоты. Этот процесс лежит в основе карбонатной помпы. В пелагиали эту реакцию осуществляют кокколитофориды, формирующие свою оболочку из кальцита, им принадлежит важная роль в функционировании карбонатной помпы (Milliman, 1993; Poulton et al., 2007). В океане кокколитофориды представлены главным образом одним видом - Emiliania huxleyi (Holligan et al., 1993; Young, 1994; Iglesias-Rodrigez et al., 2002).
Благодаря функционированию биологической углеродной помпы ежегодно из эвфотической зоны в зоны депонирования экспортируется от 5 до 15*1015 г углерода (Henson et al., 2011; Siegel et al., 2014).
В Черном море представлены как органическая, так и карбонатная помпы (Паутова, Силкин, 2019). Органическая помпа состоит из диатомовых водорослей, цветения которых фиксируются как на шельфе, так и в открытом море (Silkin et al., 2019). Карбонатная помпа включает один вид кокколитофорид Emiliania huxleyi, цветения которой регистрируются ежегодно с численностью клеток до10*106 кл/л (Pautova et al., 2007; Mikaelyan et al., 2011; Silkin et al., 2019). Эти цветения захватывают большие площади, но в большей степени они доминируют в восточной части моря (Cocacar et al., 2001; Kideys, 2002; Kopelevich et al., 2014, 2020).
Однако, остается открытым вопрос сезонной динамики органической и карбонатной помп и механизмов переключения с одной помпы на другую. Без знания направленности и интенсивности потоков углерода на границе атмосфера - море невозможно оценить вклад Черного моря в регуляции климата планеты.
Поэтому задача исследования заключалась в выявлении сезонной динамики органической и карбонатной помп, определении вклада гидрофизических, гидрохимических и биологических факторов в переключении с одной помпы на другую,
многолетней концентрации СО2, динамики оценке парциального давления СО2 при работе органической и карбонатной помп и направлении потоков углерода на границе атмосфера - море.
Материалы и методы
С конца 90-х годов прошлого века до 2008 г. на базе Южного отделения Института океанологии (ЮО ИО РАН) проводились регулярные исследовательские рейсы на стомильном разрезе «берег-центр моря» на НИС «Акванавт». С 2005 г. по настоящее время проводится регулярный мониторинг параметров морской среды на траверзе Голубой бухты (г. Геленджик) на МНИС «Ашамба», включающий в себя гидрофизические, гидрохимические и гидробиологические измерения, и положивший начало созданию исследовательского полигона на базе ЮО ИО РАН. Мониторинговый разрез включал в себя как шельфовую зону (~4 морских мили от берега, 4 станции с глубинами 10, 25-30, 50 и 70-100 м), так и зону открытого моря (еще ~4 морских мили и 4 станции с глубинами 500, 1000, 1200 и 1500 м).
С 2012 г. основные исследования были сосредоточены в пределах созданного исследовательского полигона (Зацепин и др., 2014). Тем не менее, анализ 13-летней динамики (1999-2011 гг.) концентрации растворенного углекислого газа представляет собой большой интерес, поскольку позволяет оценить общую картину распределения CO2, диапазон изменений, дает возможность сравнить концентрации углекислого газа на шельфе и в зоне открытого моря, динамику распределения по различным плотностным слоям, и т.д.
С 2006 года исследования проводились ежемесячно в регулярных рейсах, где исследовалась структура фитопланктона. Дополнительные пробы обрабатывали в период цветения кокколитофорид (май-июнь). Для гидрофизических измерений использовали CTD «Sea Bird» (Sea-Bird Electronics, Inc.). Пробы воды фитопланктона отбирали с помощью 5-литровых батометров Нискина, установленных на пробоотборнике Rosette. Пробы фитопланктона фиксировали использованным нейтрализованным формальдегидом (конечная концентрация 0,8-1,0%). Концентрирование проб было основано на гравитационном осаждении частиц. Все остальные процедуры подсчета количества клеток проводили согласно справочной литературе по фитопланктону (Киселев, 1969; Moncheva, Parr, 2010).
Гидрохимический анализ на фосфаты, силикаты, нитраты, нитриты и аммиак проводили с помощью сегментного проточного автоанализатора ТЕХНИКОН ll или фотоколориметрическими методами (Бордовский, Чернякова, 1992; Grashoff et al., 1999).
Идентификация видов основывалась на описанной морфологии в соответствии с Tomas (1997) и Throndsen et al., (2003) и электронных определителей http://www.algaebase.org и http://www.marinespecies.org. Для подсчета биомассы использовали метод, основанный на геометрической форме клеток (Киселев, 1969; Hillebrand et al., 1999). Доминирующими считались виды, биомасса которых превышала половину общей биомассы фитопланктона.
Метеоданные (ветер и температура воздуха) получены с метеостанции Геленджик (44,55 с.ш., 38,05 в.д.) с шагом 3 часа. Доминирующие ветра определяли с использованием прогрессивных векторных диаграмм c использованием MATLAB 7.1.0, которые строили согласно общепринятым методам (Carlson et al., 2010).
Для расчета концентрации углекислого газа в морской воде использовалась методика расчета элементов карбонатной системы морей и океанов Льюиса и Уолласа (Lewis, Wallace, 1998), на базе температуры, солености, pH и общей щелочности.
pH определялся по шкале NBS при помощи pH-метра I-500 (НПК «Аквилон», Россия). Точность I-500 составляла 0,01 единицы измерения pH.
Пробы на щелочность предварительно отбирались в стеклянные 250-мл бутылки. Общая щелочность измерялась позже в береговой лаборатории при помощи метода прямого титрования соляной кислотой в соответствии с модифицированным методом Бруевича (Бордовский, Чернякова, 1992). В процессе титрования постоянно использовалась вентиляция очищенным от CO2 воздухом, титрование велось до значения pH=5,45. Значения pH мониторились с использованием стеклянного электрода. Точность данной методики составляет 2 мкг-экв/кг.
Схема расположения станций, где отбирались использованные в данном анализе пробы, показана на рис. 1. За период с 1999 по 2011 гг. в исследуемом районе было отработано всего 347 станций, на которых отбирались пробы на pH и общую щелочность, а также измерялась температура и соленость. Общее количество горизонтов измерений (проб по каждому отдельному параметру) составило 2200.
о
43.5
43-1-1-1-1-1-1- г, „ „
34.5 35 35.5 36 36.5 37 37.5 38 38.5 39 В.Д.
Рис. 1. Схема расположения станций, где в период 1999-2011 гг. сотрудниками ЮО ИО РАН проводилось измерение CTD-данных и одновременный отбор проб на pH и общую щелочность. Синим цветом выделена зона черноморского шельфа (глубина менее 100 м) Fig. 1. Scheme of location of stations, where in the period 1999-2011, the employees of the SB IO RAS measured CTD data and simultaneously took samples for pH and total alkalinity. The zone of the Black Sea shelf is highlighted in blue (depth less than 100 m)
Результаты
Факторы, определяющие работу БУП в Черном море
Формировании гидрологической структуры и динамики вод определяется двумя взаимосвязанными метеорологическими параметрами. Это температура воздуха и ветер (Титов, 2002). В Черном море главными динамическими структурами являются Основное черноморское течение (ОЧТ), прибрежные антициклонические вихри (ПАВ), квазистационарные Западный и Восточный циклонические круговороты и мезомасштабные циклонические и антициклонические вихри (Krivosheya et al., 2012). Ветровые условия определяет положение, интенсивность вихревых образований. От скорости и направления ветра зависит степень меандрирования ОЧТ. Гидрофизические процессы, такие как формирование сезонного термоклина и его эрозия, подвержены существенному влиянию ветровых условий и температуры воздуха.
Наибольшей повторяемостью обладают ветра северо-восточных (КБ) и юго-восточных ^Б) румбов (рис. 2).
Рис. 2. Прогрессивно-векторная диаграмма ветров в районе г. Геленджик с 2007 по 2010 г.
Fig. 2. Progressive-vector diagram of winds in the area of Gelendzhik from 2007 to 2010
Зимой при доминировании холодных NE ветров и температуре воздуха ниже температуры воды наблюдается конвективное перемешивание. К концу февраля, началу марта температура воздуха повышается, перемешивание прекращается, верхний слой воды прогревается и с дальнейшим повышением температуры (рис. 3) формируется сезонный термоклин. Верхний квазиоднородный слой (ВКС), отделенный от нижележащих слоев остро градиентным термоклином, наблюдается обычно к середине мая (рис. 4 и 5). До середины июня термоклин расположен близко к поверхности, в некоторые годы его глубина достигает 5-6 м. В это время доминируют слабые SE ветра.
Во второй половине июня, начале июня происходит смена направления ветра, в это время превалируют NE ветра. После этого в течение двух месяцев наблюдается прогрев ВКС и увеличение его толщины. Усиление ветра приводит к временному заглублению термоклина, как это наблюдалось на съемках 11 июля 2012 г. после
Месяцы года
Рис. 3. Построенная на многолетних данных динамика температуры на поверхности воды в
районе г. Геленджик
Fig. 3. Dynamics of temperature on the surface of the water based on long-term data in the area of the
Gelendzhik
200 220 240 Дни, с начала года
Рис. 4. Годовая динамика термоклина на станции над глубиной 500 м в районе г. Геленджик в 2010 г.
Fig. 4. Annual dynamics of thermocline at the station at the isobath of 500 m in 2010
(near the city of Gelendzhik)
200 220 240 Дни, с начала года
Рис. 5. Годовая динамика термоклина на станции над глубиной 500 м в районе
г. Геленджик в 2012 г.
Fig. 5. Annual dynamics of thermocline at the station at the isobath of 500 m in 2012
(near the city of Gelendzhik)
С сентября начинается постепенное остывание ВКС, усиленное повышенным перемешиванием из-за сильных норд-остов. Это приводит к заглублению термоклина ниже 30 м, он не так ярко выражен, как в июне. Спокойная погода может привести к некоторой релаксации слоя, он может уменьшаться в толщине, продолжая потихоньку остывать.
Динамика плотности воды в верхнем слое практически повторяет соответствующий годовой ход температуры, поскольку температурный вклад в плотность воды в ВКС является основным, значительно превышая вклад солености.
Сезонная динамика фитопланктона
Наши многолетние наблюдения (с 2002 по 2021 гг.) позволяют предположить, что ежегодная сукцессия фитопланктона, наблюдаемая в северо-восточном районе Черного моря, основана на трех доминирующих комплексов (табл. 1, рис. 6). После конвективного перемешивания зимой, достигающего основного пикноклина, наблюдаются относительно высокие концентрации N и P, а соотношение этих биогенных элементов близко к коэффициенту Редфилда (табл. 2). Когда конвективное перемешивание останавливается, наблюдается цветение фитопланктона, основу которого составляют мелкоклеточные диатомеи (в основном Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima). Это цветение обычно краткосрочное, поскольку виды используют «стратегию быстрого роста», основанную на высокой максимальной удельной скорости роста при высоких концентрациях питательных веществ, и поэтому они быстро поглощают элементы питания. Цветение останавливается из-за исчерпания элементов питания в среде. Максимальные биомассы P. pseudodelicatissima невелики и не превышают 133 мг м-3.
Таблица 1. Доминирующие виды фитопланктона, определяющие сезонную динамику в северовосточной части Черного моря Table 1. Dominant phytoplankton species that determine seasonal dynamics in the northeastern part of
the Black Sea
Сезон Доминирующий вид Время доминирования Доминирующее направление ветра
Весна Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima Конец февраля -Начало апреля NE
Конец весны -начало лета Emiliania huxleyi Конец мая -первая половина июня SE
Лето Pseudosolenia calcar-avis Proboscia alata Июль - август NE
Осень Proboscia alata Сентябрь - ноябрь NE
Pseudosolenia calcar-avis Сентябрь - октябрь NE
Зима Proboscia alata Pseudosolenia calcar-avis Emiliania huxleyi Декабрь Декабрь Декабрь NE NE SE
В конце весны и начале лета устанавливается остро градиентный термоклин, отсекающий ВКС от нижележащих богатых азотом слоев. Азот быстро исчезает в верхнем перемешанном слое, а запасы фосфора еще сохраняются. Отношение №Р намного меньше отношения Редфилда (табл. 2). Кокколитофорида ЕшШата Ипх1еу1 является успешным конкурентом при низких концентрациях азота и, вытесняя остальные виды, становится доминирующим видом. Наличие юго-восточных ветров, по-видимому, необходимо для доминирования кокколитофорид. Максимальные биомассы Е. Иых1еу1 достигают 800 мг м-3, исключение составил июнь 2004 г., когда биомасса кокколитофорид превысила 3000 мг м-3.
Во второй половине июня происходит смена направления ветра, и первый норд-
ост разрушает старое сообщество, ветер перемешивает слои, богатые азотом, но не достигает слоев, богатых фосфором. Значение N:P намного больше отношения Редфилда (табл. 2). Эти условия благоприятны для интенсивного роста крупноклеточных видов (Pseudosolenia calcar-avis и Proboscia alata), преобладающими летом, когда прерывистое снабжение питательными веществами дает конкурентное преимущество видам, способным эффективно и быстро запасать питательные вещества. В основном северовосточные ветры являются ключевым фактором доминирования крупных диатомовых водорослей. Максимальные биомассы этих видов достигали: P. alata 3236,4 мг м-3 на шельфе в июле 2009 г., P. calcar-avis - 3293,2 мг м-3 в открытом море в августе 2012 г. При этом вклад этих водорослей в общую биомассу достигал 99%.
В осенний период доминируют главным образом летние виды, но биомасса их значительно ниже. Исключение составили октябрь 2009 г., когда биомасса P. alata на шельфе была 3667 мг м-3 и сентябрь 2008 г., когда биомасса P. calcar-avis в открытом море достигала 3504 мг м-3. Вклад этих водорослей в общую биомассу достигал 99%.
В зимний период биомасса фитопланктона обычно низка.
Таблица 2. Средние концентрации (цМ) и стехиометрия питательных веществ во время доминирования Emiliania huxleyi (Eh), диатомовых водорослей Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Pn), Pseudosolenia calcar-avis (Pc-a) и Proboscia alata (Pa); значение p указывает на вероятность гипотезы о равенстве средних значений; n - число выборок. В скобках указано значение 95% доверительного интервала
Table 2. Mean concentrations (ц-M) and stoichiometry of nutrients during the dominance of Emiliania huxleyi (Eh), diatoms Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Pn), Pseudosolenia calcar-avis (Pc-a), and Proboscia alata (Pa); the p-value indicates the probability of the hypothesis about the equality of the means; n is the number of samples. The value of the 95% confidence interval is indicated in
brackets
Концентрации и их Eh Pn Pc-a Pa
соотношения n=86 n=19 n=54 n=23 P
P 0,32 (0,15) 0,11 (0,02) 0,03 (0,02) 0,11 (0,01) 0,012
N 0,72 (0,09) 2,3 (1,4) 1, 04 (0,9) 0,86 (0,12) 10-10
Si 4,1 (0,47) 2,45 (1,9) 1,14 (0,37) 0,61 (0,12) 10-21
N:P 10,6 (3,0) 17,8 (13,3) 97 (62) 14,7 (4,8) 10-10
Si:N 8,4 (1,97) 1,8 (1,2) 1,1 (0,4) 0,8 (0,27) 10-8
Si:P 52,5 (13,2) 33,7 (17) 58 (28) 10,6 (5,95) 0,015
Если сравнить клеточные объемы доминирующих видов (табл. 3), то можно разделить диатомовый комплекс на мелкоклеточный (Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima) и крупноклеточный (Pseudosolenia calcar-avis и Proboscia alata).
Таблица 3. Минимальные и максимальные объемы клеток доминирующих видов фитопланктона северо-восточной части Черного моря (в скобках указано среднее значение) Table 3. Minimum and maximum cell volumes of the dominant phytoplankton species in the
Вид Объем клетки (мкм3)
Emiliania huxleyi 65-268 (180)
Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima 160-1000 (377)
Proboscia alata 1900-147000 (35,200)
Pseudosolenia calcar-avis 1300-389000 (63,600)
Если проанализировать многолетние данные и оценить вероятность доминирования различных комплексов по сезонам (табл. 4), то с максимальной вероятностью мелкие диатомеи определяют функционирование органической помпы весной, крупные диатомеи летом и осенью. Карбонатная помпа наиболее интенсивно работает в конце весны и начале лета.
Таблица 4. Вероятность доминирования различных комплексов по сезонам Table 4. Probability of dominance of different complexes by seasons
Весна Конец весны, начало лета Лето Осень Зима df Р
Мелкие 1,00 0,18 0,00 0,00 0,00 49 2,833E-13
диатомеи
Emiliania 0,18 0,73 0,09 0,00 0,27 54 0,0003
huxleyi
Крупные 0 0,1 1 0,6 0,2 49 0,0183
диатомеи
Таким образом, сезонная динамика биологической углеродной помпы выглядит следующим образом: органическая помпа (весна) ^ карбонатная помпа (конец весны и начало лета) ^ органическая помпа (лето и осень) (рис. 6). При этом с наибольшей интенсивность органическая помпа функционирует в летний период.
Рис. 6. Сезонная динамика органической и карбонатной помп в северо-восточной части
Черного моря
Fig. 6. Seasonal dynamics of organic and carbonate pumps in the northeastern part of the Black Sea
Межгодовая динамика растворенного в воде углекислого газа с 1999 по 2011 г.
Концентрация растворенного в воде углекислого газа определяет интенсивность и направление потоков углерода на границе атмосфера - море. Повышение концентрации СО2 в атмосфере повышает концентрацию растворенного углекислого газа (см. обзор выше). Поэтому представлялось интересным использовать имеющиеся у нас данные для выявления трендов изменения концентрации растворенной углекислоты.
Использованные данные, полученные в период 1999-2011 гг., когда проводили относительно регулярные измерения щелочности. Сравнивали отдельно зону шельфа и зону открытого моря.
Известно, что в Черном море распределение гидрохимических параметров может заметно варьироваться в поле глубины, но довольно жестко привязано к полю плотности
(Vinogradov, Nalbandov, 1990; Codispoti et al., 1991; Rozanov et al., 2000). Используя эти знания, было решено рассмотреть динамику концентрации углекислого газа в нескольких слоях: поверхность (верхний квазиоднородный слой, ВКС), термоклин, зона холодного промежуточного слоя (ХПС) и редокс-слой. Для шельфовой зоны, где глубина не превышает 50-70 м, были взяты поверхность, термоклин и придонный горизонт.
ВКС определялся как однородный слой с практически неизменной температурой. Термоклин определялся как слой резкого градиента температуры, начинавшийся под ВКС и идущий до изотермы 10° C (в зимние месяцы, когда термоклин де-факто отсутствовал, был взят слой 10-30 м). Зона ХПС определялась как слой между изопикнами условной плотности от 14,25 до 14,85. Редокс-зона определялась как слой между изопикнами условной плотности от 15,85 до 16,15.
Рис. 7. Среднемесячная и среднегодовая динамика концентрации растворенного CO2 в зоне открытого моря, разбитая по отдельным слоям. Отдельные точки - среднемесячные данные,
пунктирная линия - среднегодовой тренд
Fig. 7. Average monthly and average annual dynamics of the concentration of dissolved CO2 in the open sea zone, broken down into separate layers. Separate points are average monthly data, dotted line
is average annual trend
Разбитые по указанным слоям данные были сперва усреднены в каждом отдельном слое по станциям, а потом, на базе среднего значения по станциям, было рассчитано среднее по месяцам и по годам.
Среднемесячная и среднегодовая динамика растворенного в воде CO2 представлена на рис. 7 (открытое море) и рис. 8 (шельфовая зона).
70 -|
60 -
50 -
Е
о. о. 40 -
см о 30 -
о
20 -
10 -
о J
♦
\ V
\ \*
\
ч
-------_______ - - ВКС (0-10 м) , * ^ . л О о _ _ _ Л -; — YV ч
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Е о.
CL
CN
О О
70 60 50 40 30 20 10 0
V
♦ - _ _ ^
Термоклин (-10-30 м)
♦
i-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
70 -|
60 -
50 -
Е
о. о. 40 -
(Ч О 30 -
О
20 -
10 -
о -I
о \
V
\
\ *
-V —----- о ♦ ч „ *
____ о- & о
Придонный горизонт <>
г
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Рис. 8. Среднемесячная и среднегодовая динамика концентрации растворенного CO2 в шельфовой зоне Черного моря, разбитая по отдельным слоям. Отдельные точки -среднемесячные данные, пунктирная линия - среднегодовой тренд
Fig. 8. Average monthly and average annual dynamics of the concentration of dissolved CO2 in the shelf zone of the Black Sea, divided into separate layers. Separate points are average monthly data,
dotted line is average annual trend
Как видно из приведенных выше рисунков, распределение углекислого газа в верхних слоях Черного моря практически идентично на шельфе и в зоне открытого моря. За исключением отдельных выбросов, основная масса концентраций CO2 расположена в зоне 10-20 ppm. Придонный горизонт на шельфе отличается чуть большими концентрациями, но повторяет тренд в термоклине и ВКС.
В зоне открытого моря, по мере увеличения глубины, растут и концентрации растворенного CO2. И если динамика в ХПС в целом идентична ситуации на
поверхности, распределение углекислого газа в редокс-слое уже заметно отличается от вышележащих горизонтов.
На примере годов с большим количеством данных (2005, 2009) видно, что распределение концентрации CO2 подвержено большой сезонной изменчивости, особенно в глубинных слоях.
Превышение шельфовых концентраций CO2 в 1999 г. в два-три раза. Скорее всего это вызвано тем, что все пробы на шельфе в 1999 г. отбирались в районе Цемесской бухты г. Новороссийска, где сказывается антропогенное воздействие крупного промышленного порта.
В целом можно отметить, что каких-либо ярко выраженных трендов изменения концентраций углекислого газа в различных слоях Черного моря за период с 1999 по 2011 гг. не выявлено ни на шельфе, ни в зоне открытого моря.
Сравнение концентраций растворенного углекислого газа в период цветения кокколитофорид (май-июнь) и цветения крупных диатомовых водорослей
(июль-август)
Органическая помпа уменьшает концентрацию растворенного СО2 в море и создает повышенную разность углекислоты в море и в атмосфере. У карбонатной помпы действие противоположное. Учитывая, что органическая помпа наиболее интенсивно функционирует летом, а карбонатная помпа в конце весны и начале лета, то представлялось интересным сравнить эти два сезона по концентрации растворенного углекислого газа. Для этого использовались как многолетние данные, так и проводилось сравнение этих сезонов одного года.
Поскольку функционирование биологической углеродной помпы проявляется в ВКС, для анализа был взят именно этот слой (большую часть этих данных составили пробы с поверхности) на шельфе и в зоне открытого моря. Для сезонного сравнения использовали один год для шельфа (2009) и один год для открытого моря (2002), когда у нас имелись данные, полученные как в период цветения, так и во вторую половину лета. Также сделано полное усреднение по всем данным, попавшим весенний и (отдельно) летний временной интервал, как для шельфа, так и для открытого моря. Результаты представлены на рис. 9.
В июле-августе 2009 г. в период максимального функционирования органической помпы концентрация CO2 снижается в полтора-два раза по сравнению с периодом конца весны и начала лета (рис. 9А). В июле и августе этого года в море на шельфе наблюдалось цветение Proboscia аШа с максимальным уровнем биомассы за весь период исследования. В конце весны и начале регистрировалось интенсивное развитие кокколитофорид, при этом их численность слегка превышала порог цветения.
Усреднённые многолетние данные в шельфовой зоне показывают, что концентрации растворенного углекислого газа в конце весны и начале лета превышает значения этого показателя в летний период (рис. 9Б). Данные открытого моря в 2002 г. демонстрируют самые высокие концентрации углекислого газа, что говорит о мощном цветении кокколитофорид (рис. 9В). В летний период работа органической помпы была не столь интенсивна. Усредненные данные показывают, что в конце весны и начале лета наблюдался относительно высокая интенсивность функционирования карбонатной помпы во все годы измерений (рис. 9Г).
Функционирование карбонатной помпы происходит с большей интенсивностью в открытом море. Органическая помпа демонстрирует большую интенсивность в шельфовой зоне.
-20.05-15.06
А Б В Г
Рис. 9. Усредненные концентрации растворенного углекислого газа в период активного цветения кокколитофорид (с 20 мая по 15 июня, синий цвет) и в период цветения крупных диатомей во второй половине лета (июль-август, зеленый цвет). A - шельфовая зона, 2009 г.;
Б - шельфовая зона, общее усреднение по всем данным; В - район открытого моря, 2002 г.;
Г - район открытого моря, общее усреднение
Fig. 9. Average concentrations of dissolved carbon dioxide during the period of active flowering of coccolithophorids (from May 20 to June 15, blue color) and during the flowering period of large diatoms in the second half of summer (July-August, green color). A - shelf zone, 2009; Б - shelf zone, general averaging over all data; B - open sea area, 2002; Г - open sea area, total averaging
Сравнение парциального давления растворенного углекислого газа в период цветения кокколитофорид (май-июнь) и доминирования крупных диатомовых
водорослей (июль-август)
Для анализа был взят ВКС слой на шельфе и в зоне открытого моря. Наиболее полно были представлены данные, полученным в течение одного и того же года для шельфа (2009) и один год для открытого моря (2002). В эти годы у нас имелись данные, полученные как в период цветения кокколитофорид, так и в летний период во время цветения крупных диатомовых водорослей. Поэтому было также сделано полное осреднение по всем данным, попавшим весенний и (отдельно) летний временной интервал, как для шельфа, так и для открытого моря. Результаты представлены на рис. 10.
Поток углекислого газа на границе атмосфера - море прямо пропорционален разности парциальных давлений в атмосфере и в граничном слое поверхности моря. Учитывая высокую перемешиваемость воздушных масс, принимают одинаковое парциальное давление во всех районах исследования. В нашем исследовании мы использовали многолетнюю динамику СО2 в атмосфере, приведенную в работе Friedlingstein et al., 2021 (рис. 11). Среднее значение pCO2 в атмосфере в исследуемые годы (1999-2011) составляло 370-390 ppm. Исходя из этого в конце весны и начале лета 2009 г. в шельфовой зоне северо-восточной части Черного моря происходило выделение
газа в атмосферу (рис. 10А). В летний период этого года шельф активно поглощал углекислый газ.
Рис. 10. Парциальное давление растворенного углекислого газа в период активного цветения кокколитофорид (с 20 мая по 15 июня, синий цвет) и во второй половине лета (июль-август, зеленый цвет). A - шельфовая зона, 2009 г.; Б - шельфовая зона, общее осреднение по всем данным; В - район открытого моря, 2002 г.; Г - район открытого моря, общее усреднение
Fig. 10. Partial pressure of dissolved carbon dioxide during the period of active flowering of coccolithophorids (from May 20 to June 15, blue color) and in the second half of summer (July-August, green color). A - shelf zone, 2009; Б - shelf zone, total averaging over all data; B - open sea
area, 2002; Г - open sea area, total averaging
Рис. 11. Динамика концентрации СО2 в атмосфере на поверхности моря
(из Friedlingstein et al., 2021) Fig. 11. Dynamics of CO2 concentration in the atmosphere at the sea surface (from Friedlingstein et al., 2021)
Обсуждение
Годовая динамика гидрофизических и гидрохимических параметров в Черном море следует трендам, характерным для всех морей умеренной зоны, и обусловлена термическими условиями атмосферы и моря, а также направленностью и скоростью ветра. Они регулируют вертикальный перенос в водной толщи, который продукционный процесс в эвфотической зоне (Barton et al., 2014). При температуре воздуха ниже температуры поверхности воды возникает конвективное перемешивание. В северовосточной части Черного моря это чаще всего наблюдается в феврале при холодных северных ветрах. Это перемешивание обогащает верхний продуктивный слой питательными веществами и при остановке интенсивного вертикального обмена начинается цветение мелкоклеточных диатомовых водорослей. Чаще всего это цветение происходит в конце февраля и начале марта при слабых NE ветрах. Весеннее цветение характерно для всех морей умеренной зоны и зоны высоких широт (Winder, Cloern, 2010; Mahadevan et al., 2012; Sommer et al., 2012; Barton et al., 2014) Такое цветение краткосрочное, оно либо заканчивается при исчерпании питательных веществ, либо останавливается при усилении ветровой накачки (Mikaelyan et al., 2017). Интенсификация работы биологического углеродного насоса, связанная с функционированием органической углеродной помпы, приводит к производству органического углерода, который либо осаждается в глубокие слои, либо проходит через пищевую цепь в неизвестных пока пропорциях.
В конце весны и начале лета происходят регулярные цветения кокколитофориды Emiliania huxleyi, которые определяют функционирование карбонатной помпы. Для этого явления характерны наличие слабых SE ветров, высоко залегающий термоклин, высокий уровень инсоляции, низкая концентрация азота, высокая концентрация кремния, относительно высокая концентрация фосфора и отношение азота к фосфору ниже соотношения Редфилда (Silkin et al., 2019). Существуют различные гипотез запуска цветения кокколитофорид (Tyrrell, Merico, 2004), однако наши данные указывают на то, что E. huxleyi является успешным конкурентом при лимитировании азота (Silkin et al., 2019).
Уровень цветения разный в разные годы. Наибольшего развития он достигал в 2006, 2012 и 2017 гг. Продолжительность сильно варьирует. В одни годы оно длится неделю, в другие больше месяца. Характерным для Черного моря является большие клетки (диаметр, превышающий 6 микрон) и высоко кальцифицированная оболочка с тремя и более слоями. Это указывает на то, что карбонатная помпа в Черном море функционирует интенсивно. Это приводит к высоким концентрациям и высоким уровням парциального давления CO2. Наши исследования показали, что интенсивность работы карбонатной помпы выше в открытой части моря по сравнению с шельфом.
В летний период происходит интенсификация работы органической помпы за цветения крупноклеточных диатомовых водорослей. Для этого времени характерно самые высокие температуры поверхности воды и заглубленный термоклин, высота которого во времени весьма вариабельна. Обычно это Pseudosolenia calcar-avis, но в некоторые годы доминантой становится Proboscia alata. В это время доминируют слабые NE ветра с периодическим усилением, что приводит к заглублению термоклина. В этот период регистрируется очень низкие концентрации фосфора и высокое соотношения азота и фосфора. Концентрация кремния низка по сравнению с предыдущими периодами. Интенсивность работы органической помпы высокая, биомасса диатомовых превышает 3000 мг м-3, что подтверждают низкие концентрации и уровни парциального давления СО2. Продолжительность цветения высока, обычно летом оно захватывает июль и август. Это можно объяснить высокой степенью защищенности от хищников, возможно благодаря размерам и способностью формировать цепочки клеток (Ward et al., 2012; Wirtz et al., 2012).
Осенний период характеризуется доминированием NE ветров с периодическими штормами. В этот период чаще доминирует Proboscia alata, значительно реже Pseudosolenia calcar-avis. Высота термоклина изменчива во времени. Самые низкие концентрации кремния, соотношение азота и фосфора близки к соотношению Редфилда. Интенсивность работы органической помпы весьма вариабельна, в одни годы регистрируются очень высокие биомассы крупных диатомовых водорослей, в другие весь осенний период биомасса фитопланктона низка.
В зимний период редко наблюдается цветение фитопланктона и обычно с невысокой биомассой. При этом доминантами могут быть как крупные диатомовые, так иногда кокколитофориды. Но существенного значения в углеродный обмен они не приносят.
В целом биологический углеродный насос в северо-восточной части Черного моря двумя таксономическими группами - это диатомовые и кокколитофориды. Обычные компоненты сукцессии фитопланктона динофлагелляты (Margalef, 1978; Smayda, 2002; Glibert, 2016) здесь отсутствуют, они характерны только для западной части моря (Moncheva et al., 2001).
Годовая динамика органической и карбонатной помп может выражена схемой: органическая помпа (spring) ^ карбонатная помпа (late spring, early summer) ^ органическая (summer, autumn). По времени доминирует органическая помпа.
Заключение
В Черном море биологический углеродный насос представлен как органической, так и карбонатной помпами. Органическая углеродная помпа включает мелкоклеточные формы диатомовых водорослей (главным образом Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima) и крупноклеточные виды диатомовых водорослей (Pseudosolenia calcar-avis и Proboscia alata). Карбонатная помпа состоит только из одного вида Emiliania huxleyi. Эти виды формируют интенсивные цветения, для которых необходимы характерные гидрологические и гидрохимические условия. Сезонная динамика биологической углеродной помпы выглядит следующим образом: органическая помпа (весна) ^ карбонатная помпа (конец весны и начало лета) ^ органическая помпа (лето и осень). Рассмотрена многолетняя динамика концентрации углекислого газа в нескольких слоях: поверхность (верхний квазиоднородный слой, ВКС), термоклин, зона холодного промежуточного слоя (ХПС) и редокс-слой и каких-либо значимых трендов не выявлено. Во время интенсификации работы карбонатной помпы фиксируются повышенные относительно атмосферы парциальные давления углекислоты в воде, повышенное функционирование органической помпы снижает парциальное давление. В конце весны и начале лета в Черном море происходит выделение СО2 в атмосферу, в летний период интенсивное поглощение. Карбонатная помпа функционирует с большей интенсивностью в открытом море, органическая помпа демонстрирует большую интенсивность в шельфовой зоне.
Изучение структуры фитопланктона выполнены в рамках госзадания по теме № FMWE-2021-0013, исследования биологической углеродной помпы осуществлялись при поддержке Российского научного фонда (проект № 22-17-00066).
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
1. Бордовский О.К., ЧерняковаА.М. Современные методы гидрохимических исследований океана. - Издательство ИО РАН: Москва, 1992. - 200 с.
2. ЗацепинА.Г., Островский А.Г., Кременецкий В.В. Низов С.C., ПиотухВ.Б., СоловьевВ.А., Швоев Д.А., Цибульский А.Л., Куклев С.Б., Куклева О.Н., Москаленко Л.В., Подымов О.И., Баранов В.И., Кондрашов А.А., КоржА.О., Кубряков А.А., Соловьев Д.М., Станичный С.В. Подспутниковый полигон для изучения гидрофизических процессов в шельфово-склоновой зоне Черного моря // Изв. РАН. Физ. атмосф. и океана. 2014. Т. 50, №1. С. 16-29. DOI: https://doi.org/10.7868/S0002351513060163
3. КиселевИ.А. Планктон морей и континентальных водоемов. - Л.: Наука, 1969. - Т. 1. - 657 с.
4. Паутова Л.А., Силкин В.А. Биологический углеродный насос в океане и структура фитопланктона // Экология гидросферы. 2019. №1 (3). С. 1-12. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/145 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-1-12
5. Титов В.Б., Савин М.Т. Режим многолетней изменчивости температуры воздуха на акватории Черного моря // Изв. РАН. Сер. географ. 2005. №5. С. 91-97.
6. Barton A.D., Lozier M.S., Williams R.G. Physical controls of variability in North Atlantic phytoplankton communities // Limnol. Oceanogr. 2014. V. 60. P. 181-197. DOI: https://doi.org/10.1002/lno. 10011
7. Carlson D.F., Muscarella P.A., Gildor H., Lipphardt Jr.B.L., Fredj E. How useful are progressive vector diagrams for studying coastal ocean transport? // Limnol. Oceanogr. Methods. 2010. V. 8. P. 98-106. DOI: https://doi.org/10.4319/lom.2010.8.0098
8. CarrollD., MenemenlisD., Dutkiewicz S., Lauderdale J.M., Adkins J.F., Bowman K.W., BrixH., Fenty I., Gierach M.M., Hill C., Jahn O., Landschutzer P., Manizza M., Mazloff M.R., Miller C.E., Schmiel D.S., Verdy
A., Whitt D.B. Zhang H. Attribution of space-time variability in global-ocean dissolved organic carbon // Global Biogeochemical Cycles. 2022. V. 36. P. e2021GB007162. DOI: https://doi.org/10.1029/2021GB007162
9. Codispoti L.A., Friederich G.E., Murray J.W., Sakamoto C.M. Chemical variability in the Black Sea: implication of continuous vertical profiles that penetrated oxic/anoxic interface // Deep-Sea Research. 1991. V. 38, №2. P. 691-710. DOI: https://doi.org/10.1016/S0198-0149(10)80004-4
10. Doney S.C., Fabry V.J., FeelyR.A., Kleypas J.A. Ocean acidification: the other CO2 problem // Annu. Rev. Mar. Sci. 2009. V. 1. P. 169-192. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.marine.010908.163834
11. Edwards K.F., Thomas M.K., Christopher A., Klausmeier A.C., Litchman E. Allometric scaling and taxonomic variation in nutrient utilization traits and maximum growth rate of phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 2012. V. 57, №2. P. 554-566. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2012.57.2.0554
12. Edwards K.F., Thomas M.K., Christopher A., Klausmeier A.C., Litchman E. Light and growth in marine phytoplankton: allometric, taxonomic, and environmental variation // Limnol. Oceanogr. 2015. V. 60. №2. P. 540-552. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.10033
13. Falkowski P., Scholes R.J., Boyle E., Canadell J., Canfield D., Elser J., Gruber N., Hibbard K., Hogberg P., Linder S., Mackenzie F. T., Moore B. III, Pedersen T., Rosenthal Y., Seitzinger S., Smetacek V., Steffen W. The global carbon cycle: a test of our knowledge of earth as a system // Science. 2000. V. 290. №5490. Р. 291-296. DOI: https://doi.org/10.1126/science.290.5490.291
14. Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. V. 281, №5374. P. 237-240. DOI: https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237
15. Friedlingstein P., Jones M.W., O'Sullivan M., Andrew R.M., Bakker D.C.E., Hauck J., Le Quéré C., Peters G.P., Peters W., Pongratz J., Sitch S., Canadell J.G., Ciais P., Jackson R.B., Alin S.R., Anthoni P., Bates N.R., Becker M., Bellouin N., Bopp L., Chau T.T.T., Chevallier F., Chini L.P., Cronin M., Currie K.I., Decharme
B., Djeutchouang L.M., Dou X., Evans W., Feely R.A., Feng L., Gasser T., Gilfillan D., Gkritzalis T., Grassi G., Gregor L., Gruber N., Gürses Ö., Harris I., Houghton R.A., Hurtt G.C., Iida Y., Ilyina T., Luijkx I.T., Jain A., Jones S.D., Kato E., Kennedy D., Klein Goldewijk K., Knauer J., Korsbakken J.I., Körtzinger A., Landschützer P., Lauvset S.K., Lefèvre N., Lienert S., Liu J., Marland G., McGuire P. C., Melton J.R., Munro D.R., Nabel J.E.M.S., Nakaoka S.-I., Niwa Y., Ono T., Pierrot D., Poulter B., Rehder G., Resplandy L., Robertson E., Rödenbeck C., Rosan T.M., Schwinger J., Schwingshackl C., Séférian R., Sutton A.J., Sweeney C., Tanhua T., Tans P.P., Tian H., Tilbrook B., Tubiello F., van der Werf G.R., Vuichard N., Wada C., Wanninkhof R., Watson A.J., Willis D., Wiltshire A.J., Yuan W., Yue C., Yue X., Zaehle S., Zeng J. Global Carbon Budget 2021 // Earth Syst. Sci. Data. 2022. V. 14, №4. P. 1917-2005. DOI: https://doi.org/10.5194/essd-14-1917-2022
16. Glibert P.M. Margalef revisited: A new phytoplankton mandala incorporating twelve dimensions, including nutritional physiology // Harmful Algae. 2016. V. 55. P. 25-30. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.hal.2016.01.008
17. Grashoff K., Kremling K., Ehrhard M. Methods of Seawater Analysis. - WILEY-VCH, Weinheim-NewYork-Chichester-Brisbane-Singapore-Toronto, 1999. - 420 p.
18. Gruber N., Clement D., Carter B.R., Feely R.A., Heuven S., Hoppema M., Ishii M., Key R.M., Kozyr A., Lauvset S.K., Monaco C.L., Mathis J.T., Murata A., Olsen A., Perez F.F., Sabine C.L., Tanhua T., Wanninkhof
R. The oceanic sink for anthropogenic CO2 from 1994 to 2007 // Science. 2019. V. 363, №6432. P. 1193-1199. DOI: https://doi.org/10.1126/science.aau5153
19. Henson S.A., SandersR., Madsen E., Morris P.J., LeMoigne F., Quartly G.D. A reduced estimate of the strength of the ocean's biological carbon pump // Geophys. Res. Lett. 2011. V. 38. P. L04606. DOI: https://doi.org/10.1029/2011GL046735
20. HillebrandH., Durselen C., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 403-424. DOI: https://doi.org/10.1046Zj.1529-8817.1999.3520403.x
21. Holligan P., Fernandez E., Aiken J., Balch W.M. and Boyd P., Burkill P.H., Finch M., Groom S.B., Malin G., Muller K., Purdie D.A., Robinson C., Trees C.C., Turner S.M., van der Wal P. A biogeochemical study of the coccolithophore, Emiliania huxleyi, in the North Atlantic // Global Biogeochem Cycles. 1993. V. 7. P. 879-900. DOI: https://doi.org/10.1029/93GB01731
22. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C., Kleypas J., Kolber D., Kolber Z., Hayes P.K., Falkowski P.G. Representing key phytoplankton functional groups in ocean cycle models: Coccolithophorids // Global Biogemical Cycles. 2002. V. 16, №4. P. 1-20. DOI: https://doi.org/10.1029/2001GB001454
23. Keppler L., Landschützer P., Gruber N., Lauvset S.K., Stemmler I. Seasonal carbon dynamics in the near-global ocean // Global Biogeochemical Cycles. 2020. V. 34, №12. P. e2020GB006571. DOI: https://doi.org/10.1029/2020gb006571
24. Khatiwala S., Primeau F., Hall T. Reconstruction of the history of anthropogenic CO2 concentrations in the ocean // Nature. 2009. V. 462, №7271. P. 346-349. DOI: https://doi.org/10.1038/nature08526
25. Khatiwala S., Tanhua T., Mikaloff Fletcher S., Gerber M., Doney S.C., Graven H.D., Gruber N., McKinley G.A., MurataA., RíosA.F., Sabine C.L. Global ocean storage of anthropogenic carbon // Biogeosciences. 2013. V. 10, №4. P. 2169-2191. DOI: https://doi.org/10.5194/bg-10-2169-2013
26. Kideys A.E. Fall and rise of the Black Sea ecosystem // Science. 2002. V.297. P. 1482-1484. DOI: https://doi.org/10.1126/science. 1073002
27. Kopelevich O., Sheberstov S., Vazyulya S. Effect of a coccolithophore bloom on the underwater light field and the albedo of the water column // J. Mar. Sci. Eng. 2020. V. 8. P. 456. DOI: https://doi.org/10.3390/jmse8060456
28. Kopelevich O.V., Burenkov V.I., Sheberstov S.V., Vazyulya S.V., Kravchishina M.D., Pautova L., Silkin V.A., Artemiev V.A., Grigoriev A. V. Satellite monitoring of coccolithophore blooms in the Black Sea from ocean color data // Remote Sens. Environ. 2014. V. 146. P. 113-123. DOI: https://doi.org/10.1016/j.rse.2013.09.009
29. Krivosheya V.G., Moskalenko L.V., Melnikov V.A., Skirta A.Yu. Effects of the wind and thermal conditions variability on the structure and dynamics of the seawater in the Northeastern Black Sea // Oceanology 2012. V.52. P. 453-466. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437012030071
30. Lauderdale J.M., Dutkiewicz S., Williams R.G., Follows M.J. Quantifying the drivers of ocean-atmosphere CO2 fluxes // Global Biogeochem. Cycles. 2016. V. 30, №7. P. 983-999. DOI: https://doi.org/10.1002/2016GB005400
31. Le Quéré C., Andrew R.M., Friedlingstein P., Sitch S., Hauck J., Pongratz J., Pickers P.A., Korsbakken J.I., Peters G.P., Canadell J.G., Arneth A., Arora V.K., Barbero L., Bastos A., Bopp L., Chevallier F., Chini L.P., Ciais P., Doney S.C., Gkritzalis T., Goll D.S., Harris I., Haverd V., Hoffman F.M., Hoppema M., Houghton R.A., Hurtt G., Ilyina T., Jain A.K., Johannessen T., Jones C.D., Kato E., Keeling R.F., GoldewijkK.K., Landschützer P., Lefivre N., Lienert S., Liu Z., Lombardozzi D., Metzl N., Munro D.R., Nabel J.E.M.S., Nakaoka S., Neill C., Olsen A., Ono T., Patra P., Peregon A., Peters W., Peylin P., Pfeil B., Pierrot D., Poulter B., Rehder G., Resplandy L., Robertson E., Rocher M., Rödenbeck C., Schuster U., Schwinger J., Séférian R., Skjelvan I., Steinhoff T., Sutton A., Tans P.P., Tian H., Tilbrook B., Tubiello F.N., van der Laan-Luijkx I.T., van der Werf G.R., Viovy N., Walker A.P., Wiltshire A.J., Wright R., Zaehle S., Zheng B. Global Carbon Budget 2018 // Earth Syst. Sci. Data. 2018. V. 10. P. 2141-2194. DOI: https://doi.org/10.5194/essd-10-2141-2018
32. Lewis E., Wallace D.W.R. Program developed for CO2 system calculations. ORNL/CDIAC-105. Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, US Department of Energy, Oak Ridge, TN, 1998.
33. Litchman E., de Tezanos Pinto P., Edwards K. F., Klausmeier C.A., Kremer C. T., Thomas M.K. Global biogeochemical impacts of phytoplankton: A trait-based perspective // Journal of Ecology. 2015. V.103. P. 1384-1396. DOI: https://doi.org/10.1111/1365-2745.12438
34. Litchman E., Klausmeier C.A., Yoshiyama K. Contrasting size evolution in marine and freshwater diatoms // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2009. V.106. P. 2665-2670. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.0810891106
35. Mahadevan A., D'Asaro E., Lee C., Perry M.-J. Eddy-driven stratification initiates North Atlantic spring phytoplankton blooms // Science. 2012. V. 337. P. 54-58. DOI: https://doi.org/10.1126/science.1218740
36. Marañón E. Cell size as a key determinant of phytoplankton metabolism and community structure // Annu. Rev. Mar. Sci. 2015. V.7. P. 241-264. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev-marine-010814-015955
37. Margalef R. Life forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment // Oceanol. Acta. 1978. V. 1. P. 493-509.
38. McKinley G.A., FayA.R., Lovenduski N.S., Pilcher D.J. Natural variability and anthropogenic trends in the ocean carbon sink // Annual Review of Marine Science. 2017. V. 9, №1. P. 125-150. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev-marine-010816-060529
39. Merico A., Tyrrell T., Brown C. W., Groom S.B., Miller P.I. Analysis of satellite imagery for Emiliania huxleyi blooms in the Bering Sea before 1997 // Geophysical Research Letters. 2003. V. 30, №6. P. 1337-1340. DOI: https://doi.org/10.1029/2002GL016648
40. Mikaelyan A.S., Chasovnikov V.K., Kubryakov A.A., Stanichny S.V. Phenology and drivers of the winter-spring phytoplankton bloom in the open Black Sea: the application of Sverdrup's hypothesis and its refinements // Progress in Oceanography. 2017. V. 151. P. 163-176. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2016.12.006
41. Mikaelyan A.S., Silkin V.A., Pautova L.A. Coccolithophorids in the Black Sea: interannual and long-term changes // Oceanology. 2011. V.51. P. 45-53. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437011010127
42. Milliman J.D. Production and accumulation of calcium carbonate in the ocean: Budget of a non-steady state // Global Bigeochem. Cycles. 1993. V. 7. P. 927-957. DOI: https://doi.org/10.1029/93GB02524
43. Moncheva S., Gotsis-Skretas O., Pagou K., Krastev A. Phytoplankton blooms in Black Sea and Mediterranean coastal ecosystems subjected to anthropogenic eutrophication: similarities and differences // Estuar. Coast. Shelf. 2001. V. 53. P. 281-295. DOI: https://doi.org/10.1006/ecss.2001.0767
44. Moncheva S., Parr B. Manual for Phytoplankton Sampling and Analysis in the Black Sea. 2010. Available online: http://www.blacksea-commission.org (accessed on 12 November 2022).
45. Pautova L.A., Mikaelyan A.S., Silkin V.A. Structure of plankton phytocoenoses in the shelf waters of the northeastern Black Sea during the Emiliania huxleyi bloom in 2002-2005 // Oceanology. 2007. V. 47. P. 377-385. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437007030101
46. Poulton A.J., Adey T.R., Balch W.M., Holligan P.M. Relating coccolithophore calcification rates to phytoplankton community dynamics: Regional differences and implications for carbon export // Deep Sea Research Part II. 2007. V. 54. P. 538-557. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.dsr2.2006.12.003
47. Rozanov A.G., Demidova T.P., Egorov A.V., Lukashev Yu.F., Stepanov N.V., Chasovnikov V.K., Yakushev E. V. Hydrochemical structure of the Black Sea at the standard section from Gelendzhik to the central part of the Sea (November 1997) // Oceanology. 2000. V. 40. P. 30-36.
48. Sarmiento J.L., Gruber N. Ocean Biogeochemical Dynamics. - Princeton: Princeton University Press, 2006. - 526 p.
49. SiegelD.A., Buesseler K.O., Doney S.C., Sailley S.F., BehrenfeldM.J., BoydP.W. Global assessment of ocean carbon export by combining satellite observations and food-web models // Global Biogeochemical Cycles. 2014. V. 28. P. 181-196. DOI: https://doi.org/10.1002/2013GB004743
50. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomova S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea // Mar. Poll. Bull. 2019. V. 138. P. 274-284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
51. Smayda T.J. Adaptive ecology, growth strategies and the global bloom expansion of dinoflagellates // J. Oceanog. 2002. V. 58. P. 281-294. DOI: https://doi.org/10.1023/A:1015861725470
52. Smayda T.J. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1970. V. 8. P. 353-414.
53. Sommer U., Adrian R., De Senerpont Domis L., Elser J.J., Gaedke U., Ibelings B., Jeppesen E., LürlingM., Carlos Molinero J., Mooij W.M., van Donk E., Winder M. The Plankton Ecology Group (PEG) Model: mechanisms driving plankton succession // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2012. V. 43. P. 429-448. DOI: 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160251
54. Takahashi T., Sutherland S.C., Wanninkhof R., Sweeney C., Feely R.A., Chipman D.W., Hales B., Friederich G., Chavez F., Sabine C., Watson A., Bakker D.C.E., Schuster U., Metzl N., Yoshikawa-Inoue H., Ishii M., Midorikawa T., Nojiri Y., Körtzinger A., Steinhoff T., Hoppema M., Olafsson J., Arnarson T.S., Tilbrook B., Johannessen T., Olsen A., Bellerby R., Wong C.S., Delille B., Bates N.R., de Baar H. Climatological mean and decadal change in surface ocean pCO2, and net sea-air CO2 flux over the global oceans // Deep-Sea Res. Pt II. 2009. V. 56. P. 554-577. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2008.12.009
55. Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. Norsk kystplanktonflora. - Almater forlag as., 2003. - 34 p.
56. Tomas C.R. Identifying Marine Phytoplankton. - Academic Press, San Diego, US, 1997. - 858 p.
57. Tyrrell T., Merico A. Emiliania huxleyi: bloom observations and the conditions that induce them. In: Coccolithophores: from molecular processes to global impact, Thierstein, H.R. and Young, J.R. (Eds.). - Springer, Berlin, 2004. - P. 75-90.
58. Vinogradov M.E., Nalbandov Yu.P. Dependence of physical, chemical and biological parameters in pelagic ecosystem of the Black Sea upon the water density // Oceanology. 1990. V. 30. P. 769-777.
59. Volk T., Hoffert M.I. Ocean carbon pumps: Analysis of relative strengths and efficiencies in ocean-driven atmospheric CO2 changes // Sundquist E.T. and Broecker W.S. (eds.). The Carbon Cycle and Atmospheric
CO2 Natural Variations Archean to Present. - Washington, D.C.: AGU, 1985. - P. 99-110. DOI: https://doi.org/10.1029/GM032p0099
60. Ward B.A., Dutkiewicz S., Jahn O., Follows M.J. A size-structured food-web model for the global ocean // Limnol. Oceanogr. 2012. V. 57. P. 1877-1891. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2012.57.6.1877
61. Watson A.J., Schuster U., Shutler J.D., Holding T., Ashton I.G.C., Landschutzer P., Woolf D.K., Goddijn-Murphy L. Revised estimates of ocean-atmosphere CO2 flux are consistent with ocean carbon inventory // Nat Commun. 2020. V.11. P. 4422. DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-020-18203-3
62. Winder M., Cloern J.E. The annual cycles of phytoplankton biomass // Phil. Trans. R. Soc. B. 2010. V. 365. P. 3215-3226. DOI: https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0125
63. Wirtz K. W. Who is eating whom? Morphology and feeding type determine the size relation between planktonic predators and their ideal prey // Mar Ecol Prog Ser. 2012. V. 445. P. 1-12. DOI: https://doi.org/10.3354/meps09502
Статья поступила в редакцию 08.11.2022; после доработки 16.12.2022; принята к публикации 17.12.2022
Сведения об авторах
Силкин Владимир Арсентьевич - д.б.н., зав. Лабораторией экологии, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia); vsilkin@mail.ru; ORCID - https://orcid.org/0000-0003-0603-7229
Подымов Олег Игоревич - к.ф.-.м.н., с.н.с. Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia), Лаборатория гидрофизики и моделирования; huravela@yahoo.com; ORCID -https://orcid.org/0000-0002-6591-9160
Лифанчук Анна Викторовна - к.б.н., н.с., Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia), Лаборатория экологии; lifanchuk.anna@mail.ru; ORCID - https://orcid.org/0000-0001-9953-7374
Корреспондентский адрес: Россия, 353467, Краснодарский край, г. Геленджик, ул. Просторная, д. 1-г, ЮО ИОРАН. Телефон/факс 8-861-41-280-89
Biological carbon pump in the Black Sea
Vladimir A. Silkin, Oleg I. Podymov, Anna V. Lifanchuk
Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
In the northeastern part of the Black Sea, the biological carbon pump is represented by both organic and carbonate pumps. The organic carbon pump consists of small-cell diatoms (mainly Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima) and large-cell diatoms (Pseudosolenia calcar-avis and Proboscia alata). The carbonate pump is represented by only one species of cococcolithophore, Emiliania huxleyi. These species form intense blooms that require characteristic hydrological and hydrochemical conditions. The seasonal dynamics of the biological carbon pump is as follows: organic pump (spring) ^ carbonate pump (late spring and early summer) ^ organic pump (summer and autumn). An exception is the long-term dynamics of carbon concentration, and no significant carbon growth trends have been identified. During the intensification of the work of the carbonate pump, partial concentrations of carbon in water, increased relative to the atmosphere, and an increased influence of the organic pump on high partial pressure are released. In late spring and early summer, CO2 is released in the Black Sea, as a result, absorption increases in summer. The carbonate pump arises with a greater arrival at sea.
Keywords: carbonate pump; organic pump; diatoms; coccolithophorides; Black Sea.
References
1. Barton A.D., Lozier M.S., Williams R.G. Physical controls of variability in North Atlantic phytoplankton communities. Limnol. Oceanogr. 2014. V. 60. P. 181-197. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.10011
2. Bordovskij O.K., CHernyakova A.M. Sovremennye metody gidrohimicheskih issledovanij okeana [Modern methods of hydrochemical research of the ocean.]. Izdatel'stvo IO RAN, Moskva. 200 p. (in Russ.)
3. Carlson D.F., Muscarella P.A., Gildor H., Lipphardt Jr.B.L., Fredj E. How useful are progressive vector diagrams for studying coastal ocean transport? Limnol. Oceanogr. Methods. 2010. V.8. P. 98-106. DOI: https://doi.org/10.4319/lom.2010.8.0098
4. Carroll D., Menemenlis D., Dutkiewicz S., Lauderdale J.M., Adkins J.F., Bowman K.W., Brix H., Fenty I., Gierach M.M., Hill C., Jahn O., Landschutzer P., Manizza M., Mazloff M.R., Miller C.E., Schmiel D.S.,
Verdy A., Whitt D.B. Zhang H. Attribution of space-time variability in global-ocean dissolved organic carbon. Global Biogeochemical Cycles. 2022. V.36. P. e2021GB007162. DOI: https://doi.org/10.1029/2021GB007162
5. Codispoti L.A., Friederich G.E., Murray J.W., Sakamoto C.M. Chemical variability in the Black Sea: implication of continuous vertical profiles that penetrated oxic/anoxic interface. Deep-Sea Research. 1991. V.38, №2. P. 691-710. DOI: https://doi.org/10.1016/S0198-0149(10)80004-4
6. Doney S.C., Fabry V.J., Feely R.A., Kleypas J.A. Ocean acidification: the other CO2 problem. Annu. Rev. Mar. Sci. 2009. V.1. P. 169-192. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.marine.010908.163834
7. Edwards K.F., Thomas M.K., Christopher A., Klausmeier A.C., Litchman E. Allometric scaling and taxonomic variation in nutrient utilization traits and maximum growth rate of phytoplankton. Limnol. Oceanogr. 2012. V.57. №2. P. 554-566. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2012.57.2.0554
8. Edwards K.F., Thomas M.K., Christopher A., Klausmeier A.C., Litchman E. Light and growth in marine phytoplankton: allometric, taxonomic, and environmental variation. Limnol. Oceanogr. 2015. V.60. №2. P. 540-552. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.10033
9. Falkowski P., Scholes R.J., Boyle E., Canadell J., Canfield D., Elser J., Gruber N., Hibbard K., Hogberg P., Linder S., Mackenzie F.T., Moore B. III, Pedersen T., Rosenthal Y., Seitzinger S., Smetacek V., Steffen W. The global carbon cycle: a test of our knowledge of earth as a system. Science. 2000. V.290. №5490. P. 291-296. DOI: https://doi.org/10.1126/science.290.5490.291
10. Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. Science. 1998. V.281. №5374. P. 237-240. DOI: https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237
11. Friedlingstein P., Jones M.W., O'Sullivan M., Andrew R.M., Bakker D.C.E., Hauck J., Le Quere C., Peters G.P., Peters W., Pongratz J., Sitch S., Canadell J.G., Ciais P., Jackson R.B., Alin S.R., Anthoni P., Bates N.R., Becker M., Bellouin N., Bopp L., Chau T.T.T., Chevallier F., Chini L.P., Cronin M., Currie K.I., Decharme B., Djeutchouang L.M., Dou X., Evans W., Feely R.A., Feng L., Gasser T., Gilfillan D., Gkritzalis T., Grassi G., Gregor L., Gruber N., Gürses Ö., Harris I., Houghton R.A., Hurtt G.C., Iida Y., Ilyina T., Luijkx I.T., Jain A., Jones S.D., Kato E., Kennedy D., Klein Goldewijk K., Knauer J., Korsbakken J.I., Körtzinger A., Landschützer P., Lauvset S.K., Lefevre N., Lienert S., Liu J., Marland G., McGuire P.C., Melton J.R., Munro D.R., Nabel J.E.M.S., Nakaoka S.-I., Niwa Y., Ono T., Pierrot D., Poulter B., Rehder G., Resplandy L., Robertson E., Rödenbeck C., Rosan T.M., Schwinger J., Schwingshackl C., Seferian R., Sutton A.J., Sweeney C., Tanhua T., Tans P.P., Tian H., Tilbrook B., Tubiello F., van der Werf G.R., Vuichard N., Wada C., Wanninkhof R., Watson A.J., Willis D., Wiltshire A.J., Yuan W., Yue C., Yue X., Zaehle S., Zeng J. Global Carbon Budget 2021. Earth Syst. Sci. Data. 2022. V.14. №4. P. 1917-2005. DOI: https://doi.org/10.5194/essd-14-1917-2022
12. Glibert P.M. Margalef revisited: A new phytoplankton mandala incorporating twelve dimensions, including nutritional physiology. Harmful Algae. 2016. V.55. P. 25-30. DOI: http://dx.doi.org/10.1016Zj.hal.2016.01.008
13. Grashoff K., Kremling K., Ehrhard M. Methods of Seawater Analysis. WILEY-VCH, Weinheim-NewYork-Chichester-Brisbane-Singapore-Toronto, 1999. 420 p.
14. Gruber N., Clement D., Carter B.R., Feely R.A., Heuven S., Hoppema M., Ishii M., Key R.M., Kozyr A., Lauvset S.K., Monaco C.L., Mathis J.T., Murata A., Olsen A., Perez F.F., Sabine C.L., Tanhua T., Wanninkhof R. The oceanic sink for anthropogenic CO2 from 1994 to 2007. Science. 2019. V.363. №6432. P. 1193-1199. DOI: https://doi.org/10.1126/science.aau5153
15. Henson S.A., Sanders R., Madsen E., Morris P.J., Le Moigne F., Quartly G.D. A reduced estimate of the strength of the ocean's biological carbon pump. Geophys. Res. Lett. 2011. V.38. P. L04606. DOI: https://doi.org/10.1029/2011GL046735
16. Hillebrand H., Durselen C., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae. J. Phycol. 1999. V.35. P. 403-424. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.1999.3520403.x
17. Holligan P., Fernandez E., Aiken J., Balch W.M. and Boyd P., Burkill P.H., Finch M., Groom S.B., Malin G., Muller K., Purdie D.A., Robinson C., Trees C.C., Turner S.M., van der Wal P. A biogeochemical study of the coccolithophore, Emiliania huxleyi, in the North Atlantic. Global Biogeochem Cycles. 1993. V.7. P. 879-900. DOI: https://doi.org/10.1029/93GB01731
18. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C., Kleypas J., Kolber D., Kolber Z., Hayes P.K., Falkowski P.G. Representing key phytoplankton functional groups in ocean cycle models: Coccolithophorids. Global Biogemical Cycles. 2002. V.16. №4. P. 1-20. DOI: https://doi.org/10.1029/2001GB001454
19. Keppler L., Landschützer P., Gruber N., Lauvset S.K., Stemmler I. Seasonal carbon dynamics in the near-global ocean. Global Biogeochemical Cycles. 2020. V. 34. №12. P. e2020GB006571. DOI: https://doi.org/10.1029/2020gb006571
20. Khatiwala S., Primeau F., Hall T. Reconstruction of the history of anthropogenic CO2 concentrations in the ocean. Nature. 2009. V.462. №7271. P. 346-349. DOI: https://doi.org/10.1038/nature08526
21. Khatiwala S., Tanhua T., Mikaloff Fletcher S., Gerber M., Doney S.C., Graven H.D., Gruber N., McKinley G.A., Murata A., Ríos A.F., Sabine C.L. Global ocean storage of anthropogenic carbon. Biogeosciences. 2013. V.10. №4. P. 2169-2191. DOI: https://doi.org/10.5194/bg-10-2169-2013
22. Kideys A.E. Fall and rise of the Black Sea ecosystem. Science. 2002. V.297. P. 1482-1484. DOI: https://doi.org/10.1126/science. 1073002
23. Kiselev I.A. Plankton morey i kontinental'nykh vodoyemov [Plankton of the seas and continental waters]. Nauka, Leningrad, 1969. V.1. 657 p. (in Russ.)
24. Kopelevich O., Sheberstov S., Vazyulya S. Effect of a coccolithophore bloom on the underwater light field and the albedo of the water column. J. Mar. Sci. Eng. 2020. V.8. P. 456. DOI: https://doi.org/10.3390/jmse8060456
25. Kopelevich O.V., Burenkov V.I., Sheberstov S.V., Vazyulya S.V., Kravchishina M.D., Pautova L., Silkin V.A., Artemiev V.A., Grigoriev A.V. Satellite monitoring of coccolithophore blooms in the Black Sea from ocean color data. Remote Sens. Environ. 2014. V.146. P. 113-123. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.rse.2013.09.009
26. Krivosheya V.G., Moskalenko L.V., Melnikov V.A., Skirta A.Yu. Effects of the wind and thermal conditions variability on the structure and dynamics of the seawater in the Northeastern Black Sea. Oceanology 2012. V.52. P. 453-466. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437012030071
27. Lauderdale J.M., Dutkiewicz S., Williams R.G., Follows M.J. Quantifying the drivers of ocean-atmosphere CO2 fluxes. Global Biogeochem. Cycles. 2016. V.30. №7. P. 983-999. DOI: https://doi.org/10.1002/2016GB005400
28. Le Quéré C., Andrew R.M., Friedlingstein P., Sitch S., Hauck J., Pongratz J., Pickers P.A., Korsbakken J.I., Peters G.P., Canadell J.G., Arneth A., Arora V.K., Barbero L., Bastos A., Bopp L., Chevallier F., Chini L.P., Ciais P., Doney S.C., Gkritzalis T., Goll D.S., Harris I., Haverd V., Hoffman F.M., Hoppema M., Houghton R.A., Hurtt G., Ilyina T., Jain A.K., Johannessen T., Jones C.D., Kato E., Keeling R.F., Goldewijk K.K., Landschützer P., Lefevre N., Lienert S., Liu Z., Lombardozzi D., Metzl N., Munro D.R., Nabel J.E.M.S., Nakaoka S., Neill C., Olsen A., Ono T., Patra P., Peregon A., Peters W., Peylin P., Pfeil B., Pierrot D., Poulter B., Rehder G., Resplandy L., Robertson E., Rocher M., Rödenbeck C., Schuster U., Schwinger J., Séférian R., Skjelvan I., Steinhoff T., Sutton A., Tans P.P., Tian H., Tilbrook B., Tubiello F.N., van der Laan-Luijkx I.T., van der Werf G.R., Viovy N., Walker A.P., Wiltshire A.J., Wright R., Zaehle S., Zheng B. Global Carbon Budget 2018. Earth Syst. Sci. Data. 2018. V.10. P. 2141-2194. DOI: https://doi.org/10.5194/essd-10-2141-2018
29. Lewis E., Wallace D.W.R. Program developed for CO2 system calculations. ORNL/CDIAC-105. Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, US Department of Energy, Oak Ridge, TN, 1998.
30. Litchman E., de Tezanos Pinto P., Edwards K.F., Klausmeier C.A., Kremer C.T., Thomas M.K. Global biogeochemical impacts of phytoplankton: A trait-based perspective. Journal of Ecology. 2015. V.103. P. 1384-1396. DOI: https://doi.org/10.1111/1365-2745.12438
31. Litchman E., Klausmeier C.A., Yoshiyama K. Contrasting size evolution in marine and freshwater diatoms. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2009. V.106. P. 2665-2670. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.0810891106
32. Mahadevan A., D'Asaro E., Lee C., Perry M.-J. Eddy-driven stratification initiates North Atlantic spring phytoplankton blooms. Science. 2012. V.337. P. 54-58. DOI: https://doi.org/10.1126/science.1218740
33. Marañón E. Cell size as a key determinant of phytoplankton metabolism and community structure. Annu. Rev. Mar. Sci. 2015. V.7. P. 241-264. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev-marine-010814-015955
34. Margalef R. Life forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment. Oceanol. Acta. 1978. V.1. P. 493-509.
35. McKinley G.A., Fay A.R., Lovenduski N.S., Pilcher D.J. Natural variability and anthropogenic trends in the ocean carbon sink. Annual Review of Marine Science. 2017. V.9. №1. P. 125-150. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev-marine-010816-060529
36. Merico A., Tyrrell T., Brown C.W., Groom S.B., Miller P.I. Analysis of satellite imagery for Emiliania huxleyi blooms in the Bering Sea before 1997. Geophysical Research Letters. 2003. V.30. №6. P. 1337-1340. DOI: https://doi.org/10.1029/2002GL016648
37. Mikaelyan A.S., Chasovnikov V.K., Kubryakov A.A., Stanichny S.V. Phenology and drivers of the winter-spring phytoplankton bloom in the open Black Sea: the application of Sverdrup's hypothesis and its refinements. Progress in Oceanography. 2017. V.151. P. 163-176. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2016.12.006
38. Mikaelyan A.S., Silkin V.A., Pautova L.A. Coccolithophorids in the Black Sea: interannual and long-term changes. Oceanology. 2011. V.51. P. 45-53. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437011010127
39. Milliman J.D. Production and accumulation of calcium carbonate in the ocean: Budget of a non-steady state. GlobalBigeochem. Cycles. 1993. V.7. P. 927-957. DOI: https://doi.org/10.1029/93GB02524
40. Moncheva S., Gotsis-Skretas O., Pagou K., Krastev A. Phytoplankton blooms in Black Sea and Mediterranean coastal ecosystems subjected to anthropogenic eutrophication: similarities and differences. Estuar. Coast. Shelf. 2001. V.53. P. 281-295. DOI: https://doi.org/10.1006/ecss.2001.0767
41. Moncheva S., Parr B. Manual for Phytoplankton Sampling and Analysis in the Black Sea. 2010. Available online: http://www.blacksea-commission.org (accessed on 12 November 2022).
42. Pautova L.A., Mikaelyan A.S., Silkin V.A. Structure of plankton phytocoenoses in the shelf waters of the northeastern Black Sea during the Emiliania huxleyi bloom in 2002-2005. Oceanology. 2007. V.47. P. 377-385. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437007030101
43. Pautova L.A., Silkin V.A. Biological carbon pump in the ocean and phytoplankton structure. Hydrosphere Ecology. 2019. №1 (3). P. 1-12. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/145 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-1-12 (in Russ.)
44. Poulton A.J., Adey T.R., Balch W.M., Holligan P.M. Relating coccolithophore calcification rates to phytoplankton community dynamics: Regional differences and implications for carbon export. Deep Sea Research PartII. 2007. V.54. P. 538-557. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.dsr2.2006.12.003
45. Rozanov A.G., Demidova T.P., Egorov A.V., Lukashev Yu.F., Stepanov N.V., Chasovnikov V.K., Yakushev E.V. Hydrochemical structure of the Black Sea at the standard section from Gelendzhik to the central part of the Sea (November 1997). Oceanology. 2000. V.40. P. 30-36.
46. Sarmiento J.L., Gruber N. Ocean Biogeochemical Dynamics. Princeton: Princeton University Press, 2006. 526 p.
47. Siegel D.A., Buesseler K.O., Doney S.C., Sailley S.F., Behrenfeld M.J., Boyd P.W. Global assessment of ocean carbon export by combining satellite observations and food-web models. Global Biogeochemical Cycles. 2014. V.28. P. 181-196. DOI: https://doi.org/10.1002/2013GB004743
48. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomova S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea. Mar. Poll. Bull. 2019. V.138. P. 274-284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
49. Smayda T.J. Adaptive ecology, growth strategies and the global bloom expansion of dinoflagellates. J. Oceanog. 2002. V. 58. P. 281-294. DOI: https://doi.org/10.1023/A:1015861725470
50. Smayda T.J. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1970. V.8. P. 353-414.
51. Sommer U., Adrian R., De Senerpont Domis L., Elser J.J., Gaedke U., Ibelings B., Jeppesen E., Lürling M., Carlos Molinero J., Mooij W.M., van Donk E., Winder M. The Plankton Ecology Group (PEG) Model: mechanisms driving plankton succession. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2012. V.43. P. 429-448. DOI: 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160251
52. Takahashi T., Sutherland S.C., Wanninkhof R., Sweeney C., Feely R.A., Chipman D.W., Hales B., Friederich G., Chavez F., Sabine C., Watson A., Bakker D.C.E., Schuster U., Metzl N., Yoshikawa-Inoue H., Ishii M., Midorikawa T., Nojiri Y., Körtzinger A., Steinhoff T., Hoppema M., Olafsson J., Arnarson T.S., Tilbrook B., Johannessen T., Olsen A., Bellerby R., Wong C.S., Delille B., Bates N.R., de Baar H. Climatological mean and decadal change in surface ocean pCO2, and net sea-air CO2 flux over the global oceans. Deep-Sea Res. Pt II. 2009. V.56. P. 554-577. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2008.12.009
53. Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. Norsk kystplanktonflora. - Almater forlag as., 2003. 34 p.
54. Titov V.B., Savin M.T. Regime Of perennial variability of the air temperature above the Black Sea water area. Izvestiya RAN (Akad. NaukSSSR). Seriya Geograficheskaya. 2005. №5. P. 91-97. (in Russ.)
55. Tomas C.R. Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press, San Diego, US, 1997. 858 p.
56. Tyrrell T., Merico A. Emiliania huxleyi: bloom observations and the conditions that induce them. In: Coccolithophores: from molecular processes to global impact, Thierstein, H.R. and Young, J.R. (Eds.). Springer, Berlin, 2004. P. 75-90.
57. Vinogradov M.E., Nalbandov Yu.P. Dependence of physical, chemical and biological parameters in pelagic ecosystem of the Black Sea upon the water density. Oceanology. 1990. V.30. P. 769-777.
58. Volk T., Hoffert M.I. Ocean carbon pumps: Analysis of relative strengths and efficiencies in ocean-driven atmospheric CO2 changes. Sundquist E.T. and Broecker W.S. (eds.). The Carbon Cycle and Atmospheric CO2 Natural Variations Archean to Present. AGU, Washington, D.C., 1985. P. 99-110. DOI: https://doi.org/10.1029/GM032p0099
59. Ward B.A., Dutkiewicz S., Jahn O., Follows M.J. A size-structured food-web model for the global ocean. Limnol. Oceanogr. 2012. V.57. P. 1877-1891. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2012.57.6.1877
60. Watson A.J., Schuster U., Shutler J.D., Holding T., Ashton I.G.C., Landschützer P., Woolf D.K., Goddijn-Murphy L. Revised estimates of ocean-atmosphere CO2 flux are consistent with ocean carbon inventory. Nat Commun. 2020. V.11. P. 4422. DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-020-18203-3
61. Winder M., Cloern J.E. The annual cycles of phytoplankton biomass. Phil. Trans. R. Soc. B. 2010. V.365. P. 3215-3226. DOI: https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0125
62. Wirtz K.W. Who is eating whom? Morphology and feeding type determine the size relation between planktonic predators and their ideal prey. Mar Ecol Prog Ser. 2012. V.445. P. 1-12. DOI: https://doi.org/10.3354/meps09502
63. Zatsepin A.G., Ostrovskii A.G., Kremenetskiy V.V., Nizov S.S., Piotukh V.B., Soloviev V.A., Shvoev D.A., Tsibul'sky A.L., Kuklev S.B., Kukleva O.N., Moskalenko L.V., Podymov O.I., Baranov V.I., Kondrashov A.A., Korzh A.O., Kubryakov A.A., Soloviev D.M., Stanichny S.V. Subsatellite polygon for studying hydrophysical processes in the Black Sea shelf-slope zone. Izvestiya, Atmospheric and Oceanic Physics. 2014. V.50. №1. P. 16-29. DOI: https://doi.org/10.7868/S0002351513060163 (in Russ.)
ССЫЛКА:
Силкин В.А., Подымов О.И., Лифанчук А.В. Биологическая углеродная помпа в Черном море // Экология гидросферы. 2022. №2 (8). С. 69-92. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/367
Silkin V.A., Podymov O.I., Lifanchuk A.V. Biological carbon pump in the Black Sea. Hydrosphere Ecology. 2022. №2 (8). P. 69-92. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/367
DOI - https://doi.org/10.33624/2587-9367-2022-2(8)-69-92, EDN - PHCFVA
