CC BY
21
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 631.461
Биологическая активность почв субальпийского пояса Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника
(Центральный Кавказ)
© 2017 Улигова Т. С., Гедгафова Ф. В., Горобцова О. Н., Темботов P. Х.
Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова РАН, Россия, Нальчик, e-mail: ecology_lab@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Целью исследования является определение уровня биологической активности в генетических горизонтах горно-луговых субальпийских и горных лугово-степных субальпийских почв Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника. Методы. Колориметрическим методом определялись содержание гумуса, активность инвертазы, уреазы, дегидрогеназы, газометрическим - активность каталазы, суммарная относительная биологическая активность - расчетным методом. Результаты. Дана оценка уровня активности ферментов класса гидролаз и оксидоредуктаз, определена профильная динамика биологической активности почв заповедника. Выводы. Исследованные типы субальпийских почв имеют схожий характер профильного изменения интенсивности биохимических процессов, отражающий общие черты почвообразования в высокогорных условиях.
Ключевые слова: Кабардино-Балкария, высокогорный заповедник, субальпийский пояс, горно-луговая почва, горная лугово-степная почва, ферментативная активность.
Формат цитирования: Улигова Т. С., Гедгафова Ф. В., Горобцова О. Н., Темботов P. Х. Биологическая активность почв субальпийского пояса Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 4. С. 88-94.
Biological Activity of the Soils in the Subalpine Belt of the Kabardino-Balkar State High-Mountain Nature Reserve (the Central Caucasus)
© 2017 Tatyana S. Uligova, Fatima V. Gedgafova, Olga N. Gorobtsova, Rustam Kh. Tembotov
A. K. Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of RAS, Nalchik, Russia; e-mail: ecology_lab@mail.ru
ABSTRACT. The aim of this study is to determine the biological activity level in genetic horizons of the subalpine mountain-meadow soils and subalpine mountain meadow-steppe soils formed within the Kabardino-Balkar state high-mountain nature reserve. Methods. Humus content, activity of urease, invertase and dehydrogenase were determined by means of colorimetry, catalase - gasometry and the total relative biological activity - by the calculation method. Results. The assessment of enzyme activity level of the hydrolase class and oxidore-ductase class was given and the profile dynamic biological activity of soils was determined. Conclusion. The studied subalpine soil types have the similar character of the profile changes in intensity of biochemical processes that accounts for general features of the soil-forming under high-mountain conditions.
Keywords: Kabardino-Balkaria, high-mountain nature reserve, subalpine belt, mountain-meadow soil, mountain meadow-steppe soil, enzymatic activity.
For citation: Uligova T. S., Gedgafova F. V., Gorobtsova O. N., Tembotov R. Kh. Biological Activity of the Soils in the Subalpine Belt of the Kabardino-Balkar State High-Mountain Nature Reserve (the Central Caucasus). Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 4. Pp. 88-94. (In Russian)
Введение
Согласно концепции А. К. Темботова о вы-сотно-поясной структуре горных систем Кавказа, территория Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (КБГВЗ) относится к восточно-северокавказскому (полупустынному) типу, объединяющему терский и эльбрусский варианты поясности [10]. Основная площадь КБГВЗ относится к субальпийскому, альпийскому, субни-вальному и нивальному поясам и только в терском варианте (район Черек-Балкарского ущелья) захватывает среднегорные сообщества пояса широколиственных лесов.
Почвы заповедной территории играют важнейшую роль в устойчивом функционировании биогеоценозов, генерировании, поддержании и сохранении биоразнообразия [5; 8; 11]. Вопросы разнообразия растительности и почвенной мезофауны (дождевых червей) заповедника - основных компонентов, регулирующих биологическую активность почв, освещены в ряде работ [9; 12; 13].
Вместе с тем, биологические свойства высокогорных почв заповедной территории Центрального Кавказа до настоящего времени остаются неизученными, и сведения о ферментативной активности, являющейся важнейшей составляющей общей биологической активности почв, в литературных источниках отсутствуют. В связи с этим, представляются актуальными исследования активности ферментов, определяющих направленность и интенсивность биологических процессов формирования и функционирования высокогорных почв заповедника.
Целью работы является определение уровня биологической активности в генетических горизонтах горно-луговых субальпийских и горных лугово-степных субальпийских почв Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника на основе показателей ферментативной активности и содержания гумуса.
Материал и методы исследования
Объектами исследования являются преобладающие в субальпийском поясе заповедника горно-луговые субальпийские и развивающиеся в комплексах с ними горные лугово-степные субальпийские почвы. Согласно
«Классификации и диагностике почв СССР» [6] рассматриваемые подтипы представлены двумя родами: обычные, формирующиеся на некарбонатных осадочных породах, и темноцветные - развитые на карбонатных породах.
Район исследования расположен в субальпийском поясе заповедника, в границах терского варианта поясности. Рассматриваемые горно-луговые почвы сформировались в верховьях рек Черек Безенгийский и Хазнидон на склонах разной экспозиции Бокового и Скалистого хребтов. Горные лугово-степные субальпийские почвы фрагментарно вклиниваются в ареал горно-луговых почв в нижней части субальпийского пояса на склонах южной, юго-восточной и восточной экспозиций. Поч-вообразующими породами для горно-луговых почв служит в основном элювио-делювий осадочных пород, горных лугово-степных - глинистые сланцы и некарбонатные плотные песчаники [11].
Исследуемые горно-луговые почвы развиты в пределах субальпийского пояса под среднетравными мезофильными и остепнен-ными лугами. Горные лугово-степные почвы формируются под субальпийскими остепнен-ными лугами, нагорно-ксерофильной растительностью в межгорных аридных котловинах и депрессиях [12].
Методы исследования
При выполнении работы по закладке и описанию почвенных разрезов, сбору и анализу почвенных образцов использовали общепринятые в почвенно-экологических исследованиях методики [4]. При определении места закладки разреза использовали картографические материалы [7] и персональный навигатор GPSMAP 60 CEX. Активность почвенных ферментов двух классов - гидролаз и оксидо-редуктаз определяли колориметрическим (ин-вертаза, уреаза, дегидрогеназа) и газометрическим (каталаза) методами, контролем служили стерилизованные почвы (180°, 3 час) [2]. Уровни активности ферментов оценивали по рекомендуемой шкале [3]. Содержание гумуса определяли по методу Тюрина в модификации Никитина [4], рН солевой суспензии (Ш КО, 1:2,5) - потенциометрически. Аналитическая повторность определения 3-х кратная. Для
определения уровня общей биологической активности исследуемых почв использовали методику расчёта интегрального показателя суммарной относительной биологической активности [1]. В расчетах использовали относительные показатели активности четырёх изученных ферментов и содержания гумуса. За 100 % принимали максимальные значения каждого показателя, установленные для верхних горизонтов.
Корреляционный анализ полученных данных выполнен в программе <^1аЙ8йса - 10».
Результаты иследования
Профильно-генетический подход, используемый в данной работе, позволяет дать оценку уровня биологической активности всего генетического профиля исследуемых почв заповедника [1; 3]. Наряду с профильными показателями активности четырёх почвенных ферментов и содержания гумуса приведены данные, характеризующие уровень кислотности генетических горизонтов (рНка), который во многом определяет направление и интенсивность внутрипочвенных биологических процессов.
Горно-луговая субальпийская темноцветная среднемощная среднесуглинистая почва. Разрез № 1 (рис. 1 А) заложен под злаково-раз-нотравным фитоценозом в ущелье Хазнидон (высота 2104 м, координаты 43°02'46" с.ш.; 43°35'47 в.д.). Плотная дернина (Ад) мощностью 8 см сформирована корневой системой злаков и остатков травянистых растений разной степени разложения (ветошью). Гумусовый горизонт темно-коричневый, вниз по профилю появляются буровато-коричневые и серовато-коричневые оттенки, которые усиливаются в гор. ВС. Непрочная мелкокомковато-порошистая структура верхнего горизонта сменяется бесструктурной почвенной массой в гор. ВС. Почва влажная, слабо дифференцирована на горизонты, переходы постепенные, много корней, копролитов, обилие мелких камней, особенно в нижней части профиля.
Горная лугово-степная субальпийская сред-немощная среднесуглинистая почва. Разрез № 2 (рис. 1 В) заложен под злаково-манжетко-вым фитоценозом в ущелье Хазнидон на высоте 2356 м, координаты 43°00'08" с.ш.; 43°33'42 в.д. Дерновый горизонт (Ад) мощностью 7 см, сформирован корневой системой злаков. Профиль очень слабо дифференциро-
ван, окраска гумусового горизонта (А) серовато-коричневая с увеличением серых тонов в профиле. Структура верхнего горизонта - непрочная комковато-мелкозернистая, постепенно сменяющаяся мелкокомковато-пылева-той, которая в нижней части профиля (гор. ВС) не выражена. Профиль щебнистый, пронизан корнями растений, следами деятельности дождевых червей. С глубиной количество каменистых включений увеличивается. Содержание в гумусовом горизонте неразложившихся растительных остатков несколько меньше, а количество копролитов больше, чем в горно-луговой почве. Обе описываемые почвы не взаимодействуют с 10% НС1.
Рис. 1: А - горно-луговая субальпийская темноцветная почва;
В - горная лугово-степная субальпийская почва
В таблице представлены данные, позволяющие оценить активность гидролаз (уреаза, инвертаза) и оксидоредуктаз (каталаза, дегид-рогеназа) и отражающие их профильную динамику сопряженно с показателями содержания гумуса и уровня кислотности почвенного раствора.
Содержание гумуса в гор. А горно-луговой и горной лугово-степной почвы очень высокое, но резко уменьшается вниз по профилю и на глубине 30 см данный показатель ниже в 78 раз, что характерно для горных почв. Содержание гумуса на границе с материнской породой (>1%) свидетельствует о наличии органического субстрата и активности процессов гумификации во всём профиле описываемых почв. В условиях резкокислой реакции почвенного раствора (рН<5) происходит накопление грубого гуматно-фульватного гумуса [11].
В профиле горно-луговой почвы максимальные показатели активности ферментов выявлены в гумусовом горизонте. Согласно оценочной шкалы [3] активность уреазы соответствует очень высокому уровню, а ин-вертазы - высокому. Уже на глубине 20 см уреазная активность резко снижается (в 13,7 раз) до слабого уровня и в переходном горизонте ВС активность фермента едва проявляется. Инвертазная активность в средней части профиля уменьшается (в 6 раз) до слабого уровня, а в нижней части профиля - до очень слабого. Активность оксидоредуктаз существенно отличается от таковой гидролаз низким уровнем по всему профилю горно-луговой почвы: в гумусовом горизонте характеризуется как слабая (каталаза) и очень слабая (дегидрогеназа), а в горизонте ВС отсутствует.
Динамика активности как гидролаз, так и оксидоредуктаз в профиле горной лугово-степной почвы сходна с таковой горно-луговой почвы (таблица). Уреаза и инвертаза проявляют в гор. А соответственно очень высокий и высокий уровень активности, уже на глубине 20-30 см снижают свою активность
до среднего уровня (ослабление соответственно в 7,3 и 6,0 раз) и в гор. ВС отмечается очень слабая активность этих ферментов. Активность оксидоредуктаз значительно уступает гидролитическим ферментам: наблюдаемые в гор. А слабый уровень активности ката-лазы и очень слабый - дегидрогеназы вниз по профилю снижаются до очень слабого в гор. В и в нижнем горизонте ВС активность ферментов не обнаруживается.
Расчет суммарной относительной биологической активности (с использованием совокупности данных активности четырёх ферментов и содержания гумуса) каждого генетического горизонта позволяет провести сравнительную профильно-генетическую оценку биологической активности исследуемых типов субальпийских почв [1; 3].
Как показано на рисунке, характер профильного изменения биологической активности горно-луговой субальпийской абсолютно идентичен таковому горной лугово-степной субальпийской почвы.
Из полученных данных следует, что горно-луговые и горные лугово-степные субальпийские почвы заповедника обладают приблизительно равным уровнем суммарной относительной биологической активности (100 % и 84 % соответственно). Максимальная биологическая активность в указанных типах почв установлена в гуму-сово-аккумулятивных горизонтах. Вниз по профилю происходит резкое снижение активности ферментов сопряженно с содержанием гумуса, о чем свидетельствуют высокие коэффициенты корреляции (г = 0,890,97).
Таблица
Профильная динамика биохимических показателей почв субальпийского пояса Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника
Горизонт Глубина, см рНка Гумус, % Инвертаза мг глюкозы 1г/24 ч Уреаза, мг N43, 10г/24ч Каталаза, мл О21г/1мин Дегидро-ге- наза, мг ТФФ, 10г/24 ч
Горно-луговая субальпийская темноцветная почва (окр. с. Ташлы-Тала, 2104 м)
А 10-20 4,9 11,2 63,0 112,0 2,8 2,1
В 20-30 4,4 6,5 10,5 8,2 2,0 0,3
ВС 30-40 4,5 1,6 1,9 0,8 0,1 0
Горная лугово-степная субальпийская почва (окр. с. Ташлы-Тала, 2356 м)
А 10-20 4,8 9,1 57,0 132,0 2,4 1,0
В 20-30 4,9 5,0 9,3 18,0 0,5 0,5
ВС 30-40 5,1 1,4 2,1 2,4 0,1 0
5
••• Известия ДГПУ. Т. 11. № 4. 2017
••• ОЭРи JOURNAL. Уо!. 11. N0. 4. 2017
Рис. 2. Профильная динамика суммарной относительной биологической активности изученных почв субальпийского пояса заповедника
Заключение
В результате проведенных исследований биологической активности субальпийских почв Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника впервые определены уровни активности двух классов ферментов - гидролаз и оксидоредуктаз, особенности их профильного распределения. Установлены: высокий уровень активности уреазы, средний и высокий - инвертазы, слабый - каталазы и очень слабый - дегидрогеназы, характеризующие интенсивность биохимических процессов в гумусовом горизонте почв высокогорья. Отмечена четкая закономерность уменьшения
ферментативной активности в профиле почв, коррелирующая с изменением содержания гумуса. Особенностью протекания биологических процессов в исследованных почвах является значительное преобладание активности гидролаз над оксидоредуктазами. Сравнительный анализ показал сходство исследованных типов субальпийских почв по характеру профильного изменения уровней суммарной относительной биологической активности, что отражает общий характер направленности биохимических процессов почв высокогорий.
Литература
1. Вальков В. Ф., Казеев К. Ш., Колесников С. И. Методология исследования биологической активности почв на примере Северного Кавказа // Научная мысль Кавказа. 1999. № 1. С. 32-37.
2. Галстян А. Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Айастан, 1974. 275 с.
3. Звягинцев Д. Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. 1978. № 6. С. 48-54.
4. Казеев К. Ш., Колесников С. И., Вальков В. Ф. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований. Ростов-на-Дону: Изд-во РУ, 2003. 204 с.
5. Керефов К. Н., Фиапшев Б. Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Каб.- Балк. кн. изд-во, 1977. 70 с.
6. Классификация и диагностика почв СССР. М. : Колос, 1977. 224 с.
7. Молчанов Э. Н., Калмаков В. Д., Романова А. К. и др. Почвенная карта Кабардино-Балкарской АССР. М. : ГУГК СССР, 1990.
8. Разумов В. В., Портениер Н. Н., Махиев М. Т. Почвы стационара Безенги Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника // Высокогорные экосистемы под воздействием человека. М. : Гидрометеоиздат, 1990. Вып. 79.
9. Рапопорт И. Б. Экология и хорология дождевых червей (O!igochaeta, 1_итЬпаСае) Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 2012. № 2. С. 65-71.
10. Соколов В. Е., Темботов А. К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные. М. : Наука, 1989. 547 с.
11. Фиапшев Б. Х. Высокогорные почвы центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкария и сопредельные территории). Нальчик: Изд-во КБГСХА, 1996. 135 с.
12. Цепкова Н. Л. Луговые сообщества в Черек-Безенгийском ущелье (Кабардино-Балкарский государственный природный высокогорный заповедник // Известия Кабардино-Балкарского научного центра Российской академии наук. Вып. 6. Нальчик, 2011. С. 57-64.
1. Valkov V. F., Kazeev K. Sh., Kolesnikov S. I. Methodology of studies on soil biological activity exemplified by the North Caucasus. Nauchnaya mysl' Kavkaza [Scientific thought of Caucasus]. 1999. No. 1. Pp. 32-37. (In Russian)
2. Galstyan A. Sh. Fermentativnaya aktivnost' pochvArmenii [Enzymatic activity of soils in Armenia]. Yerevan, Aistan Publ., 1974. 275 p. (In Russian)
3. Zvyagintsev D.G. Soil biological activity and the estymation scales for some indicators. Pochvovedenie. 1978. No. 6. P. 48-54. (In Russian)
4. Kazeev K. Sh., Kolesnikov S. I., Val'kov V. F. Bi-ologicheskaya diagnostika i indikatsiya pochv: metodologiya i metody issledovaniy [Biological diagnostics and indication of soils: methodology and research methods]. Rostov-on-Don, RU Publ., 2003. 204 p. (In Russian)
5. Kerefov K. N., Fiapshev B. Kh. Prirodnye zony i poyasa Kabardino- Balkarskoy ASSR [Natural zones and belts in Kabardino-Balkarian ASSR]. Nalchik, Kab.-Balk. Publ., 1977. 70 p. (In Russian)
6. Klassifikatsiya i diagnostika pochv SSSR [Classification and diagnostics of soils of the USSR]. Moscow, Kolos Publ., 1977. 224 p. (In Russian)
7. Molchanov E. N., Kalmakov V. D., Romanova A. K., et. al. Pochvennaya karta Kabardino-Bal-karskoyASSR [Soil map of Kabardino-Balkar ASSR]. Moscow, GUGK USSR Publ., 1990. (In Russian)
8. Razumov V. V., Portenier N. N., Makhiev M. T. Soil of Bezengi сamp in Kabardino-Balkar high-mountain reserve. Vysokogornye ekosistemy pod
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Улигова Татьяна Сахатгериевна, старший научный сотрудник, лаборатория поч-венно-экологических исследований (ПЭИ), Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова, Российская академия наук (ИЭГТ им. А. К. Темботова РАН), Нальчик, Россия, е-шаП: ecology_lab@mail.ru.
Гедгафова Фатима Владимировна, кандидат химических наук, старший научный сотрудник лаборатории ПЭИ, ИЭГТ им. А. К. Темботова РАН, Нальчик, Россия; е-таП: ecology_lab@mail.ru
Горобцова Ольга Николаевна, кандидат биологических наук, доцент, заведующая
13. Шхагапсоев С. Х., Киржинов Г. Х. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и ее анализ. Нальчик: Эльбрус, 2006. 245 с.
vozdeystviem cheloveka [Alpine ecosystem under human influence]. Moscow, Gidrometeoizdat Publ., 1990. Vol. 79. (In Russian)
9. Rapoport I. B. Ecology and horology of earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) of Kabardino-Balkarian state high-mountainous reserve (Central Caucasus). Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody [Proceedings of Bulletin of the Moscow society of nature testers]. 2012. No. 2. Pp. 65-71. (In Russian)
10. Sokolov V. E., Tembotov A. K. Pozvonochnye Kavkaza. Mlekopitayushchie. Nasekomoyadnye [Vertebrates of the Caucasus. Mammals. Insectivores]. Moscow, Nauka Publ., 1989. 547 p.
11. Fiapshev B. Kh. Vysokogornye pochvy tsen-tral'noy chasti Severnogo Kavkaza (Kabardino-Balka-riya isopredel'nye territorii) [Alpine soils in the central part of the North Caucasus (Kabardino-Balkaria and adjacent territories)]. Nalchik, KBSAA Publ., 1996. 135 p. (In Russian)
12. Tsepkova N. L. Meadow communities in Cherek-Bezengi canyon (Kabardino-Balkarian state high-mountain nature reserve). Izvestiya Kabardino-Balkarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk [Proceedings of the Kabardino-Balkarian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. 2011. Vol. 6. Pp. 57-64. (In Russian)
13. Shkhagapsoev S. Kh. Kirginov G. Kh. Flora Ka-bardino-Balkarskogo vysokogornogo gosudarstven-nogo zapovednika i ee analiz [Flora of Kabardino-Balkarian state high-mountainous reserve and its analysis]. Nalchik, Elbrus Publ., 2006. 245 p. (In Russian)
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations
Tatyana S. Uligova, senior researcher, the Laboratory of Soil and Ecological Researches (LSER), A. K. Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of Russian Academy of Sciences (A. K. Tembotov IEMT of RAS), Nalchik, Russia; e-mail: ecology_lab@mail.ru
Fatima V. Gedgafova, Ph. D. (Chemical Sciences), senior researcher, LSER, A. K. Tem-botov IEMT of RAS, Nalchik, Russia; e-mail: ecology_lab@mail.ru
Olga N. Gorobtsova, Ph. D. (Biology), assistant professor, the head of the LSER, A. K. Tembotov IEMT of RAS, Nalchik, Russia; email: gorobzowaon@mail.ru
References
лабораторией ПЭИ, ИЭГТ им. А. К. Тембо-това РАН, Нальчик, Россия; е-mail: gorobzowaon@mail.ru.
Темботов Рустам Хасанбиевич, младший научный сотрудник, ПЭИ, ИЭГТ им. А. К. Темботова РАН, Нальчик, Россия, е-mail: tembotov.rustam@mail.ru
Благодарности: Авторы выражают благодарность Рапопорт И. Б., кандидату биологических наук, зав. лабораторией экологии видов и сообществ беспозвоночных животных ИЭГТ РАН, за предоставленные образцы почв высокогорного заповедника.
Rustam Kh. Tembotov, junior researcher, LSER, A. K. Tembotov IEMT of RAS, Nalchik, Russia; e-mail: tembotov.rustam@mail.ru
Acknowledgements: The authors express gratitude to Rapoport I. B., Candidate of Biological Sciences, Head of the Laboratory of ecology of species and communities of invertebrates IEMT RAS, for providing the soil samples from high-mountain reserve.
Принята в печать 26.10.2017 г.
Received 26.10.2017.
