CC BY
135
Вестник ДВО РАН. 2014. № 3
УДК 504.37.054
В В. БУЛЬОН, С.Е. СИРОТСКИЙ, А.В. ОСТРОУХОВ-
Биологическая продуктивность водохранилищ Дальнего Востока: моделирование и прогноз
Представлены результаты анализа динамической масс-балансовой модели, имитирующей биотические потоки энергии в экосистемах функционирующих, строящихся и проектируемых водохранилищ Дальнего Востока. Дан прогноз среднегодовой биомассы и годовой продукции первичных продуцентов, редуцентов и консументов, включая рыб.
Ключевые слова: водохранилища, биотические потоки, факторы среды, моделирование, прогноз биологической продуктивности.
Biological productivity of the Far East reservoirs: modelling and prediction. V.V. BOULION (Zoological Institute of the RAS, Saint-Petersburg), S.E. SIROTSKY, A.V. OSTROUKHOV (Institute of Water and Ecological Problems, FEB RAS, Khabarovsk).
This work presents results on analysis of dynamic mass-balance model simulating biotic flows of energy in ecosystems of functioning, building and projected reservoirs of the Far East. The model predicts the mid-annual biomass and annual production of the primary producers, decomposers and consumers, including fishes.
Key words: reservoirs, biotic flows, environmental factors, modelling, prediction of biological productivity.
Моделирование трофических связей и биотических потоков энергии при соблюдении балансового принципа - необходимый инструмент для прогнозирования продуктивности водных экосистем и их отклика на изменение внешних условий. Опыт имитации потоков энергии свидетельствует, что эффективны «сжатые» модели, состоящие из ключевых групп гидробионтов [14, 15]. Цель данной работы - на основании количественных связей между ключевыми компонентами водной экосистемы, обобщенных в форме масс-балансовой модели, составить прогноз биологической продуктивности водохранилищ Дальнего Востока. К ним относятся функционирующие, строящиеся или проектируемые водохранилища на реках Зея и Бурея и их притоках, Шилка, Большая Уссурка (приток Уссури) и Тимптон (приток Алдана) (табл. 1). Работа выполнена в рамках реализации поручения Президента РФ по разработке и утверждению программы строительства новых гидроэнергетических объектов на притоках р. Амур в целях регулирования водосброса в паводковые периоды (совещание по развитию электроэнергетики Сибири и Дальнего Востока, состоявшееся 27 августа 2013 г.).
* БУЛЬОН Виктор Валентинович - доктор биологических наук, главный научный сотрудник (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), СИРОТСКИЙ Сергей Егорович - кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, ОСТРОУХОВ Андрей Вячеславович - кандидат географических наук, старший научный сотрудник (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск). *Е-таП: vboulion@mail.ru
Материал и методы исследования
Заполнение Зейского водохранилища происходило с 1975 по 1985 г., Бурейского водохранилища - с 2003 по 2008 г. Для борьбы с наводнениями в Приамурье специалисты «Ленгидропроекта» разработали проекты строительства ряда ГЭС, с помощью которых можно было бы регулировать сток рек Зеи и Буреи [6]. В 300 км ниже Зейской ГЭС планируется создать Нижне-Зейскую ГЭС. Разработан проект противопаводковой плотины на р. Гилюй, втекающей в Зейское водохранилище. На р. Селемджа, самом мощном притоке р. Зея, впадающем ниже Зейской ГЭС, планируется строительство Селемджинской ГЭС. На 85-м километре выше устья Буреи строится Нижне-Бурейское водохранилище. На р. Ниман, правом притоке р. Бурея, в 60-70 км выше выклинивания Бурейского водохранилища, предполагается соорудить Ургальское водохранилище. Для защиты Благовещенска и Хабаровска от наводнений проектируются Шилкинская ГЭС на р. Шилка и Дальнереченский каскад ГЭС (Дальнереченская и Вострецовская ГЭС) на р. Большая Уссурка (приток р. Уссури). Проектирование Канкунской ГЭС на р. Тимптон (Южная Якутия) находится на завершающей стадии. Краткая географическая характеристика и морфометрические параметры названных водохранилищ, рассчитанные в ИВЭП ДВО РАН методом геоинформационного моделирования на основе цифровой модели рельефа SRTM 4.1 в модулях 3D Analyst и Spatial Analyst программного комплекса ArcGIS 10.1 [5, 14], даны ниже (табл. 1).
Модель для прогнозирования биологической продуктивности водохранилищ, созданная на языке Stella [1, 13], представлена на рис. 1. Входные (движущиеся) абиотические параметры модели: географическая широта, средняя и максимальная глубины
Таблица 1
Общая характеристика водохранилищ на реках Дальнего Востока
Водохранилище и его координаты Река Регион Ao, км2 AZA d o Dmean, м Dmax, м Tw, годы
Зейское 53о46' с.ш. Зея Амурская обл. 2419 35 37 99 4,0
Нижне-Зейское 51o47' с.ш. -//- -//- 272 563 10 30 0,069
Гилюйское 54o23' с.ш. Гилюй, приток Зеи -//- 189 119 28 89 1,0
Селемджинское 52o16' с.ш. Селемджа, приток Зеи -//- 750 65 9,6 34 0,38
Бурейское 50o16' с.ш. Бурея -//- 721 94 14.5 100 0,38
Нижне-Бурейское 49o47' с.ш. -//- -//- 150 457 13 29 0,066
Ургальское 51°3Г с.ш. Ниман, приток Буреи Хабаровский край 359 46 36,3 131 2,1
Вострецовское 45o54' с.ш. Б. Уссурка, приток Уссури Приморский край 108 256 17,9 44 0,19
Дальнереченское, 45o59' с.ш. -//- -//- 59 477 13,7 37 0,078
Шилкинское 53o28' с.ш. Шилка Забайкальский край 451 473 31 100 0,80
Канкунское 57o37' с.ш. Тимптон, приток Алдана Южная Якутия 245 111 65,3 203 1,4
Примечание. Ао - площадь зеркала, А^/Ао - удельный водосбор, Dm и Dmlx - средняя и максимальная глубины, 1 - время пребывания воды при НПУ
Рис. 1. Модель для прогнозирования биологических потоков энергии в водной экосистеме. Объяснение условных обозначений см. в тексте
водохранилищ, содержание общего фосфора и цветность воды. Содержание общего фосфора в реках, на которых сооружены или проектируются плотины, варьирует в среднем в пределах 10-20 мкг/л, цветность воды - в пределах 80-120о [8, 9]. Поскольку все водохранилища будут иметь высокую проточность, содержание фосфора и цветность воды в них сохранятся практически на том же уровне, что и в притоках.
Входные биотические параметры модели - скорость оборота биомассы ключевых групп гидробионтов, эффективность использования потребленной энергии на рост организмов и коэффициенты распределения потоков энергии между трофическими звеньями. Значения абиотических и биотических параметров задавались как случайные величины в выбранных нами диапазонах с помощью функции Random. Модельный алгоритм описан в работах [3, 4, 11]. Ниже приведены компоненты модели.
Биомассы, ккал/м2: B , - фитопланктона, B - макрофитов, B ,, - микрофитобен-
php т ^ mac А т ^ phb А т
тоса, В - эпифитов, В - бактериопланктона, В , - бактериобентоса, В - «мирного»
^ epi т ^ bcp А ^ bcb А ^ hzo А
зоопланктона, Bpzo - хищного зоопланктона, Bzbe - зообентоса, Bplf - планктоноядных рыб, Bbef - бентосоядных рыб, Bpsf - хищных рыб.
Потоки энергии, ккал/м2 год: GPphp - валовая продукция фитопланктона; NPmac - чистая продукция макрофитов; NPphb - чистая продукция микрофитобентоса; NPepi - чистая продукция эпифитов; PhpBcp - продукция фитопланктона, ассимилированная бактерио-планктоном; PhpHzo - продукция фитопланктона, потребленная «мирным» зоопланктоном; PhpZbe - продукция фитопланктона, потребленная зообентосом; MacBcb - продукция макрофитов, ассимилированная бактериобентосом; MacZbe - продукция макрофитов, потребленная зообентосом; MacSed - продукция макрофитов, захороненная в донных отложениях; PhbBcb - продукция микрофитобентоса, ассимилированная бактериобентосом; PhbZbe -продукция микрофитобентоса, потребленная зообентосом; EpiBcb - продукция эпифитов, ассимилированная бактериобентосом; EpiZbe - продукция эпифитов, потребленная зообентосом; BcpHzo - продукция бактериопланктона, потребленная «мирным» зоопланктоном; BcbZbe - продукция бактериобентоса, потребленная зообентосом; HzoPzo - продукция «мирного» зоопланктона, потребленная хищным зоопланктоном; Hzoplf - продукция «мирного» зоопланктона, потребленная планктоноядными рыбами; Pzoplf - продукция хищного зоопланктона, потребленная планктоноядными рыбами; ZbeBef - продукция зообентоса, потребленная бентосоядными рыбами; PlfPsf - продукция планктоноядных рыб, потребленная хищными рыбами; Yplf - вылов и (или) естественная смертность планктоноядных рыб; BefPsf - продукция бентосоядных рыб, потребленная хищными рыбами; Ybef -вылов и (или) естественная смертность бентосоядных рыб; Ppsf - продукция хищных рыб; DOM - аллохтонное растворенное органическое вещество, ассимилированное бактерио-планктоном.
Потери энергии, ккал/м2 год: Rphp - при дыхании фитопланктона; Rbcp - бактерио-планктона; R^cb - бактериобентоса; RFhzo - при дыхании и с неусвоенной пищей «мирным» зоопланктоном; RF - хищным зоопланктоном; RF - зообентосом; RF - планктонояд-
pzo zbe plf
ными рыбами; RFbef - бентосоядными рыбами; RFpsf - хищными рыбами.
Промежуточные параметры: Chl - концентрация хлорофилла «а», мкг/л; Sec - прозрачность воды по диску Секи, м; GS - длительность вегетационного сезона, дни; Mcov -степень зарастания водохранилища макрофитами, %; Lit - отношение площади литоральной зоны к площади водохранилища, %; FF - фактор формы ложа водохранилища.
Абиотичские факторы (независимые переменные): Lat - географическая широта, на которой расположен объект исследований, ос.ш.; Dmean - средняя глубина, м; Dmax - максимальная глубина, м; TP - содержание в воде общего фосфора, мкг/л; Pt - цветность воды, град.
Биотические факторы (независимые переменные):
1. Скорость оборота биомассы, сут-1: Vphp - фитопланктона, Vmac - макрофитов, Vphb -микрофитобентоса, Vepi - эпифитов, Vbcp - бактериопланктона, Vbcb - бактериобентоса,
У^ - «мирного» зоопланктона, Vpzo - хищного зоопланктона, УЛе - зообентоса, У^ -планктоноядных рыб, УЬе(. - бентосоядных рыб, Урв(. - хищных рыб.
2. Эффективность использования потребленной энергии на рост: Ер]1р - фитопланктона, Е - бактериопланктона, Е , - бактериобентоса, Е - «мирного» зоопланктона,
^ Ьср А ^ ЬсЬ А ^ hzo А
Epzo - хищного зоопланктона, ЕЛе - зообентоса, ЕрЦ. - планктоноядных рыб, ЕЬе(. - бентосоядных рыб, Ерв(. - хищных рыб.
3. Коэффициенты распределения потока энергии: DCш¡ю ЬсЬ - доля продукции ма-крофитов, ассимилированная бактериобентосом; DC zbe - доля продукции макрофитов, потребленная зообентосом; DCepi ЬсЬ - доля продукции эпифитов, ассимилированная бактериобентосом; DChzo_pzo - доля продукции «мирного» зоопланктона, потребленная хищным зоопланктоном; DCp1ff. - доля продукции планктоноядных рыб, потребленная хищными рыбами; DCbeff. - доля продукции бентосоядных рыб, потребленная хищными рыбами.
Для верификации модели использовали опубликованные материалы ИВЭП ДВО РАН для Зейского водохранилища по содержанию хлорофилла в планктоне, биомассе фитопланктона, зоопланктона и зообентоса [2, 7, 12]. Значения этих показателей, спрогнозированные моделью, располагаются в пределах межгодовых колебаний, установленных при полевых наблюдениях (табл. 2). Вылов рыбы в Зейском водохранилище ~ 15 т [10]. Учитывая площадь водохранилища, получаем крайне низкий улов - 0,06 кг/га. Модель же предсказывает, что в соответствии с кормовой базой вылов рыбы может быть существенно увеличен.
Таблица 2
Сравнение результатов моделирования и полевых наблюдений на Зейском водохранилище
Параметры Данные модели Эмпирические данные Источник
Хлорофилл, мкг/л Биомасса фитопланктона, ккал/м2 Биомасса зоопланктона, ккал/м2 Биомасса зообентоса, ккал/м2 Вылов рыб, кг/га 1,5-3,8 1,2-4,8 [11] 3,3-6,0 1,1-17 [6] 3,3-4,5 0,13-4,8 [2] 1,0-1,1 0,7-1,2 [9] 4,0-5,0 ~0,06 [9]
Результаты и обсуждение
Исходя из концентраций общего фосфора чистая продукция фитопланктона во всех водохранилищах будет практически одинаковой и, согласно модели, составит в среднем 220-360 ккал/м2 год (рис. 2а). Наименьшая продукция макрофитов прогнозируется в Канкунском водохранилище (0,7 ккал/м2 год), наибольшая - в Нижне-Зейском, Селем-джинском, Бурейском, Нижне-Бурейском, Вострецовском и Дальнереченском водохранилищах (31-54 ккал/м2 год). В Зейском, Гилюйском, Ургальском и Шилкинском водохранилищах продукция макрофитов составит 7-11 ккал/м2 год (рис. 2б). Продукция микрофито-бентоса, заселяющего литоральную зону, будет достоверно ниже в Зейском и Канкунском водохранилищах (5-8 ккал/м2 год), достоверно выше - в Нижне-Зейском, Селемджинском, Бурейском и Дальнереченском водохранилищах (25-40 ккал/м2 год). В остальных пяти -12-18 ккал/м2 год (рис. 2в).
Продукция бактериопланктона предсказывается моделью на уровне 115-225 ккал/м2 год без сколько-нибудь заметного различия между водохранилищами (рис. 3а). Модель предсказывает, что продукция зоопланктона во всех водохранилищах практически не будет различаться (20-30 ккал/м2 год) (рис. 3б). Однако существенное различие будет наблюдаться в продукции зообентоса. Наименьшая ее величина прогнозируется в Канкун-ском водохранилище (0,9 ккал/м2 год), наибольшая - в Нижне-Зейском, Селемджинском,
Рис. 2. Прогноз продукции фитопланктона (а), макрофитов (б) и микрофитобентоса (в) в Зейском (1), Нижне-Зейском (2), Гилюйском (3), Селемджинском (4), Бурейском (5), Нижне-Бурейском (6), Ургальском (7), Вострецовском (8), Дальнереченском (9), Шил-кинском (10) и Канкунском (11) водохранилищах
3156759 10
Рис. 3. Прогноз продукции бактериопланктона (а), зоопланктона (б) и зообентоса (в) в водохранилищах Дальнего Востока. Нумерация водохранилищ как на рис. 2
Бурейском, Нижне-Бурейском, Вострецовском и Дальнереческом водохранилищах (7,5-10 ккал/м2 год). В остальных пяти - 2-3 ккал/м2 год (3в).
Так как продукция зоопланктона во всех водохранилищах ожидается практически одинаковой, то и продукция планктоноядных рыб различаться не будет (рис. 4а). Однако продукция бентосоядных рыб будет достоверно разная. Предполагается, что наименьшая ее величина будет в Канкунском водохранилище, наибольшая - в Нижне-Зейском, Селемджинском, Бурейском, Нижне-Бурейском, Ургальском, Вострецовском и Дальнереченском водохранилищах. Промежуточное положение будут занимать Зейское, Гилюйское и Шил-кинское водохранилища (рис. 4б). Продукция хищных рыб будет практически неразличима (рис. 4в). Анализ модели показывает, что ожидаемая продукция рыбного сообщества во всех водохранилищах - 1,3-1,8 ккал/м2 год.
Ассимиляция органического вещества бактериопланктоном составит ориентировочно 345-675 ккал/м2 год. При этом от 50 % (в Селемджинском водохранилище) до 80 % энергии (в Канкунском водохранилище) будет поступать в бактериальное звено от аллохтон-ного органического вещества, и только 20-50 % - из органического вещества, синтезируемого фитопланктоном.
Из-за больших удельных водосборов (35-477) водохранилищам свойственна высокая цветность воды, поэтому проанализировали, как влияет цветность на суммарную
первичную продукцию, продукцию бакте-риопланктона и рыб. С возрастанием цветности суммарная первичная продукция, представленная в основном продукцией фитопланктона, станет снижаться из-за уменьшения глубины фотической зоны. В то же время увеличится продукция бак-териопланктона, так как увеличение цветности означает возрастание концентрации аллохтонного органического вещества. В итоге сумма продукций фитопланктона и бактерий, ассимилирующих аллохтонное РОВ, практически не изменится. Поскольку фитопланктон и бактериопланктон служат источником энергии для зоопланктона, а последний - кормовой базой для рыб, представленных в основном план-ктоноядными видами, продукция рыбного сообщества будет слабо откликаться на изменение цветности воды.
Анализ масс-балансовой модели, разработанной для прогноза биологической продуктивности водных экосистем, позволяет предположить, что после установления динамического равновесия в водохранилищах допустимый вылов рыбы (без подрыва популяции) составит ~4,5-6 кг/га.
При анализе модели водохранилищ обнаруживается существенная роль гетеротрофных бактерий как первоисточника энергии для организмов верхних трофических уровней. Бактериопланктон, утилизируя аллохтонную фракцию органического вещества, наравне с фитопланктоном служит источником энергии («первопищей») для «мирного» зоопланктона, который, в свою очередь, является пищевым объектом для планктоноядных рыб. Следовательно, для прогнозирования общей биологической продуктивности и продукции рыбного сообщества следует учитывать продукцию не только автотрофного планктона, но и той части гетеротрофного бактериопланктона, которая специализируется на утилизации органических веществ, поступающих в водохранилище с притоками.
Важными факторами, определяющими продуктивность литоральных сообществ (продукцию макрофитов, эпифитона, фитобентоса, зообентоса и бентосоядных рыб), являются форма котловины водоема, т.е. соотношение средней и максимальной глубин, и глубины фотической зоны.
Для верификации представленной модели нами использованы опубликованные материалы специалистов ДВО РАН для Зейского водохранилища по содержанию хлорофилла в планктоне, биомассе фитопланктона, зоопланктона и зообентоса. Значения этих показателей, спрогнозированных моделью, располагаются в пределах межгодовых колебаний, установленных при полевых наблюдениях (табл. 2).
Инновационные подходы по моделированию биологической продуктивности водохранилищ Дальнего Востока вошли составной частью в работы в рамках реализации поручения Президента РФ по разработке и утверждению программы строительства новых
Рис. 4. Прогноз продукции планктоноядных (а), бен-тосоядных (б) и хищных рыб (в) в водохранилищах Дальнего Востока. Нумерация водохранилищ как на рис. 2
гидроэнергетических объектов на притоках р. Амур в целях регулирования водосброса в паводковые периоды.
Следует отметить, что в бассейне р. Амур действующими являются Зейская и Бурей-ская ГЭС. Нижне-Бурейская ГЭС находится в стадии строительства. На наше рассмотрение было представлено 26 вариантов ГЭС. Подлежит реализации обозначенная в статье Нижне-Зейская ГЭС, так как она включена в планы развития гидроэнергетики Дальнего Востока.
ОАО «РусГидро» в качестве перспективных объектов в рамках реализации поручения Президента РФ рассматриваются только Ургальская ГЭС-1 на р. Ниман (приток р. Бурея), Гилюйская ГЭС на р. Гилюй, впадающая в Зейское водохранилище, и один из вариантов ГЭС на р. Селемджа (приток р. Зея).
ЛИТЕРАТУРА
1. Ащепкова Л.Я. Применение программного пакета Stella для моделирования сложных систем. Владивосток: ДВГУ, 2002. 27 с.
2. Бородицкая Г.В., Иванова Е.Г. Краткие выводы по наблюдениям за качеством воды по зоопланктону Зей-ского и Бурейского водохранилищ // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Хабаровск: ДВО РАН, 2005. С. 115-117.
3. Бульон В.В. Первичная продукция и рыбопродуктивность: моделирование и прогноз // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 48-56.
4. Бульон В.В. Прогнозирование биологической продуктивности Бурейского водохранилища // Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского гидроузла. Хабаровск: ДВО РАН, 2007. С. 223-251.
5. Глухов В.А., Сиротский С.Е., Комаров Л.И., Копасов Т.Я., Савин С.З. Геоинформационные технологии в комплексном исследовании бассейнов рек и проектировании гидроузлов // Биохимические и гидроэкологические параметры наземных и водных экосистем. Вып. 19. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2001. С. 178-212.
6. Готванский В.И. Бассейн Амура: осваивая - сохранить. Хабаровск: Архипелаго Файн Принт, 2007. 200 с.
7. Медведева Л.А. Результаты первого обследования фитопланктона Зейского водохранилища // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Хабаровск: ДВО РАН, 2005. С. 92-94.
8. Мордовин А.М., Петров Е.С., Шестеркин В.П. Гидроклиматология и гидрохимия Зейского водохранилища. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997. 138 с.
9. Мордовин А.М., Шестеркин В.П., Антонов А.Л. Река Бурея: гидрология, гидрохимия, ихтиофауна. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2008. 149 с.
10. Оценка состояния водной среды в зоне возможного влияния Нижне-Зейской ГЭС для разработки прогноза качества воды Нижне-Зейского водохранилища на р. Зея. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2007. 167 с.
11. Прогноз качества воды в водохранилище и в нижнем бьефе Богучанской ГЭС. - http://econ.krskstate.ru (дата обращения: 17.02.2014).
12. Сиротский С.Е. Трофический статус водотоков бассейна рек Бурея, Зея, Бурейского и Зейского водохранилищ // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Хабаровск: ДВО РАН, 2005. С. 95-99.
13. Hakanson L., Boulion V.V. The lake foodweb - modelling prédation and abiotic/biotic interactions. Leiden: Backhuys Publishers, 2002. 344 p.
14. Jarvis A., Reuter H.I., Nelson A., Guevara E. Hole-filled seamless SRTM data V4 / International Centre for Tropical Agriculture (CIAT), 2008. - http://srtm.csi.cgiar.org (дата обращения: 15.10.2013).
15. Pace L.P. Prediction and the aquatic sciences // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. Vol. 58, N 1. P. 63-72.
