Научная статья на тему 'Биологическая активность почв территории научно-учебной станции МГУ "Сатино"'

Биологическая активность почв территории научно-учебной станции МГУ "Сатино" Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
120
25
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Дорохова М. Ф., Исаченкова Л. Б.

Biological activity (BA) of various soils of the southern part of the Moscow region was investigated during many years of field studies. BA was estimated in terms of the rate of cellulose decay by microorganisms in 0 to 45 cm soil layer using the application technique. It was found out that under similar alkali-acid conditions and in the absence of water saturation BA mostly depends on the intensity of humus accumulation, thus reflecting different levels of trophicity. BA of zonal sod-podzolic soils also depends on the degree of podzolization, i.e. maximum BA is typical of the least podzolized soils under broadleaved-spruce forests. The following sequence of soils according to their BA is suggested: fluvial sod carbonate agri-sod podzolic sod-podzolic under broadleaved-coniferous forests sod under broadleaved forests and sod-podzolic under subnemoral spruce forests sod-podzolic under boreal coniferous forests boggy-podzolic.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Biological activity of soils within the Satino research and training station area

Biological activity (BA) of various soils of the southern part of the Moscow region was investigated during many years of field studies. BA was estimated in terms of the rate of cellulose decay by microorganisms in 0 to 45 cm soil layer using the application technique. It was found out that under similar alkali-acid conditions and in the absence of water saturation BA mostly depends on the intensity of humus accumulation, thus reflecting different levels of trophicity. BA of zonal sod-podzolic soils also depends on the degree of podzolization, i.e. maximum BA is typical of the least podzolized soils under broadleaved-spruce forests. The following sequence of soils according to their BA is suggested: fluvial sod carbonate agri-sod podzolic sod-podzolic under broadleaved-coniferous forests sod under broadleaved forests and sod-podzolic under subnemoral spruce forests sod-podzolic under boreal coniferous forests boggy-podzolic.

Текст научной работы на тему «Биологическая активность почв территории научно-учебной станции МГУ "Сатино"»

УДК 631.427 (470.318)

М.Ф. Дорохова, Л.Б. Исаченкова

БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ ТЕРРИТОРИИ НАУЧНО-УЧЕБНОЙ СТАНЦИИ МГУ "САТИНО"1

Введение. К широко используемым показателям биологической активности (БА) почв относится оценка скорости разложения клетчатки целлюлозоразрушаю-щими микроорганизмами (целлюлозолитическая активность почв). Это один из немногих интегральных показателей интенсивности микробиологических процессов непосредственно в природных условиях. Для изучения БА почв применяются и другие методы, в том числе определение протеолитической активности, количества свободных аминокислот и белков [4, 18]. Однако метод оценки БА по целлюлозолитической активности имеет свои преимущества: он прост, дает сравнимые результаты, хорошо поддающиеся статистической обработке, и отражает тонкие изменения почвенных условий (таких, например, как влажность, степень окультуренности), динамику почвенных процессов и различия в почвах в связи с их использованием. Метод широко используется для решения не только почвенно-генетических, но и разнообразных практических задач — выявления пригодности рыхлых субстратов для рекультивации породных отвалов в районах добычи угля [5], разработки оптимальных схем агротехнической обработки почвы при ее искусственном залужении [14], обосновании норм полива при орошении почв [13] и т.п.

Объекты и методы исследования. Почвы в районе Са-тинской научно-учебной станции (НУС) изучались в течение ряда лет [6, 7, 9] традиционными методами, их основные свойства в целом известны и рассматриваются как достаточно характерные для подзоны широколиственно-хвойных лесов Русской равнины. Они заметно изменены деятельностью человека и не всегда отражают в профиле воздействие современных сочетаний условий почвообразования. Так, значительная часть лесных почв существует в циклах лес—вырубка—лес (или пашня)— лес, пахотные почвы подвержены эрозии, в пойменных почвах отмечается пространственное и временное варьирование содержания карбонатов.

В статье представлены результаты многолетних наблюдений биологической активности в широком ряду почв НУС "Сатино", как контрастных по условиям формирования и свойствам (дерново-подзолистые— пойменные), так и относительно близких (дерново-подзолистые под разными типами леса). Именно дерново-подзолистые почвы были наиболее частым объектом исследований с позиций биологической активности. Данные о БА других почв подзоны широколиственно-хвойных лесов до сих пор немногочисленны и относятся главным образом к глееватым и глеевым дерново-подзолистым и агродерново-подзолистым почвам [2, 22].

Результаты наблюдений БА почв НУС "Сатино" интерпретировались с привлечением сведений о химиче-

ских и морфологических свойствах верхних горизонтов почв, а также с учетом погодных условий весенне-летнего периода.

Определение целлюлозолитической активности (ЦА) осуществлялось аппликационным методом: в почвы закладывались куски хлопчатобумажного полотна в четырех повторностях [4, 18, 19]. Первые исследования биологической активности почв в Сатине показали существенное влияние парцеллярности растительного покрова на величину ЦА лесных дерново-подзолистых почв [12]. Поэтому в дальнейшем ЦА изучалась в характерных для каждого типа леса парцеллах (одних и тех же во все годы наблюдений). Срок экспозиции ткани в почвах составлял 1,5—3 месяца (июнь—август) в зависимости от гидротермических условий лета. Минимальным срок экспозиции был в теплые влажные летние периоды, максимальным — в холодные избыточно влажные, когда скорость разложения ткани была невысокой. Величину ЦА вычисляли по потере веса экспонированной ткани. Результаты представлены как средняя скорость разложения хлопчатобумажной ткани (в мг/сут) и достоверны на 5%-ном уровне значимости. Статистическая обработка данных и однофакторный дисперсионный анализ проведены в программе Excel.

Во всех почвах биологическая активность изучалась в толще 0—45 см, т.е., в отличие от многих исследований, не только в аккумулятивно-гумусовом, но также в нижележащих горизонтах (в дерново-подзолистых почвах, включая элювиально-иллювиальный горизонт). В почвах с простым и неглубоким профилем (дерновых, аллювиальных) изучались все горизонты, включая почво-образующую породу.

Изучение особенностей морфологии и пространственной вариабельности физико-химических свойств зональных дерново-подзолистых почв (и их освоенных аналогов) осуществлялось на пробных площадях размером 25x25 м (таблица). В почвах были определены мощности горизонтов, характер и степень выраженности структуры, актуальная кислотность (рНводн — потенцио-метрическим методом) и содержание гумуса по Тюрину. Повторность определений в пределах пробных площадей 25-кратная.

Наблюдения охватывают 7 лет (с 1997 по 2005 г.), однако каждый год изучались не все объекты. Характеристика БА зональных почв, для которых был получен наибольший объем данных, дана по среднемноголетним показателям, незональных почв — по данным 2001 г., когда проводились синхронные наблюдения как за зональными, так и за незональными почвами в целях их сравнения.

1 Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 98-05-64644 и 01-05-65286).

Объекты исследования

Почвы Растительность [1] Изученные горизонты Свойства верхнего горизонта (А1, Ат, Аp, Аpa)

мощность, см содержание гумуса, % рНводн

Среднедерново-слабоподзолистые (пробная площадь 1) Еловый с кленом и дубом лещиновый кислично-волосистоосоковый лес А0, А1, А1А2, А2, А2В 8,4 4,70 5,5

Слабодерново-подзолистые (пробная площадь 2) Еловый с сосной лещиновый кислично-зеленомошный лес 5,5 4,02 5,3

Слабодерново-подзолистые (пробная площадь 3) Еловый с сосной мелкотравно-кустарничково-зеленомошный лес 5,0 4,30 5,2

Слабодерново-подзолистые (пробная площадь 4) Сосново-еловый мелкотравно-зеленомошный лес 4,5 4,30 5,2

Агродерново-подзолистые (пробная площадь 5) Посевы ячменя и овса Ар, А2В 24 2,63 6,3

Торфянисто-дерново-подзолистые профильно-глеевые Ивняки и березняки влажнотравно-моховые Ат, А^, А1А2§, A2g, A2Bg 3,0 4,12 4,7

Дерновые среднемощные Липовый с дубом, кленом, елью кислично-папоротниково-широкотравный лес А1, А1С, С 12,5 2,86 4,7

Аллювиальные дерновые карбонатные Злаково-разнотравный луг Ара, А1ССа, ССа 26,0 3,65 7,9

Для оценки погодных условий мы воспользовались данными, любезно предоставленными метеорологической станцией г. Малоярославца. Из семи летних периодов два были теплыми сухими (1997 и 2002 гг.), два — теплыми влажными (1998 и 2005 гг.), два — жаркими сухими (1999 и 2001 гг.) и один — холодным избыточно влажным (2004 г.).

Результаты и обсуждение. Биологическая активность зональных дерново-подзолистых почв. Лесные дерново-подзолистые почвы. Биологическая активность дерново-подзолистых почв под разными типами леса различается в пределах всей исследованной части профиля (рис. 1). В верхних горизонтах (включая горизонт А2В) обнаруживается наибольший разброс данных, что обусловлено различиями типов леса, состава опада, мощности, структурности и химических свойств горизонтов почвы. Следовательно, высокой сенсорностью обладают не только гумусово-аккумулятивный, но и гумусово-элю-виальный, элювиальный и элювиально-иллювиальный горизонты, испытывающие сильное влияние биоты и погодных условий. Так, установлено, что наибольшие сезонные и межгодовые колебания влажности в слабодер-ново-подзолистых почвах под пологом елового с сосной лещинового кислично-зеленомошного леса (пробная площадь 2) отмечаются именно до глубины 30—45 см, т.е. в пределах изучаемой нами толщи [15].

Однофакторный дисперсионный анализ показал достоверность существенных различий БА в дерново-подзолистых почвах под разными типами леса (ошибка первого рода а = 0,05).

Самые высокие значения биологической активности обнаружены в горизонте А1 почвы под пологом елового с кленом и дубом лещинового кислично-волосистоосо-кового (т.е. широколиственно-елового) леса (пробная

А1(Ар') А1А2(Ар') А2(Ар") Горизонт

Рис. 1. Среднемноголетняя скорость разложения хлопчатобумажной ткани в дерново-подзолистых почвах под условно-коренными лесами и агроценозами: 1 — еловый с кленом и дубом лещиновый кислично-волосистоосоковый лес (пробная площадь 1); 2 — еловый с сосной лещиновый кислично-зеленомошный лес (пробная площадь 2); 3 — еловый с сосной мелкотравно-кустарничково-зеленомошный лес (пробная площадь 3); 4 — сосново-еловый мелкотравно-зеленомошный лес (пробная площадь 4); 5 — посевы ячменя и овса

площадь 1). Он характеризуется наибольшей мощностью, наилучшей оструктуренностью и относительно высоким содержанием гумуса (4,70%).

Характер изменения целлюлозолитической активности по профилю различен для дерново-подзолистых почв с разной степенью выраженности дернового и подзолистого процессов. Самый высокий уровень БА и при этом плавный ход кривой отмечается в почвах с наибольшей мощностью горизонта А1 и одновременно в наименее оподзоленных, где элювиальный горизонт часто отсутствует, т.е. в среднедерново-слабоподзолистых (пробная площадь 1). Относительно низким уровнем БА и резким ее уменьшением в элювиальной части профиля обладают почвы с наименьшей мощностью гумусово-аккумуля-тивного горизонта (часто грубогумусового), но с выраженным элювиальным горизонтом (пробные площади 3 и 4). Промежуточный уровень БА характерен для почв со "средними" показателями мощностей гумусово-акку-

мулятивного и элювиального горизонтов (пробная площадь 2).

Выраженность генетических горизонтов в верхней части профиля дерново-подзолистых почв на территории НУС "Сатино" в общем виде соответствует соотношению неморальных и бореальных видов в составе лесных фитоценозов [12], что хорошо известно для других районов Подмосковья [16]. В основных типах условно-коренных лесов различны состав опада, мощность подстилки, глубина проникновения корневых систем. Достоверно отличаются состав и численность беспозвоночных животных — с минимальными значениями в еловом с сосной мелкотравно-кустарничково-зеленомошном (т.е. бореальном) лесу (пробная площадь 3) [11]. В дерново-подзолистых почвах под наиболее контрастными по соотношению неморальных и бореальных элементов типами леса наблюдаются также различия в таксономическом составе почвенной микробиоты. Для района исследований это было показано на примере водорослей в работе [12].

В целом скорость разложения целлюлозы в среднедерново-слабоподзолистых почвах НУС "Сатино" под широколиственно-еловыми лесами (пробная площадь 1) выше, чем в более северных вариантах дерново-подзолистых почв Московской области [2, 22], но ниже, чем в светло-серых лесных почвах под широколиственными лесами [3]. Биологическая активность почв под более олиготрофными сообществами бореальных ельников (пробные площади 3 и 4) заметно ниже и соответствует уровню БА лесных дерново-подзолистых почв Московской области.

Агродерново-подзолистые почвы. В них уменьшается биомасса мицелия грибов и количество дождевых червей, в то же время несколько возрастает биомасса бактерий [20, 22], изменяется таксономический состав микроорганизмов.

Агродерново-подзолистые почвы НУС "Сатино" отличаются от лесных дерново-подзолистых менее кислой реакцией и несколько меньшим содержанием гумуса (таблица). Периодически проводится их известкование, внесение минеральных удобрений, гербицидов и инсектицидов, сидерация.

Глубина

Рис. 2. Скорость разложения хлопчатобумажной ткани в почвах НУС "Сатино" (2001 г.): 1 — среднедерново-слабоподзолистая (пробная площадь 1); 2 — слабодерново-подзолистая (пробная площадь 2); 3 — торфянисто-дерново-подзолистая профильно-глеевая; 4 — дерновая среднемощная; 5 — аллювиальная дерновая карбонатная

Пахотный горизонт (0—24(30) см) буровато-светлосерый, комковатый в верхней части и бесструктурный в средней, плотный, часто более уплотнен на глубине 25—30 см (плужная подошва), с некоторым количеством материала горизонта В1, нередко с крупными железо-марганцевыми примазками, т.е. обладает характерными для пахотного горизонта морфологическими свойствами [8].

Биологическая активность агродерново-подзолистых почв НУС "Сатино" выше, чем их лесных аналогов (рис. 1), что согласуется с литературными данными [2, 22]. Повышенная биологическая активность агродерново-под-золистых почв связана с внесением минеральных удобрений и подкормок [10, 17], причем при дозах выше оптимальных их стимулирующий эффект сохраняется в течение нескольких лет.

В летние периоды со "средними" температурами, но с контрастными условиями увлажнения (1998 г. — влажный, 2002 г. — сухой) БА в агродерново-подзолистых почвах достоверно различалась. Наибольшие ее значения (скорость разложения 2,4—2,9 мг/сут) отмечены в сухой год, тогда как во влажный год — 1,2—1,8 мг/сут. Такая динамика показателя связана с избыточным в целом увлажнением пахотного горизонта вследствие его высокой плотности и плохой оструктуренности.

В то же время уровень БА в агродерново-подзолистых почвах НУС "Сатино" значительно ниже, чем в пахотных светло-серых лесных Южного Подмосковья, где скорость потери массы ткани даже при неблагоприятных условиях (в сухое лето и при отсутствии внесения удобрений) в слое 0—10 см достигала 5,4—8,8 мг/сут [3].

Биологическая активность незональных почв. Болотно-подзолистые почвы. Болотно-подзолистые почвы НУС "Сатино" формируются под заболоченными лугами и влажнотравными мелколиственными лесами. Они характеризуются несколько более кислой реакцией, чем лесные дерново-подзолистые (таблица), сочетанием торфянистого и гумусового горизонтов малой мощности и равномерной оглеенностью всего профиля.

Биологическая активность во всей изученной части профиля существенно ниже, чем в слабоподзолистых почвах бореального ельника, развивающихся в автономной позиции (пробная площадь 3). Это ярко проявилось даже в аномально сухое и жаркое лето 2001 г., когда в верхних горизонтах болотно-подзолистых почв условия увлажнения стали более благоприятны для почвенной биоты (рис. 2). Полученные результаты хорошо согласуются с литературными данными по другим территориям [2, 22 и др.].

Дерновые почвы. Нами изучены дерновые средне-мощные почвы в урочище Соколиха, формирующиеся на крутом (15°) склоне восточной экспозиции на кислых делювиальных суглинках под липовым с дубом, кленом и елью кислично-папоротниково-широкотравным лесом. В травяном ярусе доминируют неморальные виды — осока волосистая, сныть и др. [1]. Ведущим процессом почвообразования является дерновый. Гумусовый горизонт имеет довольно большую мощность, отличается высокой копрогенностью, хорошо оструктурен и имеет кислую реакцию (таблица). Благодаря положению на крутом склоне дерновые почвы хорошо дренированы.

Совокупность этих факторов определяет относительно высокий уровень БА почв (рис. 2). В многолетнем цикле уровень их биологической активности близок уровню БА слабодерново-подзолистых почв, развивающихся под пологом елового с сосной лещинового кислично-зеленомошного (т.е. субнеморального) леса (пробная площадь 2).

Аллювиальные дерновые карбонатные почвы. Изучены почвы высокой поймы в левобережной части долины р. Протва. Они развиваются на аллювиальных песках под злаково-разнотравной растительностью (доминируют ежа сборная, тимофеевка луговая, клевер луговой) с высоким проективным покрытием. Почвы периодически распахиваются. Довольно мощный старопахотный горизонт отличается обилием тонких корней и слабощелочной реакцией (таблица). Легкий механический состав обеспечивает хорошую аэрируемость всего профиля почвы, относительная близость грунтовых вод — достаточное увлажнение. Совокупность ландшафтных факторов благоприятна для развития микроорганизмов, поэтому аллювиальные дерновые карбонатные почвы характеризуются наиболее высокой биологической активностью (рис. 2).

Однофакторный дисперсионный анализ показал достоверность существенных различий БА в почвах разных типов (ошибка первого рода а = 0,05).

Для изученных почв установлена положительная корреляция БА в гумусовых горизонтах с их мощностью (г = 0,9293 при доверительном уровне Р = 99,9%). Это

отражает связь целлюлозолитических ферментов с почвенным гумусом, где увеличивает их устойчивость [21]. В гумусовых горизонтах положительная корреляция БА наблюдается также с величиной рНводн (г = 0,9249 при P = 99,9%).

Заключение. Несмотря на лабильность показателя целлюлозолитической активности и его зависимость от гидротермических условий, уровень ЦА почв в много -летнем цикле отражает совокупное действие ландшафтных факторов на интенсивность биохимических процессов в почвах.

По уровню БА почвы НУС "Сатино" образуют ряд: аллювиальные дерновые карбонатные ^ агродерново-подзолистые ^ среднедерново-слабоподзолистые под широколиственно-хвойными лесами ^ дерновые сред-немощные под широколиственными лесами и слабодерново-подзолистые под субнем оральными еловыми лесами ^ слабодерново-подзолистые под боре-альными хвойными лесами ^ болотно-подзолистые.

В почвах при сходных щелочно-кислотных условиях и отсутствии переувлажнения уровень БА в большой степени определяется интенсивностью процесса гуму-сонакопления, что отражает различия в трофности местообитаний.

Исследование биологической активности широкого спектра почв во времени дополняет представления об их современном функционировании, т.е. интенсивности процессов, определяющих проявление их диагностических морфологических признаков.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Архипова М.В., Замесова Е.Ю. Ботанико-географическая характеристика бассейна р. Язвицы // Экосистемы широколиственно-хвойных лесов Южного Подмосковья. М.: Изд-во Россельхозакадемии, 2006. С. 20—49.

2. Бобров А.А. Динамика биологической активности дерново-подзолистых почв разной степени окультуренности и гидро-морфизма: Автореф. канд. дис. М., 1984.

3. Булаткин Г.А., Ковалева А.Е. Целлюлозолитическая активность серых лесных почв // Почвоведение. 1984. № 11. С. 67—72.

4. Гельцер Ю.Г. Биологическая диагностика почв. М.: Изд-во МГУ, 1986.

5. Гельцер Ю.Г. Показатели биологической активности в почвенных исследованиях // Почвоведение. 1990. № 9. С. 47—60.

6. Герасимова М.И. Особенности морфологии лесных дерново-подзолистых почв южной части лесной зоны // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1976. № 4. С. 78—87.

7. Герасимова М.И. Почвы Сатинского учебного полигона // Комплексная географическая практика в Подмосковье. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 101—119.

8. Герасимова М.И. Агропочвы // Экосистемы широколиственно-хвойных лесов Южного Подмосковья. М.: Изд-во Россельхозакадемии, 2006. С. 109—119.

9. Герасимова М.И., Исаченкова Л.Б. Почвы и почвенный покров Сатинского учебного полигона. М.: Изд-во МГУ, 2003.

10. Гузев В.С., Степанов А.Л., Коновалова О.Е. и др. Минеральные удобрения как фактор антропогенного воздействия на почвенную микрофлору // Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 47—84.

11. Гонгальский К.Б., Савин Ф.А., Покаржевский А.Д., Филимонова Ж.В. Крупные почвенные беспозвоночные животные

в двух типах ельников // Экосистемы широколиственно-хвойных лесов Южного Подмосковья. М.: Изд-во Россельхозакадемии, 2006. С. 98—102.

12. Дорохова М.Ф., Исаченкова Л.Б. Биологическая активность дерново-подзолистых почв под разными типами леса // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 1. С. 59—63.

13. Евдокимова Т.И., Борзова Т.Ф., Быковская Т.К. и др. О биологической активности орошаемого и неорошаемого чернозема Кулундинской степи // Там же. 1991. № 4. С. 155—161.

14. ЕрмолаевА.М., ШиршоваЛ.Т., МедведеваИ.Ф., Бьхсовец С.С. Динамика целлюлозолитической активности серой лесной почвы под сеяным лугом различного режима использования // Там же. № 1. С. 59—66.

15. Исаченкова Л.Б. Свойства почв разновозрастных вырубок в широколиственно-хвойных лесах Сатинского учебно-научного полигона МГУ (Калужская область) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 2007. №2. С. 45—50.

16. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во МГУ, 1977.

17. Матаруева И.А. Об оценке микробиологической активности дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1998. № 1. С. 78—87.

18. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991.

19. Мишустин Е.Н., Петрова А.Н. Определение биологической активности почвы // Микробиология. 1963. Т. 32, вып. 3. С. 479—483.

20. Полянская Л.М., Лукин С.М., Звягинцев Д.Г. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании // Почвоведение. 1997. № 2. С. 206—212.

21. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и 22. Яковлев А. С. Биологическая диагностика целинных и

трансформация органического вещества. Минск: Наука и тех- антропогенно измененных почв: Докт. дис. М., 1997. ника, 1983.

Кафедра геохимии ландшафтов Поступила в редакцию

и географии почв 08.02.2007

M.F. Dorokhova, L.B. Isachenkova

BIOLOGICAL ACTIVITY OF SOILS WITHIN THE SATINO RESEARCH

AND TRAINING STATION AREA

Biological activity (BA) of various soils of the southern part of the Moscow region was investigated during many years of field studies. BA was estimated in terms of the rate of cellulose decay by microorganisms in 0 to 45 cm soil layer using the application technique. It was found out that under similar alkali-acid conditions and in the absence of water saturation BA mostly depends on the intensity of humus accumulation, thus reflecting different levels of trophicity. BA of zonal sod-podzolic soils also depends on the degree of podzolization, i.e. maximum BA is typical of the least podzolized soils under broadleaved-spruce forests. The following sequence of soils according to their BA is suggested: fluvial sod carbonate ^ agri-sod podzolic ^ sod-podzolic under broadleaved-coniferous forests ^ sod under broadleaved forests and sod-podzolic under subnemoral spruce forests ^ sod-podzolic under boreal coniferous forests ^ boggy-podzolic.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.