CC BY
9ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, 2022. Том 23. №4. С. 113-133 ТОМ 1.
PROBLEMS OF FISHIRIES, 2022. Vol. 23. №4. P. 113-133 РЕЗУЛЬТАТЫ ВТОРОЙ АМУРСКОЙ ЭКСПЕДИЦИИ
БИОЛОГИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ГИДРОБИОНТОВ УДК 597.553.2 (282.257.59) В01:10.36038/0234-2774-2022-23-4-113-133
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ АЗИАТСКОЙ ЗУБАСТОЙ КОРЮШКИ ОБМЕШБ ОЕЫТЕХ (OSMERIDAE) РЕКИ АМУР
© 2022 г. О.В. Вилкина
Хабаровский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, (ХабаровскНИРО), г. Хабаровск, 680028
Е-таИ: [email protected]
Поступила в редакцию 22.08.2022 г.
Представлены сведения о нерестовых миграциях, биологии и численности нерестовой группировки азиатской корюшки 0$тегт йе^ех р. Амур в период с 2014 по 2021 гг. По данным массового мечения производителей установлена принадлежность корюшки, добываемой в Амурском лимане и русле р. Амур к одной единице запаса, уточнены пути и скорость миграции производителей, а также зафиксировано снижение их численности. По результатам анализа основных биологических показателей выявлено достоверно значимое (р<0,001) снижение размерно-массовых характеристик, изменение возрастной структуры, тенденция к увеличению доли самок в нерестовом стаде. Анализ динамики плодовитости выявил снижение показателей ИАП и ОП у рыб нерестового стада 2017 г. (р<0,001), однако, в целом наблюдаемые изменения укладываются в диапазон средне-многолетних колебаний.
Ключевые слова: азиатская зубастая корюшка, 0$тегт йеМех, р. Амур, нерестовая миграция, возраст, длина, масса, половой состав, плодовитость, мечение, численность.
ВВЕДЕНИЕ
Азиатская зубастая корюшка Osmerus dentex - анадромный вид, принадлежащий к арктическому пресноводному комплексу (Никольский, 1956). Ареал азиатской зубастой корюшки охватывает бассейн Северного Ледовитого океана к востоку от Белого моря до зал. Коронации в Канаде и северную часть Тихого океана от Берингова пролива до бух. Вонсан (Корея) и Хакодатэ (Япония) в Азии и до о. Ванкувер (пролив Баркли) в Северной Америке (Клю-канов, 1969; Allen, Smith, 1988). В реках материковой части Хабаровского края азиатская зубастая корюшка встречается практически повсеместно: это реки Иня и Ульбея Охотского района (Китов и др., 2007), реки зал. Аян, реки Уда, Ту-
гур, реки зал. Ульбанский и зал. Николая Тугуро-Чумиканского района, реки Сахалинского зал. (Овсянников и др., 2019; Овсянников, 2020), р. Амур (По-душко, 1970а), малые реки Амурского лимана Мы, Чомэ (Скурихина и др., 2015), р. Тумнин (Микодина и др., 2010; Бешепоуа е! а1., 2021), р. Ботчи (Аднагу-лов, Олейников, 2011), р. Коппи (Золотухин, Шишаев, 2004) Ванинского района. Также производители азиатской корюшки заходят на нерест в реки западного побережья о. Сахалин, впадающие в северную часть Татарского пролива и Амурский лиман (Щукина, 1999).
Одним из основных центров воспроизводства вида является р. Амур (Бугаев и др., 2014). Здесь корюшка является традиционным объектом промысла, добыча ведется в период с марта
по май во время нерестового хода. Краткие сведения по биологии и промыслу азиатской корюшки в бассейне р. Амур имеются в работах Н.А. Воскресенского (1946), Д.С. Загородневой (1954), Г.В. Никольского (1956) и А.Ф. Кузнецовой (1962). Большой вклад в изучение амурской нерестовой группировки азиатской корюшки внесла Ю.Н. Подушко (1970 а, б). В её работах были описаны биологические показатели производителей корюшки и их связь с динамикой численности нерестового стада. Особое внимание было уделено динамике плодовитости вида и определяющим её факторам (Подушко, 1971), эмбрионально-личиночному развитию и скату личинок азиатской корюшки (Подушко, 1970в). В 1990-2000-е гг. изучением азиатской корюшки в бассейне р. Амур занимался В.А. Горбачев (2003, 2005). Им опубликованы сведения о биологической характеристике нерестовой части популяции азиатской корюшки и впервые по данным мечения оценена численность производителей амурского нерестового стада 1999 г.
В последние годы наблюдается повышение интереса рыбопромыш-
ленников к азиатской корюшке, как к объекту промысла. Средний годовой объём вылова в 1910-е годы XXI в. является самым высоким за всю историю промысла данного вида в бассейне р. Амур и составляет 2541 т (рис. 1). Также в связи с развитием промышленного рыболовства в Амурском лимане возросла интенсивность незаконного промысла. С 2020 г. в Амурском лимане от м. Джаорэ до м. Пронге наблюдается высокая концентрация рыбаков-любителей и браконьеров, не отмечавшаяся ранее. Этому способствует транспортная доступность: организации, ведущие промысел в районе м. Джаорэ, прокладывают по льду лимана автомобильную дорогу для обслуживания ловушек и вывоза улова. В условиях увеличившейся интенсивности промысла возникла необходимость в проведении новых исследований нерестовой группировки азиатской корюшки р. Амур. Цель данной работы -обобщить имеющиеся сведения о биологии и численности азиатской зубастой корюшки бассейна р. Амур и провести анализ современного состояния популяции.
Рис. 1. Объём вылова азиатской зубастой корюшки в бассейне р. Амур в 1950-2021 гг.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собирали в нижнем течении р. Амур в период нерестовой миграции азиатской зубастой корюшки в 2017-2021 гг. в нижнем течении р. Амур на участке с. Мариинское - с. Оремиф и в Амурском лимане (рис. 2). До распале-ния льда корюшку брали из уловов ры-бодобывающих организаций, использующих ставные невода типа «каравка» с шагом ячеи 10-12 мм. Сбор материала на нерестилищах вели по открытой воде закидным неводом с шагом ячеи 12 мм. Также привлечены архивные данные ХфТИНРО (ныне - «ХабаровскНИРО») за 2014-2016 гг. и рыбопромысловая статистика по данным Амурского территориального управления Росрыболовства.
Биологический анализ выполняли по стандартной методике (Правдин, 1966) с измерением длины тела по Смит-ту с точностью ± 1 мм, определением общей массы тела (BW) и массы тела без внутренних органов с точностью ± 0,1 г; пола, стадии зрелости, массы гонад с точностью до 1 г. Для определения индивидуальной абсолютной (ИАП) и относительной (ОП) плодовитости у самок с гонадами на IV стадии зрелости брали навески до 0,50 г с точностью ± 0,01 г и проводили пересчёт числа оо-цитов в пробе на массу яичников. ОП рассчитывали относительно массы тела без внутренностей. Возраст корюшки определяли по чешуе (Чугунова, 1959). Всего проанализировано 2710 экз. рыб.
Рис. 2. Карта-схема района исследований в нижнем течении р. Амур в 2014-2021 гг.
В ходе анализа данных вычисляли среднее значение признака (М), стандартную ошибку среднего (±SE), определяли пределы варьирования показателей (lim). Для сравнения данных использовали методы непараметрической статистики, поскольку выборки не прошли тест Шапиро-Уилка на нормальность распределения. Для оценки статистической значимости наблюдаемых межгодовых изменений средних значений размера, массы, ИАП, ОП по каждому году для каждой возрастной группы использован H-критерий Краскела-Уолли-са (с использованием процедуры множественного попарного сравнения при помощи апостериорного критерия Дан-на). Для сравнения размерно-массовых характеристик самцов и самок использовали тест Манна-Уитни (U). Статическую обработку данных проводили с помощью программного обеспечения PAST 4.03.
В 2018-2021 гг. в период нерестового хода для расчёта абсолютной численности проводили массовое мечение проходных корюшек в районе с. Инно-кентьевка Николаевского района (68 км от устья) на участке расположения группы орудий лова (40 небольших ставных неводов типа «каравка»). Рыб для ме-чения брали из промысловых орудий лова. Сам процесс мечения осуществляли вручную с помощью рыболовного крючка с номерной водонепроницаемой меткой, закрепляемого на спинной части тела рыбы (перед спинным плавником). Рыб вместе с водой ведром забирали из ставного невода в один термоконтейнер. Термоконтейнер доставляли к месту мечения. Второй термоконтейнер заполняли водой и ставили рядом с термоконтейнером, в котором находится рыба. Мечение проводили в х/б или изопреновых перчатках, придерживая рыбу в воде пальцами одной руки, по-
сле чего быстрым движением переносили в термоконтейнер с водой, собирая в нём только меченых рыб. В течение 1015 мин. наблюдали за поведением меченых рыб во втором контейнере: считали и выбраковывали ослабших и погибших особей. Выживших корюшек вместе с водой из контейнера отпускали в заранее подготовленную во льду лунку.
Ежегодно помечали по 1000 особей азиатской корюшки. Меченых особей выпускали в 1 км от группы ставных неводов в центре русла на течении. Все ры-бодобывающие предприятия, задействованные в промысле корюшки и расположенные выше мест выпуска меченых рыб, были оповещены о проводимых работах. В «ХабаровскНИРО» ими предоставлялась информация о пойманных метках. Ежедневно до окончания промысла собирали информацию по величине суточных уловов и уловов на ставной невод на мониторинговых рыболовных участках (РЛУ), ведущих промысел корюшки.
Для расчёта численности (К) нерестовой группировки азиатской корюшки на участке мечения была использована формула Чепмена (Рикер, 1979):
N = ((Т+1) х (С+1)) / (К+1),
где N - численность промыслового стада (несмещ.), экз.; С - величина вылова группой ставных неводов, экз.; К -количество пойманных меченых рыб, экз.; Т - общее количество меченых рыб, экз.
К итоговому значению N прибавляли количество пойманных рыб, изъятых в виде вылова ниже участка мечения.
Индивидуальную скорость передвижения производителей азиатской корюшки при нерестовой миграции в русле Амура оценивали по результатам мечения, учитывая время, которое мече-
ная рыба находилась в реке от выпуска до повторной поимки, и расстояние, которое она преодолела за это время.
В апреле 2020 г. для уточнения путей миграции азиатской корюшки из Амурского лимана также проводили массовое мечение проходных корюшек. Рыбу для мечения брали из ставного невода типа «каравка» ООО «Ухта-Пром» (РЛУ № 12 «Амурский лиман, Джаорен-ский-1»). Метили аналогично приведённому выше описанию. Помечено 200 особей азиатской корюшки. Меченых особей выпускали в 1 км от ставного невода на течении.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Нерестовая миграция и нерест.
Сведений о местах нагула азиатской корюшки, нерестящейся в реке Амур, нет. Согласно результатам генетического анализа, выборки азиатской корюшки, из бассейна р. Амур относятся к се-вероохотоморским, а не япономорским популяциям (Скурихина и др., 2015; БкипкЫпа е! а1., 2018; Бешепоуа е! а1., 2021). Предположительно, нагул амурской группировки происходит в водах Сахалинского зал. и северной части Амурского лимана, т.к. данная популяция судя по размерно-весовым характеристикам, темпам роста, продолжительности жизни, плодовитости относится к прибрежной экологической форме (Ва-силец, 1998; Колпаков, 2018) и дальних миграций не совершает. В этом же районе происходит нагул популяций корюшки лиманных рек, как материковой части Хабаровского края, так и западного побережья о. Сахалин (Щукина, 1999), также относящихся к прибрежной экологической форме.
Специалистами ХабаровскНИРО традиционно предполагалось, что в преднерестовый период (февраль-март) от мест нагула в Сахалинском зал. к
устьям нерестовых рек побережья Хабаровского края одновременно мигрируют две нерестовых группировки: I -группировка р. Амур и II - группировка малых рек юга лимана (рр. Хузи, Мы, Лиманная, Уарке, Тыми, Чомэ). В этот период они образуют смешанные преднерестовые скопления в Амурском лимане. Данные группировки рассматривались как две единицы запаса, промысел для I велся в русловой части р. Амур в период нерестового хода, а для II - в 70-80-е гг. ХХ в. в русле р. Мы во время нереста, а с 2013 г. в Амурском лимане в преднерестовый период.
В 2020 г. специалистами «Хабаров-скНИРО» произведено мечение производителей азиатской корюшки в Амурском лимане в районе м. Джаорэ, позволившее изменить представление о нерестовых миграциях данного вида из Амурского лимана, а также уточнить пути миграции. Повторно поймано 43 из 200 помеченных рыб (возврат 21,5%), 40 из них учтены на участке русла Амура от с. Нижние Пронге до о. Нижний Ере-мей, 3 - у с. Тнейвах. Согласно полученным данным можно сделать предположение о пути миграции амурской группировки азиатской корюшки в Амур: из Сахалинского зал. на юг по Сахалинскому фарватеру, далее на юго-запад по Хуссинскому фарватеру до м. Джаорэ, далее на северо-запад по Южному фарватеру в русло р. Амур в р-не м. Прон-ге или через фарватер Гаврилова в р-не м. Чадбах (небольшая часть нерестовой группировки) (рис. 3). Подобный путь миграции обусловлен более мощным стоком Амура на юг в зимний период и явлением хоминга у азиатской корюшки, т.е. её способностью уловить химические особенности («запах») родной реки (Салменкова, 2016) именно на этом направлении. Сток Амура по фарватерам распределяется следующим об-
Рис. 3. Схема миграционного пути азиатской зубастой корюшки из Сахалинского залива в р. Амур (чёрной пунктирной стрелкой). Расположение фарватеров в Амурском лимане по: Якунин, 1978.
разом, в зависимости от времени года: летом преобладает сток по Восточному фарватеру (40%), на Южный приходится 34% стока, на фарватер Невельского -26%; в зимний период возрастает роль Южного фарватера (42%), на фарватер Невельского приходится 40% стока, сток через Восточный фарватер уменьшается до 18% (Якунин, 1978).
Также не менее важным результатом мечения азиатской корюшки в Амурском лимане стал тот факт, что популяции малых рек лимана не затрагиваются промыслом, в уловах отмечается только амурская нерестовая группировка на путях миграции. Все рыбы, помеченные в Амурском лимане в апреле 2020 г., повторно были пойманы в русле р. Амур, сведений о поимках меченых рыб в реках лимана нет. Сроки нереста амурской корюшки и корюшки рек лимана различаются: р. Амур - I декада мая, малые реки Амурского лимана - III декада мая - I декада июня. Соответственно, подходы производителей от мест нагула к устьям нерестовых рек также будут отличаться, и единовременной преднерестовой концентрации двух группировок в лимане Амура наблюдаться не будет. Данное обстоятельство позволило скорректировать подход к прогнозированию запаса корюшки р. Амур: корюшка, облавливаемая на рыболовных участках в Амурском лимане и в р. Амур в период промысла амурской нерестовой группировки, теперь рассматривается как одна единица запаса.
Нерестовая миграция азиатской зубастой корюшки вверх по Амуру начинается обычно в I-III декаде марта подо льдом. Сроки начала колеблются и связаны с началом весеннего подъёма уровня воды (Подушко, 1970а; Вилкина, 2020). Также важную роль играет уро-венный режим реки. Так, весной 2021 г. отмечался достаточно высокий уровень
Амура, превышающий среднемного-летние значения на 35-77 см. В условиях изначально высокого уровня воды и отсутствия устойчивого повышения её уровня, корюшка, образующая преднерестовые скопления в Амурском лимане, слабо реагировала на «амурскую струю», что способствовало сдвигу начала массовой миграции производителей в русло на 14 календарных дней, в сравнении со среднемноголетними показателями.
При нерестовой миграции обычно отмечаются два пика заходов производителей в реку: во II декаде апреля перед пиковым значением уровня воды в реке в период весеннего паводка и в III декаде апреля перед распалением льда. Подобную картину наблюдали в 2018 и 2019 гг. на мониторинговых рыболовных участках, расположенных в устьевой части р. Амур (рис. 4). Однако в 2020-2021 гг. динамика заходов корюшки изменилась, и второго пика подходов корюшки не отмечали. Изменение динамики захода производителей корюшки в Амур можно объяснить малой численностью нерестовых стад этих лет, а также влиянием резко возросшей интенсивности любительского и незаконного промысла в Амурском лимане, наблюдаемой с 2020 г., что обусловило разреженные заходы производителей в русловую часть реки.
Средняя скорость нерестового хода корюшки согласно данным, полученным в результате массового мечения, составила 4,3 км/сут. Индивидуальная скорость варьировала от 0,5 до 20,0 км/сут. (табл. 1).
Высота подъёма азиатской корюшки вверх по Амуру может служить косвенным показателем численности нерестовой группировки: стада с более высокой численностью доходят до наиболее удалённых от устья нерестилищ. В 2020
Рис. 4. Динамика уловов азиатской корюшки на мониторинговых РЛУ (столбцы) и колебания уровня воды по данным поста в г. Николаевск-на-Амуре (график) в р. Амур в марте-мае 2018-2021 гг.
Таблица 1. Скорость миграции (км/сут) азиатской зубастой корюшки в русле Амура в 20182021 гг. по данным мечения
Год М±SE Число возвращенных меток, шт.
2018 0,7-14,4 3,7±0,425 86
2019 1,5-12,5 5,1±0,259 177
2020 1,0-20,0 4,9±0,227 249
2021 0,5-10,6 3,9±0,218 161
и 2021 гг. производители азиатской корюшки в небольших количествах достигали с. Мариинское Ульчского района (242 км от устья). В 2019 г. производители азиатской корюшки учтены на нерестилищах у с. Софийск и с. Калиновка Ульчского района (275-285 км от устья), в 2018 г. - на нерестилище у Больбин-ского утеса (300 км от устья) (рис. 2).
Данное обстоятельство косвенно указывает на более низкую численность нерестовых стад 2020 и 2021 гг. относительно численности 2019 и 2018 гг.
Нерестовый ход азиатской корюшки в Амуре обрывается сразу после распа-ления льда в 1-11 декаде мая. Основные нерестилища расположены в Ульчском районе (от 95 км от устья и вверх по те-
чению). Подходы производителей азиатской корюшки к нерестилищам наблюдали в 2019-2020 г. сразу после ледохода. Продолжительность подходов по открытой воде около 3-х суток. Оптимальный температурный режим для нереста 5,5-9,0 °С. Окончание нереста отмечали при дневных температурах воды выше 11-12 °С (Вилкина, Шмигирилов, 2020).
Половая структура. В репродуктивных стадах азиатской корюшки р. Амур в период нерестового хода преобладают самцы (табл. 2), что характерно для корюшек разных водоёмов Дальнего Востока (Подушко, 1970а; Василец, 2000; Парпура, Колпаков, 2001; Голубь и др., 2012). Однако в последние годы исследований наблюдается тенденция к увеличению доли самок, отражающая снижение численности популяции азиатской корюшки Амура. При вступлении в нерестовое стадо рекрутов низкоурожайного поколения в нём уменьшается доля самцов, созревающих раньше, чем самки. По мере взросления доля самцов в поколении также снижается по причине более низкой продолжительности их жизни (Парпура, Колпаков, 2001).
На нерестилищах отмечаются преимущественно самки. Соотношение самцов к самкам 0,7:1,0. Из этого можно сделать вывод, что самцы не задерживаются на нерестилищах, тогда как самки некоторое время остаются на местах нереста. Однако ряд авторов (Бугаев и др., 2014; Овсянников, 2020) отмечают, что у азиатской корюшки на нерестили-
щах в течение всего нереста преобладают самцы.
Возрастная структура. За весь период исследований азиатской корюшки бассейна р. Амур в нерестовой части популяции были обнаружены рыбы 6-ти возрастных групп: от двух до семигодо-виков. Самка в возрасте 7 лет была обнаружена Ю.Н. Подушко единственный раз в 1967 г. (Подушко, 1970б). Корюшка в возрасте 6 лет в небольших количествах (до 4%) встречается практически ежегодно. Основу нерестовой группировки азиатской корюшки р. Амур составляют трех- и четырехгодови-ки, соотношение их в нерестовых стадах разных лет значительно колеблется (табл. 3).
В нерестовых стадах 2018-2020 гг. наблюдалось изменение возрастной структуры, возникшее по причине вступления в промысел низкоурожайного поколения 2015 г. На снижение численности данного поколения повлияла возросшая промысловая нагрузка, наблюдаемая в последнее десятилетие, и интенсивность промысла (с 2014 по 2015 гг. количество орудий лова выросло в 2,2 раза). Свидетельством высокого промыслового пресса на популяцию азиатской корюшки также служит омоложение её возрастного состава (Никольский, 1961). Доля двухгодовиков в нерестовом стаде 2020 г. является достаточно высокой для амурской нерестовой группировки азиатской корюшки, в разные годы наблюдений доля данной
Таблица 2. Соотношение полов (%) в нерестовом стаде азиатской корюшки р. Амур в 20152021 гг.
Пол 2015 2016 2017 2018 2019 2020 2021 М
Самцы 61,0 65,1 68,4 64,0 53,1 53,5 51,9 59,6
Самки 39,0 34,9 31,6 36,0 46,9 46,5 48,1 40,4
Всего, экз. 200 149 377 333 258 411 588 2316
Таблица 3. Возрастной состав (%) нерестовых стад азиатской зубастой корюшки бассейна р. Амур в 2015-2021 гг.
Год Возраст, лет п, экз.
2 3 4 5 6
2015 - 35,5 59,5 5 - 200
2016 0,7 39,6 56,3 3,4 - 149
2017 - 52,8 45,6 1,3 0,3 377
2018 - 1,8 91,6 6,6 - 379
2019 - 57,8 13,6 28,6 - 258
2020 4,4 46,3 47,0 0,9 1,3 445
2021 0,6 42,6 50,7 5,5 0,6 308
Примечание: полужирным шрифтом выделено поколение 2015 г.
возрастной группы не превышала 2,7% (Подушко, 19706; Горбачев, 2005). Возрастная структура нерестового стада в 2021 г. вновь стала близка к среднемно-голетним параметрам, в уловах все ещё отмечались рыбы неурожайного поколения в возрасте шести лет, но доля их была незначительной.
Размерно-весовые характеристики. Длина тела по Смитту (FL) О. dentex нерестовой части популяции бассейна р. Амур в 2014-2021 гг. изменялась от 11,1 до 26,7 см, масса тела (BW) - от 8,1 до 165,3 г. Исследуемая нерестовая группировка отличается сравнительно невысокими размерно-весовыми характеристиками относительно представителей данного вида из других регионов обитания (Гриценко, 2002; Голубь и др., 2012; Бугаев и др., 2014; Ракитина, Смирнов, 2017), поскольку чаще исследовались группировки, принадлежащие морской экологической форме, отличающейся крупными размерами тела и повышенным темпом роста (Колпаков, 2018). Азиатская корюшка р. Амур по экологии и размерам наиболее близка к корюшке р. Раздольной, относящейся к прибрежной экологической форме (Шкарина, 1991). Средние размерно-весовые показатели азиатской корюшки нерестовых стад разных лет представ-
лены в таблице 4, по возрастным группам - в таблице 5. Следует отметить, что средние размерно-весовые показатели азиатской корюшки в современный период имеют больший диапазон изменчивости, в сравнении с показателями 1960-х гг. ХХ в.: так, по данным Ю.Н. Подушко (1970б) FLср. составляла 17,418,6 см, BWср - 40,0-45,2 г; по нашим
ср.
данным FLср. составляет 16,4-19,2 см, BWср - 32,1-56,5 г.
ср.
В группах трёх- (FL: и = 3892,5; BW: и=3590,0; р<0,05), четырёх-и=3867,0; BW: и=3745; р<0,05) и пяти-годовиков и=1456,0; BW: и=1437,0; р<0,05) отмечены статистически значимые различия между самками и самцами азиатской корюшки по длине и по массе тела. Самки крупнее самцов. Данное обстоятельство может объясняться несколько более ранним созреванием самцов и их более низкими темпами роста. Разница в весовых параметрах также объясняется формированием у корюшки значительного количества половых продуктов: у самок с гонадами на IV стадии зрелости - 22,4% (10,4-40,0%) от массы тушки, у самцов - 3,8% (0,612,0%). В группе двух- и шестигодови-ков такие различия не обнаружены, что может быть обусловлено небольшим размером выборки.
Таблица 4. Средние размерно-весовые показатели азиатской корюшки бассейна р. Амур в 2014-2021 гг.
Пол FL, см BW, г
Нпг М ± ББ п Нпг М ± ББ п
2014
в 11,8-21,8 18,7±0,3 57 19,9-70,0 44,9±1,4 57
? 16,4-22,5 19,0±0,2 63 29,3-75,1 49,2±1,5 63
в? 11,8-22,5 18,9±0,2 120 19,9-75,1 47,1±1,1 120
2015
в 17,0-22,5 18,9±0,1 122 32,8-97,5 48,5±1,0 121
? 17,0-22,5 19,4±0,1 78 39,8-95,8 55,7±1,5 78
в? 17,0-22,5 19,1±0,1 200 32,8-97,5 51,3±0,9 199
2016
в 13,8-22,7 19,1±0,2 97 18,5-91,9 54,7±1,4 97
? 13,0-21,5 19,4±0,2 52 13,8-82,9 59,9±2,1 52
в? 13,0-22,7 19,2±0,1 149 13,8-91,9 56,5±1,2 149
2017
в 13,5-23,0 16,2±0,1 258 14,7-89,9 30,1±0,7 258
? 14,0-23,5 16,9±0,2 119 17,8-106,1 36,4±1,4 119
в? 13,5-23,5 16,4±0,1 377 14,7-106,1 32,1±0,7 377
2018
в 15,0-23,6 18,0±0,1 217 24,3-93,3 46,3±0,6 213
? 16,5-24,8 18,8±0,1 162 30,4-124,5 58,5±1,5 120
в? 15,0-24,8 18,6±0,1 379 24,3-124,5 50,7±0,7 333
2019
в 15,5-24,0 17,8±0,1 179 24,4-100,5 42,4±1,2 137
? 15,3-25,2 18,8±0,2 229 24,4-147,7 46,1±1,1 121
в? 15,3-25,2 18,4±0,1 408 24,4-147,7 47,1±1,1 258
2020
в 11,1-21,8 17,0±0,1 297 8,1-77,6 36,5±0,7 297
? 13,8-24,7 18,0±0,1 191 17,3-114,5 45,0±1,3 191
в? 11,1-24,7 17,4±0,1 488 8,1-114,5 39,8±0,7 488
2021
в 13,5-21,4 17,4±0,1 305 16,7-70,5 38,1±0,5 305
? 14,2-26,7 17,9±0,1 280 18,9-165,3 43,9±0,9 283
в? 13,5-26,7 17,6±0,1 586 16,7-165,3 40,9±0,5 589
При сравнении размерно-весовых характеристик рыб из нерестовых стад 2014-2021 гг. были обнаружены статистически значимые межгодовые разли-
чия (И,: Н=624,8, р<0,001; 5^: Н=617,3, р<0,001). В 2017 г. трёх- и четырехгодо-вики (98,4% нерестового стада) с учётом различия по полу отличались от одно-
возрастных рыб наименьшими длиной и массой тела за весь период наблюдений (табл. 5). Данное обстоятельство предположительно объясняется высокой численностью рыб смежных поколений 2013 и 2014 г. и изменениями темпов роста у особей доминирующих генераций (Щукина, 1999). Также отмечено статистически значимое снижение средних линейно-весовых размеров тела одно-возрастных рыб нерестовых стад 20202021 гг. от особей 2014-2016 гг., что является одним из проявлений изменений
структуры популяции под воздействием промысла (Шибаев, 2015).
Созревание и плодовитость. Созревание 50% самок происходит в возрасте трёх лет. Полициклический вид, нерестится неоднократно в течение жизни (Бурлак, Жукова, 2020). Данный факт подтверждает поимка в марте 2021 г. у с. Сусанино (133 км от устья) самки азиатской корюшки с номерной меткой, установленной в 2020 г. На повторность нереста основное влияние оказывает выживаемость особей в период нагула.
Таблица 5. Средние (М±ББ) размерно-весовые показатели азиатской корюшки бассейна р. Амур по возрастным группам
Год Пол Возраст, лет п
2 3 4 5 6
FL, см
2014 в - 17,8±0,4 19,7±0,3 - - 54
? - 18,3±0,2 20,3±0,2 - - 61
в? - 18,1±0,2 19,9±0,2 - - 115
2015 в - 18,0±0,1 19,2±0,1 20,4±0,5 - 122
? - 18,6±0,2 19,6±0,2 21,5±0,7 - 78
в? - 18,3±0,1 19,4±0,1 21,0±0,4 - 200
2016 в - 17,8±0,2 19,9±0,1 21,1±0,4 - 97
? 14,7 18,2±0,4 20,2±0,2 20,8±0,3 - 52
в? 14,7 17,9±0,2 19,9±0,1 21,0±0,3 - 149
2017 в - 15,4±0,1 17,1±0,1 20,6±1,2 23,0 258
? - 15,8±0,2 17,7±0,2 23,5 - 118
в? - 15,5±0,1 17,3±0,1 21,3±1,6 23,0 376
2018 в - 16,4±0,1 18,3±0,1 19,5±0,8 - 216
? - 18,4±1,2 18,8±0,1 21,2±0,5 - 162
в? - 17,5±0,8 18,5±0,1 21,0±0,3 - 378
2019 в - 17,1±0,1 18,4±0,3 19,4±0,3 - 149
? - 17,7±0,1 19,2±0,1 20,4±0,3 20,8 132
в? - 17,3±0,1 18,8±0,3 19,9±0,2 20,8 281
2020 в 13,9±0,258 16,2±0,1 17,8±0,1 18,7±0,6 20,4±1,2 272
? 14,3±0,186 16,5±0,1 18,9±0,2 19,4 22,4±0,6 173
в? 14,0±0,199 16,3±0,1 18,3±0,1 18,9±0,5 21,7±0,6 445
Таблица 5. Окончание
Год Пол Возраст, лет п
2 3 4 5 6
в 13,8±0,300 16,8±0,1 18,01±0,1 19,8±0,4 - 175
2021 ? - 17,1±0,2 18,57±0,1 19,7±0,63 25,6±1,1 132
в? 13,8±0,300 16,9±0,1 18,3±0,1 19,8±0,3 25,6±1,1 308
БШ, г
в - 39,60±1,85 49,85±1,01 - - 54
2014 ? - 42,34±0,26 60,22±1,91 - - 61
в? - 41,16±1,07 54,83±1,48 - - 115
в - 42,15±0,85 51,11±1,36 64,67±5,73 - 121
2015 ? - 47,04±1,08 58,11±1,59 82,77±6,44 - 78
в? - 44,08±0,72 53,78±1,08 73,72±5,06 - 199
в - 43,51±1,83 61,70±1,34 72,3±4,63 - 97
2016 ? 18,90 48,92±2,86 67,48±1,70 79,15±1,65 - 52
в? 18,90 45,34±1,57 63,69±1,09 75,04±3,09 - 149
в - 24,75±0,51 35,74±1,09 71,1±10,50 89,93 258
2017 ? - 28,39±1,08 42,019±1,80 106,60 - 118
в? - 25,72±0,49 38,08±0,98 79,84±11,47 - 375
в - 31,92±0,85 46,39±0,61 56,16±7,59 - 212
2018 ? - - 54,37±1,34 77,93±3,78 - 120
в? - 31,92±0,85 49,0±0,64 75,21±3,71 - 332
в - 35,72±0,66 42,01±2,08 55,59±3,13 - 137
2019 ? - 40,34±0,95 56,31±5,22 70,08±3,58 95,22 122
в? - 37,80±0,59 50,92±2,69 63,42±2,54 95,22 259
в 18,28±1,12 30,23±0,50 41,98±1,04 47,18±3,23 64,43±9,48 272
2020 ? 19,12±0,85 32,90±0,78 51,28±1,84 52,31 92,75±6,37 173
в? 18,48±0,86 31,12±0,43 46,16±1,05 51,80±2,63 83,3±7,61
в 17,23±0,53 34,24±0,83 43,49±0,93 59,44±5,57 - 175
2021 ? - 37,68±1,18 50,26±1,32 57,53±5,64 156,6±8,70 132
в? 17,23±0,53 35,53±0,69 46,77±0,84 58,88±4,18 156,6±8,70 308
В среднем плодовитость азиатской корюшки р. Амур меньше, чем у корюшек из других дальневосточных водотоков (Парпура, Колпаков, 2001; Гриценко, 2002; Китов и др,, 2007; Овсянников, 2019), что связано с её более низкими размерно-весовыми характеристиками. ИАП азиатской корюш-
ки р. Амур варьирует в пределах от 6,0 до 99,1 тыс. икр., в разные годы средние значения изменяются в пределах от 20,9 до 31,2 тыс. икр. ОП варьировала от 415 до 2068 икр./г массы тела рыбы, среднее значение на межгодовом уровне изменялось незначительно: от 702 до 808 икр./г. (табл. 6). Отмечается сни-
СТч
Таблица 6. ИАП (тыс. икр.) и ОП (икр./гр.) азиатской корюшки бассейна р. Амур и диапазон их колебаний по возрастным группам
и О Я тз О П Е тз
Е и
О ^
О и
п н
и >
О
ю
ю о ы ю
Год Показа- Возраст, лет
тель 2 п 3 п 4 п 5 п 6 п Среднее п
ИАП 24,3±0,9 33,8±1,5 28,0±1,0
2014 15,2-38,6 37 23,0-48,1 24 15,2-48,1 61
ОП 758±17,9 762±24,7 760±14,4
511-964 575-1026 511-1026
ИАП 27,6±1,7 31,6±1,6 51,9±9,6 31,2±1,4
2015 17,3-57,7 27 18,1-60,3 39 34,0-79,2 4 17,3-79,2 70
ОП 811 ±43,4 747±24,6 826±134,8 776±22,8
843-1410 511-1214 625-1217 511-1410
ИАП 6,0 1 26,1 ±2,0 35,0±1,1 44,2±2,3 31,4±1,3
2016 6,5-42,8 20 25,8-46,7 29 41,8-46,5 2 6,0-46,7 52
ОП 415 708±35,2 704±23,0 764±25,0 702±19,3
472-1072 466-965 739-789 415-1072
ИАП 16,0±0,8 24,4± 1,1 37,8±1,8 20,9±0,9
2017 8,9-35,4 52 10,5-54,3 63 9,6-56,1 2 8,9-56,1 117
ОП 739±16,7 728±8,5 763±12,7
493-1047 719-736 439-1225
ИАП 24,7±0,8 35,6±3,2 26,2±0,9
2018 17,7-39,6 58 27,6-57,4 9 17,7-57,4 67
ОП 670±18,6 736±53,5 679±17,7
423-1035 538-998 423-1035
ИАП 21,9±0,8 25,0±2,8 34,7±2,7 25,4±1,1
2019 12,4-30,0 49 14,9-34,5 7 13,5-60,1 19 12,4-60,1 75
ОП 733±17,6 736±34,2 752±22,1
438-1030 599-864 462-837
О и
и >
tu S Я <3
Я
О
и О
VO ее Я"
5
И
Ю
6
с - VO
Среднее о +1 о <N 10,3-59,6 О +1 00 о 00 469-1145 <N О +1 CT\ <N 11,7-99,1 as VO <4 +1 Os t>. 474-2068
с <N <N
VO vq +1 <N LO 55,6-58,8 LO о +1 LO со 00 794-875 <N +1 00 75,3-99,1 о LO VO +1 LO LO 690-820
С 1 о
н « и н о се ш 1 1 +1 со VO со 20,2-61,3 806±45,1 655-1158
SP СО
О М С 00 LO 6 3
<N +1 <N 14,9-59,6 LO +1 LO о 00 469-1145 со +1 LO 00 <N 16,5-48,8 со CT\ <N +1 LO 474-1442
С OS
m vq о +1 as 12,7-31,2 00 VO +1 <N 00 547-1105 <N О +1 LO <N <N 11,7-48,1 +1 00 со 00 548-2068
С
сч vq о +1 10,3-13,2 as VO +1 00 758-788 1 1
Показа- тель ИАП ОП ИАП ОП
Год 2020 2021
а жение средних показателей ИАП и ОП § относительно исследований популяции ср во второй половине ХХ в. (Подушко, I 1971; Горбачев, 2005). се ИАП производителей азиатской код рюшки закономерно возрастает с увели-¡и чением длины (коэффициент линейной ^ корреляции Пирсона г=0,86; Р<0,01) и и массы (г=0,89; р<0,01) тела. Зависимость « ИАП от возраста не столь закономерен на (г=0,49; р<0,01). Связи ОП с длиной, е массой тела и возрастом самок не выяв-
^ лено.
д
« При сравнении ИАП одновозраст-
ных особей корюшки из нерестовых стад разных лет обнаружены статисти-
ных особей корюшки из нерестовых
с
=8 чески значимые межгодовые различия (Н=105,0; р<0,001). Особи нерестового ^ стада 2017 г. отличались наименьшей § плодовитостью при небольших размерно-весовых характеристиках. В целом, наблюдаемые изменения ИАП и ОП § укладываются в диапазон среднемного-м летних колебаний.
| Численность. Мечение является до-
° статочно распространённым методом
я для изучения популяций различных вин
И со +1
& дов рыб. Его используют для дифференте цировки рыб искусственного происхож-^ дения в аквакультуре (Скирин, Крупян-ко, 2005; Мякишев и др., 2019), изучения
g миграционных путей и оценки скорости
| миграций (Сальников и др., 2004; Колее
паков, Милованкин, 2009; Кульбачный и др., 2020), а также для оценки численности популяций (Есин, 2009; Ingram at al., 2020). В бассейне р. Амур метод мече-
=s ^ ния использовался для оценки численО Й
ности и индивидуальной скорости переев w мещения производителей летней и осен-g § ней кеты Oncorhynchus keta (Пасечник, « * Шмигирилов, 2008), а также проводите я лись экспериментальные работы по учё-2 и
£ g ту численности азиатской корюшки при
s н помощи оценки коэффициента изъятия
И 5 меченых особей единичным орудием
лова (Горбачев, 2003). С 2018 г. сотрудники «ХабаровскНИРО» проводят ежегодные работы по учёту численности нерестовых стад азиатской корюшки, заходящей в р. Амур (Вилкина, Шмигири-лов, 2019). Возврат меток в разные годы составил 8,6-21,1%. Расчёт численности проводили при помощи оценки коэффициента изъятия для группы ставных неводов (каравок) на достаточно узком участке русла Амура, что позволяет обеспечить наиболее полный учёт меток и произвести более точную оценку численности. Мечение на данный момент является мониторинговым мероприятием, позволяющим сравнивать прогнозную величину запаса и численность фактически зашедшей на нерест азиатской корюшки.
Учёт численности методом мечения имеет довольно высокую погрешность, однако точно отражает колебания численности. Как можно видеть из таблицы 7 численность рыб в нерестовых стадах азиатской корюшки с 2018 г. стремительно падает. Нерестовое стадо 2021 г. имело наиболее низкую численность за весь период проведения работ по мече-нию. Резкое снижение численности азиатской корюшки р. Амур может быть вызвано следующими причинами или их совокупностью:
- увеличение промыслового пресса на родительские поколения. Увеличение объёмов добычи корюшки с 2013 г. на ~1500-2000 т в год (рис. 1) и интенсификация любительского и незаконного промысла в Амурском лимане с 2020 г. (по предварительным оценкам ежегодно ~700 т) сформировали чрезмерную промысловую нагрузку на запас. С 2018 г. наблюдалось постоянное уменьшение улова данного вида рыбы при относительно стабильной промысловой нагрузке, в 2020-2021 гг. отмечено омоложение возрастного состава и, как следствие снижение средней длины рыб в улове, что свидетельствует о нестабильном состоянии популяции (Шибаев, 2015). Наиболее низкая численность отмечается у рыб поколения 2015 г., вступивших в промысел в 2018 г. Выпадение из промысла этого поколения существенно отразилось на численности нерестовых стад 2018 и 2019 гг. и повлияло на эффективность нереста в эти годы. Низкую численность нерестовых стад можно ожидать в 2022-2023 гг.
- изменения в пищевой цепи «хищник-жертва». Корюшки выступают в роли значимых кормовых объектов в питании хищных рыб (Никольский, 1956; Кошелев, Колобов, 2013). С 2014 г. в эстуарной части р. Амур появился но-
Таблица 7. Численность (млн экз.) нерестовой группировки азиатской зубастой корюшки р. Амур (оцененная по результатам мечения), биомасса и объём вылова (т) в 2018-2021 гг.
Год Численность Биомасса Вылов
2018 397,688 7397* 3941
2019 229,782 4228 3086
2020 195,230 3397 1683
2021 102,500 1804 1160
Примечание: * - расхождение биомассы с ранее опубликованной работой (Вилкина, Шмиги-рилов, 2019) обусловлено появлением новых данных о принадлежности азиатской корюшки, добытой в Амурском лимане, к нерестовой группировке р. Амур, в связи с чем произведён пересчёт.
вый вид - судак обыкновенный Sander lucioperca, вселенный в бассейн р. Амур (оз. Ханка) в 1970-х гг. XX в. В устьевой части Амура в последнее десятилетие наблюдается стремительное увеличение численности данного вида (Семенченко, Островская, 2020). В естественном ареале судака известны эстуарии (Куршский зал. Балтийского моря), в которых одним из его основных кормовых объектов является корюшка (Голубкова, 2003). Можно ожидать, что в приустьевой части Амура и в его лимане судак также питается корюшкой (Семенченко, Подо-рожнюк, 2014). Так, при анализе спектра питания судаков, пойманных при промысле обыкновенной малоротой корюшки Hypomesus olidus, доля корюшек в пище составила 88% по массе (Семенченко, Островская, 2020). Примеры негативного воздействия хищничества интроду-цированного судака на аборигенных рыб известны: при его вселении в оз. Кубен-ское и Воже на грани полного исчезновения оказались местные популяции сиговых и корюшковых рыб (Стерлигова и др., 2012). Исходя из вышеизложенного, есть вероятность роста выедаемости производителей азиатской корюшки при увеличении численности судака, что повлияет на число её потомков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение нерестовых миграций азиатской корюшки р. Амур методом мечения производителей позволило уточнить пути миграции из Сахалинского зал. в Амур, а также установить, что популяции малых рек лимана не затрагиваются существующим промыслом в Амурском лимане. Корюшка, облавливаемая на рыболовных участках в Амурском лимане и в р. Амур в период промысла амурской нерестовой группировки, теперь рассматривается как одна единица запаса.
Многолетние исследования нерестовой части популяции азиатской корюшки р. Амур выявили ряд изменений биологических параметров: тенденцию к увеличению доли самок, изменение возрастной структуры, снижение средних размерно-весовых параметров тела рыб в 2020-2021 гг., что указывает на нестабильное состояние популяции. Также установлено, что рыбы нерестового стада 2017 г. обладали самыми низкими линейно-весовыми характеристиками и показателями ИАП. Работы по мече-нию производителей азиатской корюшки выявили сокращение численности в нерестовых стадах, предположительно вызванную чрезмерной эксплуатацией запаса и/или экосистемными изменениями (отношения «хищник-жертва»).
Существует необходимость в усовершенствовании методики прогнозирования запаса азиатской зубастой корюшки р. Амур, а также в более точной оценке объёма, изымаемого незаконным промыслом в Амурском лимане и приустьевых участках. Оценка объёмов незаконного вылова на практике позволит оценить сценарии динамики запаса и выработать стратегии по его рациональному использованию, что применяется и для других промысловых видов рыб (Леман и др., 2015; Барабанов и др., 2017; Кошелев и др., 2022). Для рационального использования запаса в 2022-2023 гг. необходимо принимать взвешенные управленческие решения, направленные на пропуск производителей к местам нереста в достаточном количестве.
Благодарности
Автор выражает глубокую благодарность за руководство и неоценимую помощь в сборе и анализе материала А.П. Шмигирилову. Также за помощь в проведении работ по мечению корюшки и обработке биологического материала
автор выражает благодарность коллегам -сотрудникам «ХабаровскНИРО» В.В. Харитонову, С.В. Сиротину, А.П. Касаткиной, Е.В. Ершовой, Р.А. Ерошову, О.А. Ку-древскому и С.А. Пуките. За ценные замечания, способствовавшие улучшению работы, автор благодарит Н.В. Колпакова и В.И. Островского.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аднагулов Э.В., Олейников А.Ю. Список позвоночных животных заповедника «Бот-чинский» и его охранной зоны // Амурский зоол. журнал. 2011. Т. III. № 1. С. 89-99.
Барабанов В.В, Ткач В.Н., Шипулин С.В. Опыт оценки неучтённого изъятия полупроходных и речных видов рыб в Астраханской области // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбн. хозяйство. 2017. № 2. С. 18-25
Бугаев А.В., Амельченко Ю.Н., Липня-гов С.В. Азиатская зубастая корюшка Osmerus mordax dentex в шельфовой зоне и внутренних водоёмах Камчатки: состояние запасов, промысел и биологическая структура // Изв. ТИНРО. 2014. Т. 178. С. 3-24.
Бурлак О.В., Жукова К.А. Репродуктивная биология азиатской зубастой корюшки Osmerus dentex (Osmeridae) реки Амур // Вопр. ихтиологии. 2020. Т. 60, № 3. С. 328-335.
Василец П.М. Корюшки прибрежных вод Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 2000. 24 с.
Василец П.М., Винников А.В., Золо-тов О.Г. Распределение и численность тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. Ч. 1. С. 360-374.
Вилкина О.В. Особенности нерестовой миграции азиатской зубастой корюшки в бассейне реки Амур в 2019 году // Ломоно-сов-2020: тез. докл. междунар. научн. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных. М: МГУ, 2020. С. 1-2.
Вилкина О.В., Шмигирилов А.П. Оценка численности и скорости миграции нерестовой части популяции азиатской корюшки Osmerus dentex в реке Амур в 2018 году // Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса: мат-лы
7-й науч.-практ. конф. молод. учён. с междунар. участием. М.: ВНИРО, 2019. С. 80-84.
Вилкина О.В., Шмигирилов А.П. Температурные пределы нереста азиатской зубастой корюшки Osmerus dentex в реке Амур // Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса: мат-лы
8-й науч.-практ. конф. молод. учён. с между-нар. участием. М.: ВНИРО, 2020. С. 20-22.
Воскресенский Н.А. Промысловая характеристика некоторых рыб Амура // Рыбн. хозяйство. 1946. № 7. С. 23.
Голубь Е.В., Батанов Р.Л., Голубь А.П. Материалы по биологии азиатской корюшки Osmerus mordax dentex (Osmeridae) из водоёмов Чукотки // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2012. № 2. C. 50-62.
Голубкова Т.А. Эколого-биологическая характеристика и динамика запаса судака Куршского залива Балтийского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 2003. 23 с.
Горбачев В.А. Численность нерестовой части популяции азиатской корюшки Osmerus mordax dentex в бассейне р. Амур в 1999 г // Методические и прикладные аспекты рыбохо-зяйственных исследований на Дальнем Востоке. Хабаровск, 2003. С. 236-239.
Горбачев В.А. Биологическая характеристика нерестовой части популяции азиатской корюшки Osmerus mordax Mitchill бассейна Амура с 1996 по 2001 гг. // Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий: матер. международн. конф., Хабаровск, 2005. С. 56-60.
Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: ВНИРО, 2002. 248 с.
Есин Е.В. Сравнение разных методов количественного учёта молоди лососёвых рыб
(Salmonidae) в малой реке Микочева (западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49. № 6. С. 800-808.
Загороднева Д.С. Плодовитость жилых рыб реки Амура: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1954. 14 с.
Золотухин С.Ф., Шишаев А.В. Состояние популяции сахалинского тайменя в реках западного побережья Татарского пролива и перспективы его рационального использования // Особо охраняемые природные территории для защиты лосося и среды его обитания в северотихоокеанском регионе: мат-лы меж-дунар. конф. Хабаровск, 2004. С. 42-51.
Китов В.В., Таразанов В.И., Денисенко Е.В. Черты биологии азиатской зубастой корюшки Osmerus mordax dentex Steidachner рек Иня и Ульбея (северо-западное побережье Охотского моря) в нагульный период и состояние её запаса // Вопр. рыболовства. 2007. Т. 8, № 1 (29). С. 57-66.
Клюканов В.А. Морфологические основы систематики корюшек рода Osmerus (Osmeridae) // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 1. С.99-109.
Колпаков Н.В. Эстуарные экосистемы северо-западной части Японского моря: структурно-функциональная организация и биоресурсы: моногр. Владивосток: ТИНРО-центр, 2018. 428 с.
Колпаков Н.В., Милованкин П.Г. Результаты мечения рыб в заливе Петра Великого в 2007-2008 гг. // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 158. С. 142-159.
Кошелев В.Н., Колобов В.Ю. Питание молоди калуги и амурского осетра в устье Амура // Вестн. Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбн. хозяйство. 2013. № 1. С. 20-28.
Кошелев В.Н., Диденко Д.С., Зыков Л.А., Шмигирилов А.П. Оценка браконьерского вылова калуги Huso dauricus и амурского осетра Acipenser schrenckii (Acipenseridae) // Известия ТИНРО. 2022. Т. 202. № 1. С. 92-104.
Кузнецова А.Ф. Новые данные об азиатской корюшке Osmerus eperlanus dentex
Steindachner // Изв. ТИНРО. 1962. Т. 48. С. 214-215.
Кульбачный С.Е., Колпаков Н.В., Кудрев-ский О.А. Первые результаты использования акустических меток для изучения миграций сибирского тайменя Hucho taimen (Salmonidae) в бассейне реки Тугур (северо-западная часть Охотского моря) // Изв. ТИНРО. 2020. Т. 200. № 3. С. 671-687.
Леман, В.Н., Михайлова Т.Р., Кириченко В.Е. Оценка браконьерства на малых лососевых реках (Камчатка) // Вопр. рыболовства. 2015. Т. 16. № 1. С. 40-48.
Максименков В.В., Токранов А.М. Питание малоротой корюшки Hypomesus olidus в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. № 3. С. 388394.
Микодина Е.В., Хрисанфов В.Е., Пресняков А.В. Река Тумнин как репродуктивный водоём сахалинского осетра Acipenser mikadoi: экология и сопутствующая ихтиофауна // Тр. ВНИРО. 2010. Т. 148. С. 68-85.
Мякишев М.С., Иванова М.А., Зеленни-ков О.В. К вопросу о мечении молоди тихоокеанских лососей и эффективности работы рыбоводных заводов // Биол. моря. 2019. Т. 45. № 5. С. 342-348.
Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: АН СССР, 1956. 552 с.
Никольский Г.В. О причинах флюктуаций численности рыб // Вопр. ихтиологии. 1961. Т. 1, вып. 4 (42). С. 659-665.
Овсянников В.П. Прибрежные рыбы северо-западной части Охотского моря (западнее 147° в.д.): промысел и перспективы его развития // Изв. ТИНРО. 2020. Т. 200, № 4. С. 837855.
Овсянников В.П., Немченко А.Ю., Кан-зепарова А.Н. Азиатская корюшка Osmerus dentex (Steindachner et Kner, 1870) реки Уда (Северо-западная часть Охотского моря) -биология, экология, промысел // Изв. ТИНРО. 2019. Т. 199. С. 83-97.
Парпура И.З., Колпаков Н.В. Биология и внутривидовая дифференциация корюшек
Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. 2001. Вып. 1. С. 284-295.
Пасечник О.И., Шмигирилов А.П. Оценка численности амурской кеты Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) по результатам мечения // Пресноводные экосистемы бассейна реки Амур. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 294303.
Подушко Ю.Н. Биологическая характеристика азиатской корюшки Osmerus eperlanus dentex Steindachner в низовьях Амура // Изв. ТИНРО. 1970а. Т. 74. С. 130-138.
Подушко Ю.Н. Связь биологических показателей и динамики численности азиатской корюшки Osmerus eperlanus dentex Steindachner, размножающейся в р. Амур // Вопр. ихтиологии. 19706. Т. 10. Вып. 5. С. 797-806.
Подушко Ю.Н. Некоторые данные по скату личинок корюшек Osmerus eperlanus dentex Steindachner и Hypomesus olidus (Pallas) из Амура // Исследования по биологии рыб. Вып. 4. Владивосток: ТИНРО, 1970в. С. 121-130.
Подушко Ю.Н. Динамика плодовитости азиатской корюшки Osmerus eperlanus dentex Steindachner и определяющие её факторы // Изв. ТИНРО. 1971. Т. 79. С. 72-83.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М: Пищевая пром-сть, 1966. 376 с.
Ракитина М. В., Смирнов А.А. Азиатская зубастая корюшка Osmerus mordax dentex Та-уйской губы Охотского моря: экология, современное состояние запаса и перспективы промысла // Рыбн. хозяйство. 2017. № 6. С. 63-66.
Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. Москва: Пищ. пром-сть, 1979. 408 с.
Салменкова Е.А. Механизмы хоминга лососевых рыб // Успехи современной биологии. 2016. Т. 136, № 6. С. 593-607.
Сальников В.Б., Мейден Р.Л., Кухайда Б.Р. Опыт мечения большого амударьинского лопатоноса Pseudoscaphirhynchus kaufmanni (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, № 6. С. 832-836.
Семенченко Н.Н., Подорожнюк Е.В. Обыкновенный судак Sander lucioperca (L.) р. Амур:
результаты акклиматизации // Чтения памяти
B.Я. Леванидова. 2014. Вып. 6. С. 611-618.
Семенченко Н.Н., Островская Е.В. Рост
и биологическая характеристика обыкновенного судака Sander lucioperca (Linnaeus, 1758) р. Амур // Изв. ТИНРО. 2020. Т. 200, № 3.
C. 571-585.
Скирин В.И., Крупянко Н.И. Результаты мечения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на рыбоводных заводах Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. 2005. Вып. 3. С. 616621.
Скурихина Л.А., Олейник А.Г., Кухлевский А.Д., Ковпак Н.Е., Сендек Д.С., Мазникова О.А. Генетическая дифференциация тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex по данным анализа митохондриальной ДНК // Генетика. 2015. Т. 51, № 12. С. 1410-1422.
Стерлигова О.П., Рюкшиев А.А., Иль-маст Н.В. Сравнительная биологическая характеристика судака Sander lucioperca (L.) озер Онежского и Выгозера // Биол. внутр. вод. 2012. № 2. С. 55-60.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.
Шибаев С.В. Формальная теория жизни рыб Ф.И. Баранова и её значение в развитии рыбохозяйственной науки // Тр. ВНИРО. 2015. Т. 157. С. 127-142.
Шкарина Т.В. Биология тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Южного Приморья // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1991. С. 77-84.
Щукина Г.Ф. Азиатская корюшка Osmerus mordax dentex шельфовых вод Сахалина и Южных Курильских островов (распределение, биология, популяционная структура): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1999. 23 с.
Якунин Л.П. Распределение речного стока по фарватерам устья Амура // Тр. ДВНИГМИ. 1978. № 71. С. 162-168.
Allen MJ, Smith GB. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and
northeastern Pacific // NOAA Tech. Rep. 1988. NMFS 66, 151 p.
Ingram E.C., Peterson D.L., Fox A.G. Abundance of endangered shortnose sturgeon (Acipenser brevirostrum) in the Altamaha river in Georgia // Fishery Bulletin. 2020. V. 118. No 2. P. 198-204.
Semenova A.V., Stroganov A.N., Ponomare-va E.V., Afanas'ev K., Vilkina O.V. Large-scale genetic structure and diversity of Arctic rain-
bow smelt Osmerus dentex Steindachner et Kner, 1870 throughout its distributional range based on microsatellites // Polar Biology. 2021. V. 44. No 5. P. 927-940.
Skurikhina L.A., Oleinik A.G., Kukh-levsky A.D., Kovpak N.E., Frolov S.V., Sendek D.S. Phylogeography and demographic history of the Pacific smelt Osmerus dentex inferred from mitochondrial DNA variation // Polar Biology. 2018. V. 41. No 5. P. 877-896.
BIOLOGY OF COMMERCIAL HYDROBIONTS
BIOLOGICAL STRUCTURE AND ABUNDANCE DYNAMICS OF PACIFIC RAINBOW SMELT OSMERUS DENTEX (OSMERIDAE) OF THE AMUR RIVER
O.V. Vilkina
Khabarovsk branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography, Khabarovsk, 680038
Data on spawning migrations, biology and abundance of the spawning group of the pacific rainbow smelt Osmerus dentex of the Amur River in the period from 2014 to 2021 are presented. According to the data of mass labeling of producers, the smelt extracted in the Amur estuary and the Amur riverbed belongs to one unit of stock, the migration routes of producers and the spawning rate have been clarified, and a decrease in the number of spawning herds has been recorded. Analysis of the main biological indicators revealed a significantly significant (p<0.001) decrease in size and mass characteristics, a change in age structure, and a tendency to increase the proportion of females in the spawning herd. The analysis of fertility dynamics revealed a decrease in the indicators of individual and relative fertility of fish of the spawning herd in 2017 (p<0,001), however, in general, the observed changes fit into the range of average long-term fluctuations.
Keywords: pacific rainbow smelt, Osmerus dentex, Amur River, spawning migration, age, length, weight, sexual composition, fertility, tagging, abundance.
