CC BY
50
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2019, вып. 53
УДК 639.211:597.553.2 (265.53) DOI: 10.15853/2072-8212.2019.53.57-66
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ И ПРОМЫСЕЛ ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (WALBAUM) В МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ В НАЧАЛЕ XXI ВЕКА М.Н. Горохов, И.С. Голованов, А.М. Коршукова, В.В. Волобуев
Руководитель филиала; зав. лаб.; н. с.; советник, к. б. н.; Магаданский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии («МагаданНИРО») 685000 Магадан, Портовая, 36/10. Тел./факс: (4132) 607-415 E-mail: [email protected], [email protected]
ГОРБУША, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ, ПОКОЛЕНИЯ, НЕРЕСТОВЫЙ ПОДХОД, ПРОМЫСЕЛ Приведены сведения об основных биологических показателях горбуши двух районов промысла по линиям четных и нечетных лет. Представлены данные о динамике нерестовых подходов горбуши в зал. Шелихова и Тауйскую губу по поколениям четных и нечетных лет. Показано смещение уровня нерестовых подходов горбуши в зал. Шелихова с одновременным снижением ее возвратов в Тауйскую губу. Представлены данные о динамике промысловых показателей по двум основным районам промысла. Показано, что Тауйская губа как район основного промысла горбуши теряет свое значение.
BIOLOGICAL CHARACTERISTICS, STOCK STATUS AND FISHERY OF PINK SALMON ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (WALBAUM) IN THE MAGADAN REGION IN THE BEGINNING OF THE XXI CENTURY
Maksim N. Gorokhov, Igor S. Golovanov, Anna M. Korshukova, Vladimir V. Volobuev
Head of Branch; Head of Lab.; Researcher; Advisor, Ph. D. (Biology); Magadan Branch of All-Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography ("MagadanNIRO") 685000 Magadan, Portovaya, 36/10. Tel.: (4132) 607-415 E-mail: [email protected], [email protected]
PINK SALMON, BIOLOGICAL INDICATORS, GENERATIONS, SPAWNING RETURNS, FISHERY
Results of measuring the major biological indices of pink salmon in two districts of fishing by the lines of even and odd years are demonstrated. Data on pink salmon spawning run dynamics in Shelikhov Gulf and Tauiskaya Bay by the even and odd lines are provided. Shifting of the level of pink salmon spawning runs in Shelikhov Gulf along simultaneous decreasing of the runs in the Tauiskaya Bay is shown. Data on the dynamics of commercial fishing indices in two major areas of fishery are presented. Decreasing role of Tauiskaya Bay as the main area of pink salmon fishery is demonstrated.
На северо-восточном участке материкового побережья Охотского моря в границах Магаданской области воспроизводятся и добываются промыслом четыре вида тихоокеанских лососей: горбуша, кета, кижуч и нерка. Чавыча встречается единично, промыслового значения не имеет. Основными объектами лососевого промысла являются горбуша и кета. Преобладающим промысловым видом является горбуша. Ее доля в общем вылове лососей по урожайным нечетным годам подходов достигает 85%. Так как горбуша является доминирующим объектом промысла, ее изучению посвящен ряд работ по биологии, промысловому использованию, динамике численности, внутривидовой структуре и другим вопросам (Фроленко, 1965, 1970; Клоков, 1970; Голованов, 1982, 1983, 1990; Ионов, 1987; Волобуев и др., 1998; Волобуев, Голованов, 1999, 2001; Марченко, 1999, 2001, 2004; Марченко, Голованов, 2001; Марченко, Кунгурова, 2004; и др.).
Следует отметить резкие колебания уровня численности и неустойчивость состояния запасов североохотоморской горбуши, обусловленные в основном факторами среды. В отличие от горбуши, размножающейся на Камчатке или Сахалине, горбуша Магаданской области воспроизводится в условиях, близких к экстремальным: низкие зимние температуры (до минус 45 °С), малоснежные зимы, обсыхание и промерзание нерестилищ, высокая ледовитость прибрежья в период ската молоди. Если на этот фон накладывается перелов, тогда ее запасы снижаются и переходят в депрессивное состояние, выход из которого может длиться до 10-15 лет.
В данной статье приведены сведения о биологических показателях, состоянии запасов горбуши и динамике их изменений, произошедших в 2001-2018 гг. Цель — показать современное состояние запасов горбуши Магаданской области и особенности ее промыслового использования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили данные за последние 18 лет, полученные в результате выполнения МагаданНИРО ежегодного комплекса исследований по тихоокеанским лососям: сбора материала по биологической структуре подходов лососей, проведения учетных работ по оценке численности производителей на нерестилищах, статистики вылова, предоставленной Охотским территориальным управлением Росрыболовства. Такие данные приводятся для двух основных районов промысла: залива Шелихова и Тауйской губы.
На охотоморском побережье Магаданской области, протяженность которого по линии берега составляет около 2 тыс. км, насчитывается более 60 нерестовых лососевых рек разной величины. Максимальная длина нерестовых лососевых рек достигает 380 км (р. Тауй). Сбор материала проводился на реках Гижига, Наяхан, Вархалам, Ви-лига, Туманы, Яма, Ола, Кулькуты, Яна, Тауй (рис. 1), что составило около 17% от общего количества нерестовых рек в регионе. Сбор и обработку материала провели в соответствии с рекомендациями И.Ф. Правдина (1966) и Инструкцией... (1987). Авиаучеты численности производителей лососей выполнялись на самолетах типа АН-2 и Альбатрос Л-42 (Евзеров, 1970, 1975; Волобуев и др., 2012). Всего проанализировано 56 854 экз. горбуши.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Биологическая характеристика. Как известно, горбуша является единственным видом из тихоокеанских лососей, имеющим две параллельные неперекрывающиеся линии поколений четных и нечетных лет, репродуктивно и темпорально изолированные, которые не смешиваются в природе
и, в принципе, могут рассматриваться как биологические виды-двойники, удовлетворяющие критериям, предложенным для дифференциации животных этой категории: симпатрия, репродуктивная изоляция, сходная морфология (Майр, 1971, 1974; Грант, 1980; Степанян, 1983; Иванков, 1997). В связи с этим биологические особенности горбуши рассматриваются нами дифференцированно по линиям поколений четных и нечетных лет. В таблицах 1-5 приведены основные биологические показатели горбуши для двух основных районов промысла: зал. Шелихова и Тауйской губы.
При рассмотрении горбуши зал. Шелихова следует отметить, что размах колебаний в ряду поколений четных лет по длине тела составил 33,5-63,8 см, по массе тела — 0,43-2,97 кг. Среднегодовые размеры горбуши в ряду поколений четных лет варьировали от 43,4 до 51,5 см, масса тела — от 0,98 до 1,74 кг. Размер и масса самцов имели более высокие значения. Средняя абсолютная плодовитость по годам изменялась от 1315 до 1784 при колебаниях признака от 510 до 3613 икр. Упитанность самцов и самок была сходной, и ее средние показатели по годам варьировали от 1,29 до 1,52 (табл. 1). Изменения всех признаков с 2000 по 2016 гг. были без выраженной направленности.
Значения этих показателей у горбуши зал. Ше-лихова в ряду нечетных лет отличались незначительно: колебания средней длины составили 45,050,4 при размахе признака от 32,1 до 67,0 см, массы тела — от 1,11 до 1,57 при амплитуде признака 0,40-3,00 кг, абсолютной плодовитости — 14131776 при ее колебаниях от 459 до 4914 икр. Упитанность самцов и самок была примерно одинаковой, ее средние показатели изменялись от 1,29 до 1,48 (табл. 2).
Рис. 1. Карта-схема побережья Магаданской области. 1 — р. Гижига; 2 — р. Вархалам; 3 — р. Наяхан; 4 — р. Ви-лига; 5 — р. Туманы; 6 — р. Яма; 7 — р. Ола; 8 — р. Кулькуты; 9 — р. Яна; 10 — р. Тауй
Fig. 1. The schematic map of the ^ast of Magadan Region. 1 - Gizhiga River; 2 -Varkhalam R.; 3 - Nayakhan R.; 4 - Vili-ga R.; 5 - Tumany R.; 6 - Yama R.; 7 -Ola R.; 8 - Kulkuty R.; 9 - Yana R.; 10 - Taui R.
Таблица 1. Основные биологические показатели горбуши зал. Шелихова по линии четных лет (2000-2016 гг.) Table 1. The main biological indices of pink salmon in the Shelikhov Gulf in the even years (2000-2016)
Длина тела по Смитту, см FL, cm Масса тела, кг Body weight, kg Упитанность по Фультону Fulton's condition factor
Самцы Males Самки Females Оба пола Both genders Самцы Males Самки Females Оба пола Both genders Самцы Males Самки Females
Год Year
ИАП, шт.
икр. Individual absolute fecundity, eggs
Доля
самок, %
Part of
females,
%
о a
а m
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
2014
2016
44,8±0,3 43,4±0,1 44,1±0,1
35,0-57,0 37,0-50,0 35,0-57,0 47,0±0,3 45,3±0,1 46,1±0,2 37,5-61,0 36,8-56,0 36,8-61,0 47,8±0,1 45,5±0,1 46,6±0,1 36,0-58,0 36,5-54,0 36,0-58,0 47,9±0,2 46,8±0,1 47,3±0,1 37,0-56,5 38,5-54,0 37,0-56,5 48,8±0,2 47,1±0,1 47,9±0,1 40,0-60,0 40,0-56,0 40,0-60,0 47,7±0,2 46,2±0,2 46,9±0,1
1,11±0,02 0,98±0,01 0,57-1,44
1,04±0,01 1,39±0,01 1,39±0,01 1391±19
0,43-2,25 1,32±0,03
0,43-2,25 0,93-1,85 1,04-1,80 1,12±0,01 1,21±0,01 1,45±0,01 1,43±0,01
0,52-2,76 0,59-1,93 1,42±0,01 1,22±0,01
37,0-58,0 38,0-60,0 37,0-60,0 47,1±0,2 44,8±0,1 45,9±0,1 33,5-63,8 37,3-53,2 33,5-63,8 51,5±0,3 48,9±0,1 50,2±0,2 38,0-63,0 42,0-55,0 38,0-63,0 48,5±0,3 46,9±0,2 47,7±0,2 38,0-56,5 41,0-56,0 38,0-56,5
0,66-2,68 1,35±0,02 0,63-2,55 1,31±0,02 0,60-2,60 1,22±0,02 0,58-2,03 1,32±0,01 0,48-2,73 1,74±0,03 0,84-2,97 1,35±0,02 0,54-2,15
0,69-1,91 1,25±0,01 0,64-2,17 1,15±0,01 0,68-1,99 1,07±0,01 0,60-2,10 1,10±0,01 0,58-1,80 1,44±0,01 0,87-2,00 1,19±0,01 0,79-1,99
0,52-2,76 0,99-1,92 1,00-2,70 1,31±0,01 1,51±0,01 1,52±0,01 0,66-2,68 1,05-2,44 0,76-2,77 1,30±0,01 1,45±0,01 1,45±0,01 0,63-2,55 0,81-2,65 0,98-2,82 1,23±0,01 1,32±0,01 1,31±0,01 0,60-2,60 0,85-2,57 0,95-1,92 1,14±0,01 1,32±0,01 1,29±0,01 0,58-2,10 0,83-2,58 0,91-1,79 1,20±0,01 1,46±0,01 1,46±0,01 0,48-2,73 0,80-2,45 0,71-2,35 1,58±0,02 1,49±0,01 1,47±0,01 0,84-2,97 0,83-1,85 0,96-2,24 1,27±0,01 1,38±0,01 1,38±0,01 0,54-2,15 1,00-1,91 1,17-1,63 906-2184
626-2940 1532±16 688-2508 1501±14 510-3175 1693±29 650-3613 1315±25 535-2255 1449±26 653-2300 1444±13 600-2315 1784±16 939-2921 1393±19
52,7 497
52,9
53,6
55,4
51,2
51,4
54,1
52,9
51,8
656 1378 688 701 500 1265 467 400
Примечание. Здесь и далее: над чертой Note. Hereinafter: the mean and the mean
указана средняя и ошибка средней, под чертой — колебания признака error above the line, the ranges - below
Таблица 2. Основные биологические показатели горбуши зал. Шелихова по линии нечетных лет (2001-2017 гг.) Table 2. The main biological indices of pink salmon in the Shelikhov Gulf in the odd years (2001-2017)
Длина тела по Смитту, см FL, cm Масса тела, кг Body weight, kg Упитанность по Фультону Fulton's condition factor
Самцы Males Самки Females Оба пола Both genders Самцы Males Самки Females Оба пола Both genders Самцы Males Самки Females
Год Year
ИАП, шт.
икр. Individual absolute fecundity, eggs
Доля самок, % Part of females, % N, экз. / specs
51,5 1931
56,9 420
49,8 2099
60,2 2153
56,6 500
62,9 800
41,8 608
41,2 1235
50,8 500
2001 2003 2005 2007 2009 2011 2013 2015 2017
1,29±0,01 0,58-3,00 1,46±0,03
1,11±0,01 0,52-1,98 1,21±0,01
1,20±0,01 0,52-3,00 1,32±0,02
1,46±0,01 1,44±0,01 0,82-2,14 0,76-2,32 1,48±0,01 1,46±0,01
0,64-2,50 1,27±0,01
0,51-2,41 1,45±0,01
0,64-1,79 1,12±0,01
0,63-2,03 1,26±0,01
0,64-2,50 1,20±0,01
0,51-2,41 1,35±0,01
1,15-1,93 1,46±0,01
0,99-2,33 1,39±0,01
1,13-1,82 1,46±0,01
1,00-2,55 1,41±0,01
46,7±0,1 36,0-63,0 48,4±0,3
37.0-58,0 46,5±0,1
32.1-58,0 49,8±0,1 37,0-67,0 50,2±0,2 40,0-64,0 49,8±0,2 38,0-60,5 48,8±0,2 40,0-61,0 50,4±0,1 32,5-61,0
47,9±0,2 ________
39,0-57,0 41,0-51,0 39,0-57,0 0,77-2,17 0,75-1,59 0,75-2,17 0,75-1,65 1,16-1,71 867-2656
45,0±0,1 36,5-60,0 46,2±0,1 38,0-52,0 45,0±0,1 35,7-52,0 47,6±0,1 39,0-56,0 48,5±0,1 42,0-58,0 47,7±0,1 41,0-58,0 47,1±0,1 40,0-52,0 47,6±0,1 38,0-53,5 46,1±0,1
45,8±0,1 36,0-63,0 47,2±0,2
37.0-58,0 45,8±0,1
32.1-58,0 48,6±0,1 37,0-67,0 49,3±0,1 40,0-64,0 48,5±0,1 38,0-60,5 48,1±0,1 40,0-61,0 49,3±0,1 32,5-61,0 47,0±0,1
0,45-2,90 1,38±0,02
0,72-2,22 1,45±0,02
0,62-2,17 1,25±0,01
0,84-2,26 1,25±0,01
0,45-2,90 1,30±0,01
0,72-2,26 1,33±0,01
0,87-3,72 1,29±0,01
0,75-1,80 1,37±0,01
1,01-2,27 1,31±0,01
0,99-1,80 1,39±0,01
0,68-2,48 1,41±0,02
0,68-2,24 1,24±0,01
0,68-2,48 1,34±0,01
0,97-2,04 1,43±0,01
0,99-1,98 1,40±0,01
0,79-2,71 1,57±0,01
0,65-1,78 1,30±0,01
0,65-2,71 1,46±0,01
1,05-1,93 1,44±0,01
1,03-1,74 1,44±0,01
0,40-2,71 1,30±0,02
0,56-1,81 1,14±0,01
0,40-2,71 1,22±0,01
0,76-2,86 1,39±0,01
1,09-1,86 1,39±0,01
1551±9 614-2992 1570±17 631-2259 1413±10 459-4914 1776±18 543-4860 1657±20 1003-2404 1660±11 1155-2646 1712±14 1125-2660 1742±11 792-2512 1535±15
Горбуша Тауйской губы по линии четных лет по годам наблюдений характеризовалась средней длиной от 43,6 до 50,2 см при ее колебаниях от 33 до 64,5 см, средняя масса — от 1,01 до 1,56 кг при ее колебаниях от 0,39 до 3,11 кг. Средняя абсолютная плодовитость колебалась от 1184 до 1508 икр., при размахе признака 501-3233 икр. Упитанность в среднем по годам варьировала от 1,36 до 1,51 и была несколько выше у самцов при колебаниях ряда от 0,70 до 3,55 (табл. 3).
По линии нечетных лет для горбуши Тауйской губы эти показатели изменялись следующим образом: средняя по годам длина — от 46,1 до 51,9 см при колебаниях ряда 32,5-65,5 см; средняя масса— от 1,14 до 1,54 при колебаниях ряда 0,35-3,11 кг, средняя плодовитость — от 1364 до 1593 икр. при колебаниях признака от 503 до 3542 икр. Средние показатели упитанности в целом были несколько выше у самцов и изменялись от 1,36 до 1,51 при их размахе от 0,70 до 3,16 (табл. 4).
Таблица 3. Основные биологические показатели горбуши Тауйской губы по линии четных лет (2000-2018 гг.) Table 3. The main biological indices of pink salmon in the Tauiskaya Bay in the even years (2000-2018)
Год Year
Длина тела по Смитту, см FL, cm Масса тела, кг Body weight, kg Упитанность по Фультону Fulton's condition factor
Самцы Males Самки Females Оба пола Both genders Самцы Males Самки Females Оба пола Both genders Самцы Males Самки Females
ИАП, шт.
икр Individual absolute fecundity, eggs
Доля самок, % Part of females, % N, экз. / specs
52,9 2167
45,3 784
55,0 2309
54,7 1849
51,5 1871
51,4 2050
52,0 1372
51,3 855
49,6 1515
41,3 1052
2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018
46.8±0.1
33,5-61,0
48,8±0,2
36,5-61,5
50,2±0,1
37,0-63,0
49,5±0,1
38,0-60,0
49,8±0,1
34,0-61,5
48,1±0,1
34,0-64,0
48,8±0,2
34,0-60,0
48,9±0,2
38,0-64,5
46,8±0,1
35,0-60,0
45,0±0,1
37,5-60,0
45,1±0,1
34,0-53,0
46,4±0,1
38,5-54,5
47,6±0,1
40,0-57,0
47,1±0,1
33,0-55,0
47,3±0,1
38,5-58,5
45,8±0,1
35,0-55,5
46,6±0,1
37,5-59,0
46,8±0,1
39,0-58,0
45,2±0,1
37,5-54,0
43,6±0,1
36,0-56,0
45,9±0,1 33,5-61,0 47,7±0,1 36,5-61,5 48,8±0,1 37,0-63,0 48,1±0,1 33,0-60,0 48,5±0,1 34,0-61,5 46,9±0,1 34,0-64,0 47,6±0,1 34,0-60,0 47,8±0,1 38,0-64,5 46,0±0,1 35,0-60,0 44,4±0,1 36,0-60,0
1,25±0,01 0,40-2,98 1,41±0,03 0,59-2,29 1,56±0,01 0,55-3,11 1,52±0,01 0,58-2,75 1,53±0,01 0,52-2,72 1,34±0,01 0,39-3,00 1,42±0,02 0,46-2,68 1,49±0,02 0,64-2,82 1,25±0,01 0,53-2,71 1,13±0,01 0,69-2,73
1,08±0,01 0,45-2,23 1,23±0,01 0,77-2,06 1,29±0,01 0,70-2,32 1,24±0,01 0,57-2,08 1,26±0,01 0,59-2,24 1,11±0,01 0,54-1,95 1,19±0,01 0,62-1,92 1,29±0,01 0,83-1,99 1,08±0,01 0,60-1,95 1,01±0,01 0,72-2,31
1,16±0,01 1,42±0,01 0,40-2,98 0,89-2,57 1,32±0,01 1,48±0,01
1,40±0,01 0,83-2,48 1,49±0,01
0,59-2,29 1,41±0,01
0,55-3,11 1,36±0,01
0,76-1,82 1,43±0,01
0,82-3,55 1,44±0,01
1,06-1,74 1,41±0,01
0,77-2,69 1,42±0,01
0,57-2,75 1,39±0,01
0,85-2,21 1,44±0,01
0,89-2,48 1,41±0,01
0,52-2,72 1,22±0,01
0,85-2,23 1,38±0,01
0,76-2,73 1,36±0,01
0,39-3,00 1,30±0,01
0,70-2,85 1,42±0,01
0,94-2,76 1,41±0,01
0,46-2,68 1,38±0,01
1,04-1,90 1,50±0,01
0,93-1,77 1,51±0,01
0,64-2,82 1,17±0,01
0,89-1,90 1,44±0,01
1,01-1,98 1,40±0,01
0,53-2,71 1,08±0,01
0,90-3,16 1,45±0,01
0,95-2,05 1,45±0,01
0,69-2,73 1,00-3,16 0,99-3,03
1364±9 501-2395 1510±15 768-2153 1508±8 581-2778 1398±10 609-3233 1389±11 536-2678 1299±9 524-2363 1288±14 505-3271 1326±10 706-2097 1184±20 510-2980 1403±19 691-2138
Таблица 4. Основные биологические показатели горбуши Тауйской губы по линии нечетных лет (2001-2017 гг.) Table 4. The main biological indices of pink salmon in the Tauiskaya Bay in the odd years (2001-2017)
Длина тела по Смитту, см FL, cm Масса тела, кг Body weight, kg Упитанность по Фультону Fulton's condition factor
Самцы Males Самки Females Оба пола Both genders Самцы Males Самки Females Оба пола Both genders Самцы Males Самки Females
Год Year
ИАП, шт.
икр. Individuals absolute fecundity, eggs
Доля
самок, %
Part of
females,
%
о a
а m
2001 2003 2005 2007 2009 2011 2013 2015 2017
48,2±0,1 46,6±0,1 47,4±0,1 1,30±0,011,14±0,01 1,22±0,01 1,35±0,01 1,32±0,01 1424±9
0,56-3,02 1,52±0,01
0,58-2,04 1,26±0,01
0,61-3,04 1,36±0,01
0,50-2,17 1,16±0,01
0,52-2,76 1,54±0,01
0,49-1,90 1,28±0,01
0,49-3,11 1,53±0,01
0,59-2,99 1,46±0,01
0,66-2,40 1,28±0,01
34,3-63,038,0-55,0 50,2±0,1 47,3±0,1 38,0-64,037,0-55,5 48,4±0,1 46,4±0,1 34,0-61,036,0-58,0 50,7±0,1 47,7±0,1 37,0-63,037,0-60,0 51,9±0,1 49,0±0,1 37,0-65,539,0-58,0 50,1±0,1 47,0±0,1 34,5-64,037,0-63,0 49,6±0,1 46,5±0,1 32,5-62,538,0-58,5 49,3±0,1 47,2±0,1 37,5-63,540,0-54,0
48,5±0,1 46,1±0,1_______
35,5-61,538,5-54,5 35,5-61,5 0,53-2,77 0,73-2,08 0,53-2,77 1,01-2,81 0,82-1,99 666-2224
34,3-63,0 48,7±0,1 37,0-64,0 47,4±0,1 34,0-61,0 49,3±0,1 37,0-63,0 50,5±0,1 37,0-65,5 48,4±0,1 34,5-64,0 48,1±0,1 32,5-62,5 48,2±0,1 37,5-63,5 47,6±0,1
0,52-2,65 1,17±0,01
0,43-3,06 1,48±0,01
0,35-3,04 1,42±0,01
0,52-2,09 1,22±0,01
0,55-2,06 1,22±0,01
0,47-2,96 1,37±0,01
0,73-1,99 1,17±0,01
0,56-3,02 1,39±0,01 0,50-3,04 1,26±0,01 0,49-2,76 1,42±0,01 0,49-3,11 1,40±0,01 0,52-2,99 1,31±0,01 0,43-3,06 1,36±0,01 0,35-3,04 1,31±0,01 0,47-2,96 1,29±0,01
0,83-3,16 1,41±0,01
1.00-3,26 1,39±0,01 0,55-2,38 1,40±0,01 0,72-3,10 1,29±0,01 0,63-2,54 1,36±0,01 0,85-1,86 1,43±0,01 0,70-2,60 1,39±0,01
1.01-1,82 1,41±0,01
0,84-1,86 1,43±0,01 0,91-3,00 1,39±0,01 0,89-2,09 1,42±0,01 0,90-4,04 1,29±0,01 0,72-2,39 1,36±0,01 0,91-2,29 1,46±0,01 0,75-2,60 1,38±0,01 1,03-2,39 1,44±0,01
573-3105 1432±10
524-2465 1593±13 538-3542
1494±9 567-2784 1503±9 551-3114 1364±14 512-2588 1370±8 503-2864 1385±13
525-2587 1369±10
45,6 4110
50,2 2581
48.0 3187 44,8 3025
49.6 2607
53.7 2178
47.8 2899
54.1 1960 39,8 1685
Среднемноголетние показатели длины, массы, плодовитости и упитанности объединенных выборок горбуши зал. Шелихова для самцов и самок поколений четного ряда лет составили: 46,8 см, 1,25 кг, 1507 икр. и 1,43 (табл. 5). Те же показатели для зал. Шелихова по нечетному ряду лет составили: 47,5 см, 1,29 кг, 1616 икр. и 1,43 и 1,42 для самцов и самок (табл. 5).
Для горбуши Тауйской губы эти же показатели по четным годам составили: 47,3 см, 1,28 кг, 1369 икр., 1,43 и 1,41 (табл. 5). Для горбуши Тауй-
ской губы те же показатели по нечетному ряду лет: 48,4 см, 1,33 кг и 1446 икр., 1,38 и 1,39 (табл. 5).
В целом, если сравнивать показатели объединенных выборок, приведенные в таблице 5, горбуша Тауйской губы по четным и нечетным линиям лет несколько крупнее горбуши зал. Шелихова, как по средним показателям, так и по максимальным. Горбуша поколений нечетного ряда лет в целом крупнее горбуши четного ряда лет.
Следует отметить, что горбуша Магаданской области близка по размерно-весовым показателям
к восточнокамчатскои и южнокурильскои, но отличается более мелким габитусом от горбуши приморской, амурскоИ, западнокамчатскоИ или сахалинской. Однако по этим характеристикам она не выходит за рамки видоспецифических признаков (табл. 6).
Численность, промысел. В Магаданской области имеются два района промысла лососей: зал. Шелихова и Тауйская губа. Поколения горбуши четных и нечетных лет обычно различаются по численности. Как правило, доминирующими являются поколения нечетной линии лет. В 19801990-е годы в зал. Шелихова урожайными (обиль-
ными) были подходы горбуши по линии нечетных лет. В Тауйской губе до начала 2000-х годов (19881998) преобладали по численности подходы четной линии лет. То есть подходы в двух основных промысловых районах колебались в противофазе. Максимальный уровень подходов горбуши в зал. Шелихова отмечен в 1993 г. (35,7 млн рыб), в Тауйской губе — в 1992 г. (27,1 млн рыб).
К 2000 г. запасы горбуши в Тауйской губе по линии четных лет резко снизились и вплоть до 2016 г. находились в депрессии (рис. 2). В 2016 г. наметился рост подходов по линии четных лет до 3,1 млн рыб. По линии нечетных лет в Тауйской
Таблица 5. Осредненные биологические показатели горбуши Магаданской области за 2000-2018 гг. по рядам поколений четных и нечетных лет
Table 5. Averaged biological indices of pink salmon in Magadan Region for generations of even and odd years in 20002018
Район Location
Поколения четных и нечетных лет Generations of even and odd years
Четные годы Even years (2000-2016) Нечетные годы Odd years (20012017)
Длина по Смитту, см FL, cm
Биологические показатели / Biological indices
Масса тела, кг
Body weight, kg
Упитанность по Фультону Fulton's condition factor
Самцы Males
Самки Females
Абсолютная плодовитость, икр. Absolute fecundity, eggs
Доля самок, % Part of females, %
и о
(D £ M
а
й О
§ Ш
СП g^Ü
Poo
46,8±0,1 1,25±0,01 1,43±0,01 1,43±0,01
33,5-63,8 0,43-2,97 0,80-2,65 0,71-2,82
47,5±0,1 1,29±0,01 1,43±0,01 1,42±0,01
32,1-67,0 0,40-3,00 0,75-3,72 0,76-2,55
1507±7 510-3613
1616±6 459-4914
53,2
6552
52,5 10 246
« л
а ь
KsS-v OIO-^ №
£ £
Четные годы Even years (2000-2018) Нечетные годы Odd years (2001-2017)
47,3±0,1
33,0-64,5
48,4±0,1
1,28±0,01 1,43±0,01 1,41±0,01
0,39-3,11 1,33±0,01
0,70-3,55 1,38±0,01
0,76-3,03 1,39±0,01
32,5-65,5 0,35-3,11 0,55-3,26 0,72-4,04
1369±4 501-3271
1446±4 503-3542
51,4 15 824 48,0 24 232
Таблица 6. Средняя масса тела азиатской горбуши в 1962-1971 гг., кг (Takagi et al., 1981; цит. по: Heard, 1991) Table 6. The average body weight of Asian pink salmon in 1962-1971, kg (Takagi et al., 1981; quoted from: Heard, 1991)
Регион / Region
Линия лет / Line
Нечетная / Odd
Четная / Even
Северо-Восточная Камчатка / North-Eastern Kamchatka Юго-Западная Камчатка / South-Western Kamchatka Северо-Западная Камчатка / North-Western Kamchatka Восточный Сахалин / Eastern Sakhalin Западный Сахалин / Western Sakhalin Южные Курилы / Southern Kurile Islands Р. Амур / Amur River Приморье / Primorye
Охотоморское побережье Магаданской области, наши данные The coast of the Sea of Okhotsk in Magadan Region, our data
1,32 1,81 1,76 1,46 1,63 1,29 1,74 1,98
1,31
1,13 1,73 1,52 1,65 1,58 1,58 1,73 1,85
1,27
25000
« J= 20000
be
a « 3 3 15000
H о
? 3 10000
G* 5000
0
- - Зал. Шелихова Shelikhov Gulf
— Тауйская губа Tauiskaya Bay
A M А г u H
// A , i h * *7 \ 1 \ 1
/ \ i 1 j I 1 _ / \ V
О — CN m 4 Vi ЧО r- oo1 On О — <N m W" ^ vo oo OOOOOOOOOO-^ — — — — —I —I rt
ooooooooooooooooooo
N(N(N(N(NN(NN(N|(NN(N(NM(N(N(N(N(N
Рис. 2. Подходы горбуши в зал. Шелихова и Тауйскую губу в 2000-2018 гг. Fig. 2. The runs of pink salmon in the Shelikhov Gulf and Tauiskaya Bay in 2000-2018
губе произошел подъем численности, в 2007 г. подход горбуши превысил 20 млн рыб. Характер динамики подходов горбуши в зал. Шелихова не менялся, однако по линии нечетных лет также произошло снижение подходов до 4 млн рыб в 2013 г., что было обусловлено высокой ледовито-стью прибрежья в 2012 г. и, очевидно, повышенной смертностью молоди после ската ее в море (рис. 2). Показана достаточно высокая связь выживаемости молоди горбуши с ледовитостью Тауйской губы (коэффициент детерминации = 0,87) в первой половине июня (Волобуев и др., 2017).
В начале 2000-х годов линия поколений горбуши четных лет на всем североохотоморском побережье находилась в длительной депрессии (рис. 3). Рост запасов начался только в 2016 г. В связи с учетом в 2017 г. на откочевках рекордно высокого количества сеголетков горбуши поколения 2016 г., ушедших на нагул в Тихий океан (2,75 млрд экз.), в 2018 г. допу-
скалась возможность смены доминирующего поколения с нечетного на четный ряд лет. Однако в 2018 г. подход горбуши в зал. Шелихова был ниже средней величины, а в Тауйскую губу подошло около 40% от прогнозированного уровня подхода. Поэтому ожидаемой смены доминант горбуши в Магаданской области с нечетного на четный ряд лет не произошло.
По линии нечетных лет наиболее высокие подходы были в 2007 г. (35 млн рыб) (рис. 4). Затем в 2012-2013 гг., в связи с высокой ледовитостью прибрежья в весенние месяцы, повлиявшей на выживаемость горбуши, запасы ее по этой линии снизились до 16-17 млн рыб. В настоящее время запасы горбуши по обеим линиям поколений находятся примерно в равновеликом состоянии.
Если рассмотреть динамику подходов горбуши по основным районам воспроизводства и промысла (в зал. Шелихова и Тауйской губе) за последние 10 лет (табл. 7), можно заметить, что наблюдается тен-
J3 M РчС
о ¡А 3 3
Ям
л ~ Й
О g Я 5
к -о
* §
з4 <
* Подход / Run
я Вылов / Catch Ii
1
i 1
i 1
1 i ii
É 1«. iL i_ li я
Рис. 3. Подходы и вылов горбуши по четному ряду лет (2000-2018 гг.) Fig. 3. The runs and the catches of pink salmon in the even years (2000-2018)
2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018
Рис. 4. Подходы и вылов горбуши по нечетному ряду лет (2001-2017) Fig. 4. The runs and the catches of pink salmon in the odd years (2001-2017)
Таблица 7. Подходы горбуши в основные рыбопромысловые районы Магаданской области, тыс. рыб Table 7. The runs of pink salmon in the major commercial fishery districts in Magadan Region, thous. fish
Годы Years
Магаданская область Magadan Region
Зал. Шелихова Shelikhov Gulf
Доля Тауйской губы, %
Part of the Tauiskaya Bay, %
Доля зал. Шелихова, %
Part of the Shelikhov Gulf,
%
2009
2010 2011 2012
2013
2014
2015
2016
2017
2018
28 764,8
1527.3 21 072,1
925,1 6307,5 1385,9 16 634,5
6999.4 16 920,3 11 844,0
15 926,0 815,2 9520,0 409,5 2351,4 701,9 4367,3 2113,9 5736,3 3075,3
12 838,8 712,0
11 552,1 515,6 3956,1 684,0
12 267,2
4885.5 11 184,0
8768.6
55,4 53,4
45.2
44.3 37,3 50,6 26,3 30,2 33,9 26,0
44,6
46.6 54,8
55.7 62,7 49,4
73.7
69.8 66,1 74,0
денция постепенного перераспределения (возрастания) доли запасов горбуши зал. Шелихова по отношению к Тауйской губе. В последние годы наблюдаемые подходы горбуши в зал. Шелихова достигают 66-74% от общих подходов в Магаданскую область, а в Тауйской губе они снизились до 26%.
С учетом того, что ведущие объекты рыбоперерабатывающей инфраструктуры размещены в Тауйской губе, основная нагрузка лососевого промысла ложится на запасы лососей именно этого промыслового района. Приемо-перерабатывающая инфраструктура в зал. Шелихова практически отсутствует. Из-за отсутствия необходимых при-емо-перерабатывающих мощностей ресурсы лососей зал. Шелихова постоянно не доосваиваются. Зато чрезмерно используются запасы горбуши Тауйской губы. В итоге в последние годы наблюдается устойчивое снижение подходов лососей в Тауйскую губу.
На рис. 5 приведена многолетняя динамика вылова горбуши в зал. Шелихова и в Тауйской губе, согласно которой основная промысловая нагрузка горбуши до 2013 г., в соответствии с запа-
сами, ложилась на Тауйскую губу. Промысловая ситуация резко изменилась с 2013 г.: и подходы, и вылов горбуши стали выше в зал. Шелихова. В последние годы (2013-2018) наблюдался рост запасов по обеим линиям поколений до 2018 г. В 2018 г. рост запасов горбуши зал. Шелихова продолжился, а в Тауйской губе запасы резко снизились. Таким образом, бывший основной район горбушо-вого промысла в Магаданской области утратил свое первостепенное значение, что подтверждается данными таблицы 8. За последние семь лет доля зал. Шелихова в подходах горбуши приближается к 65%, вылов — к 52%. А по отношению к 2018 г. эти величины составили, соответственно, 74 и 75%.
Причиной снижения промыслового значения Тауйской губы, по-видимому, являются значительные промысловые нагрузки и недостаточный пропуск производителей на нерест, что обусловило снижение как подходов, так и масштабов промысла. Пропуск производителей горбуши на нерест в реки Тауйской губы в последние годы (2008-2018) по четной линии лет не превышал 60,9% (табл. 9).
Рис. 5. Вылов горбуши в зал. Шелихова и Тауйской губе, тыс. рыб Fig. 5. The catch of pink salmon in the Shelikhov Gulf and Tauiskaya Bay, thous. fish
Таблица 8. Подходы и вылов горбуши Магаданской области по основным районам лова (тыс. рыб) и их доли от общего уровня подходов, %
Table 8. The runs and the catches of pink salmon in Magadan Region by the major commercial fishery districts (thous. fish) and the average longtern contribution in the total run, %
Районы промысла Commercial district Подход / Вылов Run / Catch 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 Среднемноголетняя доля, % Average longterm contribution, %
Залив Шелихова Shelikhov Gulf Подход / Run Вылов / Catch 516 109 3956 1207 684 56 12 267 4886 1937 686 11184 8768 1861 2828 64,5 51,5
Тауйская губа Tauiskaya Bay Подход / Run Вылов / Catch 409 114 2351 918 702 135 4367 1270 2114 466 5736 2109 3075 944 35,5 48,5
Таблица 9. Уровень пропуска на нерест производителей горбуши в Тауйской губе по четному ряду лет (% от величины оптимума)
Table 9. The spawning escapement of pink salmon in Tauiskaya Bay in the even years (% in the optimum value)
2008 14,3
2010 16,5
2012
2014 16,2
2016 47,1
2018 60,9
С учетом того, что условия воспроизводства в Магаданской области более суровые, чем в других районах Дальнего Востока (Волобуев и др., 2016, 2017), а роль лососевых рыбоводных заводов в воспроизводстве горбуши крайне мала, особое внимание следует уделять пропуску на нерестилища оптимального количества горбуши, могущего обеспечить ее расширенное воспроизводство. В целях выравнивания сложившейся диспропорции промысловой нагрузки на горбушу Тауйской губы, следует основные промысловые усилия сместить на зал. Шелихова, в основном на ресурсы горбуши Гижигинской губы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Следует отметить, что североохотоморская горбуша отличается более мелкими размерами и массой тела, чем приморская, амурская, западно-камчатская или сахалинская, но эти характеристики не выходят за рамки видоспецифических признаков. Оценка состояния запасов и промыслового использования горбуши Магаданской области показали, что в динамике ее численности имеют значение как природные, так и антропогенные факторы. Запасы горбуши в Магаданском регионе распределяются между зал. Шелихова и Тауйской губой как 65:35. Однако основную промысловую нагрузку испытывают стада горбуши Тауйской губы. Кроме того, снижается уровень пропуска на нерест производителей горбуши в Тауйской губе по четному ряду лет, что негативно влияет на ее естественное воспроизводство. В связи с этим в целях восстановления запасов горбуши считаем необходимым строго следовать принципу пропуска оптимального количества производителей на нерестилища и снизить промысловую нагрузку на популяции горбуши Та-уйской губы за счет переноса основного промысла на зал. Шелихова.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВолобуевВ.В., ГоловановИ.С. 1999. Запасы лососей североохотоморского побережья // Рыбное хозяйство. № 2. С. 36-37.
Волобуев В.В., Голованов И.С. 2001. Запасы тихоокеанских лососей Магаданской области // Сб. науч. тр. МагаданНИРО. Вып. 1. С. 123-133. Волобуев В.В., Голованов И.С., Марченко С.Л. 1998. Оценка многолетних изменений основных характеристик биологической структуры горбуши
континентального побережья Охотского моря / Тез. докл. конфер. «Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск: Изд-во Томского ун-та. С.187-188.
Волобуев В.В., Изергина Е.Е., Голованов И.С. 2017. Экология горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^а1-Ьаит) Магаданского региона в пресноводный, эстуарный и начальный морской периоды жизни и основные факторы, определяющие ее выживаемость // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. 2017. Вып. 1. С. 67-79. Волобуев В.В., Мордовин А.И., Голованов И.С. 2012. О методах количественного учета тихоокеанских лососей, применяемых в Магаданской области / Тез. докл. юбилейной конф. к 80-летию Камчат-НИРО. С. 296-301.
Волобуев В.В., Овчинников В.В., Волобуев М.В. 2016. Особенности воспроизводства тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопросы рыболовства. 2016. Т. 17. № 3. С. 296-316.
Голованов И.С. 1982. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus gorbuscha Ьаит) (Salmonidae) на северном побережье Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 4. С. 568-575.
Голованов И.С. 1983. Пространственная структура стад горбуши материкового побережья Охотского моря / Тез. докл. X Всесоюз. симпозиума «Биологические проблемы Севера». Ч. 2. С. 164. Голованов И.С. 1990. О гидрологическом режиме нерестилищ горбуши северного побережья Охотского моря / Тез. докл. Междунар. симпозиума по тихоок. лососям. Владивосток. С. 71-74. Грант В. 1980. Эволюция организмов. М.: Мир. 407 с.
Евзеров А.В. 1970. К методике аэровизуального учета // Изв. ТИНРО. Т. 71. С. 199-204. Евзеров А.В. 1975. Оценка погрешностей аэровизуального метода учета лососей // Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 82-84.
Иванков В.Н. 1997. Изменчивость и микроэволюция рыб. Владивосток: ДВГУ. 123 с. Инструкция о порядке проведения обязательных наблюдений за дальневосточными лососями на КНС и КНП бассейновых управлений рыбоохраны и стационарах ТИНРО. 1987. Владивосток: ТИНРО. 23 с.
Ионов А.В. 1987. Биологическая неоднородность горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^аШаит) ма-
терикового побережья Охотского моря // Биол. пресновод. рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 35-48.
Клоков В.К. 1970. К вопросу о динамике численности нерестовых стад лососей на Северном побережье Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 71. С.169-177.
Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 454 с.
Майр Э. 1974. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир. 460 с.
Марченко С.Л. 1999. Внутрипопуляционные группировки горбуши р. Ола / Тез. докл. конф. молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов». Владивосток. С. 24-26.
Марченко С.Л. 2001. О неоднородности горбуши р. Гижига. Состояние и перспективы рыбохозяй-ственных исследований в бассейне северной части Охотского моря // Сб. науч. тр. МагаданНИРО. Магадан. Вып. 1. С. 152-158. Марченко С.Л. 2004. Особенности биологии и по-пуляционная структура горбуши Опсо^уп^ш gor-Ьш^а ^аШаит) северного побережья Охотского моря. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр. 24 с.
Марченко С.Л., Голованов И.С. 2001. Локальные стада горбуши северного побережья Охотского моря. Состояние и перспективы рыбохозяйствен-ных исследований в бассейне северной части Охотского моря // Сб. науч. тр. МагаданНИРО. Магадан. Вып. 1. С. 144-151.
Марченко С.Л., Кунгурова Т.Н. 2004. Фенотипы чешуи горбуши северного побережья Охотского моря. Состояние и перспективы рыбохозяйствен-ных исследований в бассейне северной части Охотского моря // Сб. науч. тр. МагаданНИРО. Магадан. Вып. 2. С. 318-325.
Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с.
Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: Наука. 292 с. Фроленко Л.А. 1965. Питание и кормовая база молоди кеты и горбуши в реках и прибрежных участках юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. Т. 59. С. 160-172.
Фроленко Л.А. 1970. Питание покатной молоди кеты и горбуши в основных нерестовых реках северного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 71. С. 179-189.
Heard W.R. 1991. Life history of pink salmon (Onco-rhynchus gorbuscha). Pacific salmon histories. Vancouver. P. 119-230.
TakagiK., Aro K.V., HarttA.C., DellM.B. 1981. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. No. 40. 195 p.
REFERENCES
Volobuev V.V., Golovanov I.S. Salmon stocks of the North part of the Continental Coast of the Okhotsk Sea. Rybnoe Khozyajstvo, 1999, No. 2, pp. 36-37. (In Russian)
Volobuev V.V., Golovanov I.S. Stocks of Pacific salmon in the Magadan Region. Status and prospects of fisheries research in the basin of the Northern Sea of Okhotsk. Collected scientific works of MagadanNIRO, 2001, issue 1, pp. 123-133. (In Russian) Volobuev V.V., Golovanov I.S., Marchenko S.L. Assessment of long-term changes in the basic characteristics of the biological structure of pink salmon on the Continental Coast of the Sea of Okhotsk. Tezisy dokladov konferentsii "Biologicheskoye raznoobraziye zhivotnykh Sibiri" [Abstracts of conference "Biological diversity of animals of Siberia"]. Tomsk, 1998, pp.187-188.
Volobuev V.V., Izergina E.E., Golovanov I.S. Ecology of the pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) of the Magadan Region in the freshwater, estuarine and early marine periods of life and the main factors determining its survival. Bulletin of the North-Eastern Scientific Center of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, 2017, vol. 1, pp. 67-79. (In Russian) Volobuev V.V., Ovchinnikov V.V., Volobuev M.V. Reproductive features of Pacific salmon genus Oncorhynchus on of the Continental Coast of Okhotsk Sea. Problems of fisheries, 2016, vol. 17, no. 3, pp. 296316. (In Russian)
Golovanov I.S. On the natural reproduction of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmo-nidae) on the Northern Coast of the Sea of Okhotsk. Voprosy ihtiologii, 1982, vol. 22, issue 4, pp. 568-575. (In Russian)
Golovanov I.S.The spatial structure of the stocks of pink salmon on the Continental Coast of the Sea of Okhotsk. Tez. report 10 Vses. Simp. Biological problems of North, Part 2, 1983, p. 164. (In Russian) Golovanov I.S. On the hydrological regime of spawning grounds of pink salmon on the Northern Coast of
the Sea of Okhotsk. Tez. report International simp. Pacific salmon, Vladivostok, 1990, pp. 71-74. (In Russian)
Grant V. Evolyutsiya organizmov [The evolution of organisms]. Moscow: Mir, 1980, 407 p. Evzerov A.V. To the methodology of airborne visual accounting. Izvestiya TINRO, 1970, vol. 71, pp. 199204. (In Russian)
Evzerov A.V. Estimation of the errors of the aerovisual method for recording salmon. Trudy VNIRO, 1975, vol. 106, pp. 82-84. (In Russian) Ivankov V.N. Izmenchivost i mikroevolyutsiya ryb [Variability and microevolution of fish]. Vladivostok, 1997, 123 p.
Instruktsiya o poryadke provedeniya obyazatel'nykh nablyudeniy za dal'nevostochnymi lososyami na KNS i KNP basseynovykh upravleniy rybookhrany i stat-sionarakh TINRO [Instruction on the procedure for conducting mandatory observations of the Far Eastern salmon on the KNS and KNP of the fish protection management departments and TINRO stationary points]. Vladivostok, 1987, 23 p. Ionov A.V. Biological heterogeneity of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) on the Continental Coast of the Sea of Okhotsk. In Biologiya presno-vodnykh ryb Dalnego Vostoka [Biology of freshwater fish of the Far East]. Vladivostok: Far East Academy of Sciences of the USSR, 1987, pp. 35-48. (In Russian) Klokov V.K. On the question of dynamics of abundance of the spawning stocks of Pacific salmon on the Northern Coast of the Sea of Okhotsk. Izvetstiya TINRO, 1970, vol. 71, pp. 169-177. (In Russian) Mayr E. Printsipy zoologicheskoy sistematiki [Principles of zoological systematics]. Moscow: Mir, 1971, 454 p. (In Russian)
Mayr E. Populyatsii, vidy, evolyutsiya [Populations, species, evolution]. Moscow, Mir, 1974, 460 p. (In Russian)
Marchenko S.L. Intra-population groups of pink salmon of the Ola River. Tez. report conf. young scientists "Biomonitoring and rational use of marine andfreshwater hydrobionts". Vladivostok, 1999, pp. 24-26. (In Russian)
Marchenko S.L. On the heterogeneity of pink salmon of the Gizhiga River. Status and prospects of fisheries research in the basin of the Northern Sea of Okhotsk.
Collected scientific works of MagadanNIRO, 2001, issue. 1, pp. 152-158. (In Russian) Marchenko S.L. Osobennosti biologii ipopulyatsion-naya struktura gorbushi Oncorhynchus gorbuscha
(Walbaum) severnogopoberezhiya Okhotskogo morya. Avtoreferat discertacii kandidata biologicheskih nauk [Biological features and population structure of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) on the Northern Coast of the Sea of Okhotsk. Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation]. Vladivostok, 2004, TINRO-Center, 24 p.
Marchenko S.L., Golovanov I.S. Local stocks of pink salmon on the Northern Coast of the Sea of Okhotsk. Status and prospects of fisheries research in the basin of the Northern Sea of Okhotsk. Collected scientific works of MagadanNIRO, 2001, issue 1, pp. 144-151. (In Russian)
Marchenko S.L., Kungurova T.N. Phenotypes of pink salmon scales on the Northern Coast of the Sea of Okhotsk. Status and prospects of fisheries research in the basin of the Northern Sea of Okhotsk. Collected scientific works of MagadanNIRO, 2004, issue. 2, pp. 318-325. (In Russian)
Pravdin I.F. Rukovodstvopo izucheniyu ryb [Guide to the study of fish]. Moscow: Pischevaya promyshlen-nost, 1966, 376 p.
Stepanyan L.S. Nadvidy i vidy-dvoyniki v avifaune SSSR [Superspecies and double species in USSR avifauna]. Moscow, Science, 1983, 292 p. Frolenko L.A. Nutrition and food supply of juvenile chum salmon and pink salmon in rivers and coastal areas of the South-Eastern part of the Tatar Strait. Izvestiya TINRO, 1965, vol. 59, pp. 160-172. (In Russian) Frolenko L.A. Nutrition of juvenile chum salmon and pink salmon in the main spawning rivers of the Northern Coast of the Sea of Okhotsk. Izvestiya TINRO, 1970, vol. 71, pp. 179-189. (In Russian) Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha). Pacific salmon histories, Vancouver, 1991, pp.119-230.
Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M B. Distribution and origin of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha offshore waters of the North Pacific Ocean. Bull. INPFC, 1981, vol. 40, 195 p.
Статья поступила в редакцию: 14.03.2019 Статья принята после рецензии: 17.04.2019
