Научная статья на тему 'Биоиндикация состояния окружающей среды по относительным показателям флуоресценции хлорофилла'

Биоиндикация состояния окружающей среды по относительным показателям флуоресценции хлорофилла Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
1009
220
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ПРИРОДНАЯ СРЕДА / ЗАГРЯЗНЕНИЕ / ФЛУОРЕСЦЕНЦИЯ ХЛОРОФИЛЛА / СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ / БИОИНДИКАЦИЯ / REMOTE SENSING / PLOTLESS SURVEY / STRATA / VOLUME

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Андреев Д.Н.

Выполнена биоиндикация состояния природной среды на двух особо охраняемых природных территориях. Исследовались экосистемы сосновых лесов в городе Перми и на фоновой территории. Исследования проводились согласно «Методике регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла при биоиндикации загрязнения воздушной среды на хвойных». На двух площадках измерялась суточная динамика изменения замедленной флуоресценции на исследуемых территориях в зависимости от температуры и влажности воздуха. В результате составлены графики дневного изменения параметров фотосинтеза ассимиляционных органов сосны обыкновенной на территориях с разным уровнем антропогенного воздействия. Полученные фоновые данные стали основой для подробного исследования функционального состояния сосновых экосистем на особо охраняемой природной территории «Черняевский лес», расположенной практически в центре города Перми. По результатам исследования сделан вывод, что значение замедленной флуоресценции в условиях существенной антропогенной нагрузки ниже на 25% и более относительно фона. Такое отклонение показателя свидетельствует об антропогенном воздействии даже на ранней стадии деградации экосистем. Дополнительно проведено геохимическое исследование. По его результатам выявлены различия показателя качества почв и хвои модельных территорий. В почвах легкого механического состава Черняевского леса выявлено превышение содержания ряда микроэлементов. По результатам биоиндикации для исследуемых территорий составлены программы экологического мониторинга. Помимо этого, предложены природоохранные мероприятия, которые позволят оптимизировать состояние охраняемых территорий.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Андреев Д.Н.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Development of a new sampling measuring method of forest estimation is associated with necessity to replace outdated materials of forestry management and getting the real picture of the quantitative and qualitative state of forest resources in the specific objects with minimum material and money costs. The article describes the development of effective and inexpensive method based on the use of earth remote sensing and selection method of forest estimation allowing to determine the qualitative and quantitative characteristics of the plants, to design measures for protection and reproduction of forests and prepare various thematic maps of timber lands. On the fist stages of development and implementation of the proposed method, the accuracy of the volume determination, as the basic valuation measure, can be focused on the accuracy of recommended forest management instruction for the second category of forest resource management works, with certain correcting of the forest resource specificity in the site. The following accuracy of volume determination is recommended from 10 % in coniferous strata up to 30 % in aspen young growths. An extremely important issue that is to be solved when applying the statistical sampling methods of forest inventory operations is the determination of the sampling volume (number of sampling units). When determining the number of units it is necessary to take into account the fact that the allocated homogeneous forest area (stratum) will consist of different, often discrepant parts. Cost certification for performance of work according to the proposed method of forest estimation shows the possibility of its application with high economic efficiency. Thus, when the area of the object is 1 million hectare, the necessity to include sampling units in the range of 550-600 pieces, the cost of work in terms of 1 hectare will be about 30-35 rub/ha.

Текст научной работы на тему «Биоиндикация состояния окружающей среды по относительным показателям флуоресценции хлорофилла»

Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности

БИОИНДИКАЦИЯ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ПО ОТНОСИТЕЛЬНЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ХЛОРОФИЛЛА

Д.Н. АНДРЕЕВ, зав. лабораторией экологии и охраны природы Пермский ГНИУ, канд. геогр. наук

andreev@psu.ru

Пермский государственный национальный исследовательский университет

614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15

Выполнена биоиндикация состояния природной среды на двух особо охраняемых природных территориях. Исследовались экосистемы сосновых лесов в городе Перми и на фоновой территории. Исследования проводились согласно «Методике регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла при биоиндикации загрязнения воздушной среды на хвойных». На двух площадках измерялась суточная динамика изменения замедленной флуоресценции на исследуемых территориях в зависимости от температуры и влажности воздуха. В результате составлены графики дневного изменения параметров фотосинтеза ассимиляционных органов сосны обыкновенной на территориях с разнымуровнем антропогенного воздействия. Полученные фоновые данные стали основой для подробного исследования функционального состояния сосновых экосистем на особо охраняемой природной территории «Черняевский лес», расположенной практически в центре города Перми. По результатам исследования сделан вывод, что значение замедленной флуоресценции в условиях существенной антропогенной нагрузки ниже на 25% и более относительно фона. Такое отклонение показателя свидетельствует об антропогенном воздействии даже на ранней стадии деградации экосистем. Дополнительно проведено геохимическое исследование. По его результатам выявлены различия показателя качества почв и хвои модельных территорий. В почвах легкого механического состава Черняевского леса выявлено превышение содержания ряда микроэлементов. По результатам биоиндикации для исследуемых территорий составлены программы экологического мониторинга. Помимо этого, предложены природоохранные мероприятия, которые позволят оптимизировать состояние охраняемых территорий.

Ключевые слова: природная среда, загрязнение, флуоресценция хлорофилла, сосна обыкновенная, биоиндикация

Деградация лесных экосистем под влиянием различного рода антропогенных факторов является актуальной проблемой, которая особенно обостряется на урбанизированных территориях, где природная среда испытывает комплексное повышенное воздействие [1]. Наиболее значительные факторы современной антропогенной трансформации лесных экосистем в городах - загрязнение атмосферы от автотранспорта и промышленных предприятий, сведение лесов для строительства, лесные пожары, нарушение гидрологического режима, рекреация и др.

Результатом значительной и всевозрастающей антропогенной нагрузки на леса становится утрата их способности выполнять разнообразные полезные функции, среди которых выделяются климаторегулирующие, водоохранные, почво-, пыле-, газо- и шумозащитные, ресурсоохранные, эстетические и лечебно-оздоровительные.

В настоящее время считается общепринятым, что основным индикатором устойчивого развития в конечном итоге является качество среды обитания. Показатели качества природной среды определяются широким набором экологических индикаторов, основную часть которых составляют биологические [2, 3].

Биоиндикация - обнаружение и определение экологически значимых природных и антропогенных нагрузок на основе реакций на них живых организмов непосредственно в среде их обитания. Биологические индикаторы обладают признаками, свойственными системе или процессу, на основании которых производится качественная или количественная оценка тенденций изменений, определение или оценочная классификация состояния экологических систем, процессов и явлений [4].

На сегодняшний день существует множество методов индикации антропогенной трансформации природной среды, однако большинство из них не могут выявить нарушения в экосистеме на ранней стадии изменения ее экологического состояния [5]. Особенно важна информация о влиянии концентраций химических элементов в экосистеме на биологические объекты.

Широкое распространение в экологических исследованиях получили методы измерения параметров фотосинтетического аппарата растений. Один из таких методов - регистрация у растительных объектов (хлоропласты, водоросли, хвоя и листья растений, лишайники) различных параметров флуоресценции хлорофилла [5-7].

6

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014

Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности

В данной работе предложен метод регистрации относительного показателя замедленной флуоресценции (ОПЗФ). Явление замедленной флуоресценции состоит в том, что после светового возбуждения в фотосинтезирующих клетках наблюдается слабое, длительно затухающее свечение, испускаемое хлорофиллом [6]. Это свечение возникает уже после прекращения быстрой флуоресценции за счет энергии, выделяемой в ходе темновых реакций первичных фотопродуктов фотосинтеза в реакционных центрах [5].

Среди лесообразующих видов одним из широко распространенных индикаторов является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L) [8]. Сосна обыкновенная отличается высокой чувствительностью к повышенным концентрациям токсических веществ в окружающей среде.

Исследования проводились на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) «Черняевский лес» и «Осинская лесная дача». Охраняемый природный ландшафт местного значения «Черняевский лес» (площадь - 685,97 га) представляет собой лесной массив, который находится практически в центре Перми, в окружении жилых районов. В качестве фоновой территории принят охраняемый ландшафт регионального значения «Осинс-кая лесная дача» (площадь - 12168 га), расположенный почти в 100 км к юго-западу от Перми.

Физиологическое состояние растительности оценивалось по флуоресценции

хлорофилла хвои сосны обыкновенной, согласно «Методике регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла при биоиндикации загрязнения воздушной среды на хвойных» [9].

В работе использован метод регистрации относительного показателя замедленной флуоресценции (ОПЗФ) с помощью флуо-риметра «Фотон-10». Принцип регистрации показателя заключается в том, что измерение свечения каждого образца проводится для двух заранее установленных световых и временных режимов, условно обозначенных как «режим высокого света» и «режим низкого света» [5].

На ООПТ предварительно выделялись сосновые типы леса зеленомошной группы для проведения индикационных исследований, которые уточнялись в полевых условиях. На обеих территориях заложено по 30 пробных площадок. Всего отобрано 600 проб хвои сосны для измерения замедленной флуоресценции хлорофилла.

На флуоресценцию хлорофилла напрямую влияют абиотические факторы внешней среды, поэтому в рамках работы составлены графики среднего суточного изменения ОПЗФ на исследуемых территориях в зависимости от температуры и влажности воздуха (рисунок).

В период дневной фотосинтетической депрессии в жаркую и сухую погоду ОПЗФ снижается до 2 на модельном участке в Черня-евском лесу и до 4 - в Осинской лесной даче.

Рисунок. Дневное изменение относительного показателя флуоресценции хлорофилла при раз-

ных погодных условиях

Fig. Full-time change in the relative index of chlorophyll fluorescence under different weather conditions

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014

7

Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности

Таблица

Значения относительного показателя флуоресценции хлорофилла, доли фона The values of the relative index of chlorophyll fluorescence, share background

Черняевский лес Осинская лесная дача

№ ПП ОПЗФ № ПП ОПЗФ № ПП ОПЗФ № ПП ОПЗФ № ПП ОПЗФ № ПП ОПЗФ

1 0,90 11 1,03 21 0,77 1 1,19 11 1,15 21 0,85

2 0,94 12 1,02 22 0,98 2 1,35 12 1,12 22 0,83

3 0,60 13 0,63 23 0,76 3 1,25 13 0,93 23 0,54

4 0,65 14 0,74 24 0,92 4 1,30 14 0,89 24 1,00

5 0,59 15 0,52 25 0,89 5 0,98 15 0,98 25 0,89

6 0,44 16 0,76 26 0,82 6 1,20 16 0,97 26 0,72

7 0,57 17 0,79 27 0,84 7 0,97 17 0,48 27 0,87

8 0,57 18 0,66 28 0,89 8 1,02 18 0,49 28 0,80

9 0,64 19 0,75 29 0,64 9 0,91 19 0,63 29 0,86

10 0,92 20 0,70 30 0,61 10 0,82 20 0,69 30 0,78

Среднее ОПЗФ 0,75 ± 0,3 Среднее ОПЗФ 0,92 ± 0,4

В утреннее и вечернее время наблюдаются наибольшие отличия. При низких температурах и высокой влажности значительные отличия наблюдаются в период с 10 часов утра до 15 часов дня.

Дневное изменение флуоресценции хлорофилла на модельном участке в Осинс-кой лесной даче принято за фон при оценке фотосинтетической активности ассимиляционных органов сосны обыкновенной на пробных площадках обеих ООПТ (таблица).

В среднем по площадкам Осинской лесной дачи значение ОПЗФ меньше на 8 % (±4 %) от фона. В среднем по площадкам Черняевского леса значение ОПЗФ меньше на 25 % (±3 %) от фона.

Значение ОПЗФ в условиях существенной антропогенной нагрузки ниже на 25 % и более относительно фона. Такое отклонение показателя свидетельствует об антропогенном воздействии даже на ранней стадии деградации экосистем.

В рамках работы дополнительно проведено геохимическое исследование [10]. По его результатам выявлены различия показателя качества почв и хвои Черняевского леса и Осинской лесной дачи. В почвах легкого механического состава Черняевского леса выявлено превышение содержания ряда микроэлементов. Наибольшие отличия обнаружены по Pb, Ag, Zr, Ba, Sn, Sc, Ti, Cr, Zn. В хвое сосны обыкновенной в Черняевском лесу относительно фоновой территории выявлено

значительное накопление Ti, V, Cr, Cu, Ni, Co, Zr, Ga.

Выводы

Согласно проведенным исследованиям при повышении антропогенной нагрузки экосистемы сосновых лесов деградируют. С помощью использованных методик и оборудования появилась возможность регистрировать изменения на ранней стадии воздействия. Эти изменения обусловлены снижением относительных показателей флуоресценции хлорофилла ассимиляционных органов сосны обыкновенной. Нарушения происходят из-за накопления ряда микроэлементов в почве и хвое. Проведенные измерения суточной динамики позволили оценить начальную стадию деградации на пробных площадках ООПТ «Черняевский лес» и «Осинская лесная дача».

На обратимой стадии деградации экосистем еще не проявляются внешние морфологические изменения растительности, поэтому измерение физиологических параметров - наиболее перспективный из методов индикации экологического состояния природной среды.

Такие исследования необходимы для разработки и реализации конкретных природоохранных мероприятий, которые позволят оптимизировать состояние экосистем и уменьшить воздействие на них антропогенных факторов.

8

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014

Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности

Библиографический список

1. Бузмаков, С.А. Антропогенная трансформация природной среды / С.А. Бузмаков // Географический вестник. Пермь, 2012. - №4 (32). - С. 46-50.

2. Бузмаков, С.А. Методические указания: «Экологическая оценка состояния особо охраняемых природных территорий регионального значения» / С.А. Бузмаков, С.А. Овеснов, А.И. Шепель, А.А. Зайцев // Географический вестник, 2011. - Вып.2.

- С. 49-59.

3. Гатина, Е.Л. Антропогенная трансформация ботанического разнообразия на территории Пермского края / Е.Л. Гатина // Проблемы региональной экологии, 2009. - № 5. - С. 160-165.

4. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / под ред. О.П. Мелеховой и Е.И. Сарапульцевой. - 3-е изд., стер.

- М.: Издательский центр «Академия», 2010.

- 288 с.

5. Григорьев, Ю.С. К вопросу о методике регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла при биоиндикации загрязнения воздушной среды на

хвойных / Ю.С. Григорьев, Д.Н. Андреев // Естественные науки, 2012. - № 2 (39). - С. 36-39.

6. Шуберт, Р. Возможности применения растительных индикаторов в биолого-технической системе контроля окружающей природной среды / Р. Шуберт // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды: сб.ст. - Л.: ГМИ, 1982.

- Вып. 1. - С. 104-111.

7. Андреев, Д.Н. Биоиндикация загрязнения воздушной среды по замедленной флуоресценции хлорофилла сосны обыкновенной / Д.Н. Андреев // Естественные науки, 2013. - № 4 (45). - С. 48-51.

8. Григорьев, Ю.С. Флуоресценция хлорофилла в биоиндикации загрязнения воздушной среды / Ю.С. Григорьев // Вестник Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности (МАНЭБ). - 2005. - Т. 10. - №4. - С. 77-91.

9. Рубин, А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге / А.Б. Рубин // Соросовский образовательный журнал. - 2000. - №4. - С. 7-13.

10. Андреев, Д.Н. Экогеохимическая индикация антропогенной трансформации сосновых экосистем / Д.Н. Андреев // Russian journal of Earth Sciences.

- № 10(10). - 2012. - С. 44-45.

BIOINDICATION OF ENVIRONMENTAL CONDITIONS ACCORINGTORELATIVE INDICATORS OF

CHLOROPHYLL FLUORESCENCE

Andreev D.N., Head of the laboratory of ecology and nature protection, Perm State National Research University

andreev@psu.ru

Perm State National Research University, 614990, Perm, Bukireva str., 15

Development of a new sampling measuring method of forest estimation is associated with necessity to replace outdated materials of forestry management and getting the real picture of the quantitative and qualitative state of forest resources in the specific objects with minimum material and money costs. The article describes the development of effective and inexpensive method based on the use of earth remote sensing and selection method of forest estimation allowing to determine the qualitative and quantitative characteristics of the plants, to design measures for protection and reproduction offorests and prepare various thematic maps of timber lands. On the fist stages of development and implementation of the proposed method, the accuracy of the volume determination, as the basic valuation measure, can be focused on the accuracy of recommendedforest management instruction for the second category of forest resource management works, with certain correcting of the forest resource specificity in the site. The following accuracy of volume determination is recommendedfrom 10 % in coniferous strata up to 30 % in aspen young growths.

An extremely important issue that is to be solved when applying the statistical sampling methods of forest inventory operations is the determination of the sampling volume (number of sampling units). When determining the number of units it is necessary to take into account the fact that the allocated homogeneous forest area (stratum) will consist of different, often discrepant parts. Cost certification for performance ofwork according to the proposed method of forest estimation shows the possibility of its application with high economic efficiency. Thus, when the area of the object is 1 million hectare, the necessity to include sampling units in the range of550-600 pieces, the cost of work in terms of 1 hectare will be about 30-35 rub/ha.

Key words: remote sensing, plotless survey, strata, volume

References

1. Buzmakov S.A. Antropogennaya transformatsiya prirodnoy sredy [Anthropogenic transformation of the natural environment] Geograficheskiy vestnik. Perm’, 2012. № 4 (32). pp. 46-50.

2. Buzmakov S.A.. Ovesnov S.A., Shepel’ A.I., Zaytsev A.A. Metodicheskie ukazaniya: «Ekologicheskaya otsenka sostoyaniya osobo okhranyaemykhprirodnykh territoriy regional’nogoznacheniya» [Guidelines: “Environmental assessment of the protected areas of regional significance”] Geograficheskiy vestnik. Perm’, 2011. V 2. pp. 49-59.

3. Gatina E.L. Antropogennaya transformatsiya botanicheskogo raznoobraziya na territorii Permskogo kraya [Anthropogenic transformation of botanical diversity in the Perm region] Problemy regional’noy ekologii №5, 2009. pp.160-165.

4. Biologicheskiy kontrol’okruzhayushchey sredy: bioindikatsiya i biotestirovanie: ucheb. posobie dlyastud. vyssh. ucheb. zavedeniy. 3-e izd. [Biological control of the environment: Bioindication and bioassay: studies. allowance for stud. Higher. Textbook. institutions]. Moscow. Izdatel’skiy tsentr «Akademiya», 2010. 288 p.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014

9

Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности

5. Grigor’ev Yu.S., Andreev D.N. K voprosu o metodike registratsii zamedlennoy fluorestsentsii khlorofilla pri bioindikatsii zagryazneniya vozdushnoy sredy na khvoynykh [On the question of the method of registration of the delayed chlorophyll fluorescence at biological indication of air pollution on conifers] Estestvennye nauki. № 2 (39), 2012. pp. 36-39.

6. Shubert R. Vozmozhnosti primeneniya rastitel’nykh indikatorov v biologo-tekhnicheskoy sisteme kontrolya okruzhayushchey prirodnoy sredy [Possible applications of plant bio-indicators in the technical system monitoring the environment] Problemy fonovogo monitoringa sostoyaniya prirodnoy sredy.: sb.st. L.: GMI, 1982. V. 1. pp. 104-111.

7. Andreev D.N. Bioindikatsiya zagryazneniya vozdushnoy sredy po zamedlennoy fluorestsentsii khlorofilla sosny obyknovennoy [Bioindication air pollution by delayed chlorophyll fluorescence of Scots pine] Estestvennye nauki. № 4 (45), 2013. pp. 48-51.

8. Grigor’ev Yu.S. Fluorestsentsiya khlorofilla v bioindikatsii zagryazneniya vozdushnoy sredy [Chlorophyll fluorescence in biological indication of air pollution] Vestnik Mezhdunarodnoy akademii nauk ekologii i bezopasnosti zhiznedeyatel’nosti (MANEB). 2005. T. 10, №4. pp. 77-91.

9. RubinA. B. Biofizicheskie metody v ekologicheskom monitoringe [Biophysical methods in environmental monitoring] Sorosovskiy obrazovatel’nyy zhurnal. 2000. №4. pp. 7-13.

10. Andreev D.N. Ekogeokhimicheskaya indikatsiya antropogennoy transformatsii sosnovykh ekosistem [Ecogeochemical indication of anthropogenic transformation of pine ecosystems] «Russian journal of Earth Sciences». № 10 (10), 2012. pp. 44-45.

РОСТ ХВОЙНЫХ И ЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ В СВЯЗИ С ИХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ В РАЗНОВОЗРАСТНЫХ

сложных пойменных лесах (республика марий эл)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ТЮ. БРАСЛАВСКАЯ, вед. науч. сотр. лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (ЦЭПЛ РАН), канд. биол. наук

t.braslavskaya@gmail.com Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (ЦЭПЛ РАН) 117899 г. Москва, Профсоюзная ул., д. 84/32, стр. 14.

В исследовании использовались методы оценки жизнеспособности и перспектив дерева в сообществе, основанные на дендрохронологической информации. Затем сравнивались между собой данные фитоценотического положения деревьев по их размерам и ростовым характеристикам. Основной из задач было выяснить и сопоставить тенденции изменений радиального прироста у деревьев, растущих в составе разных ярусов древостоя. Для характеристики состава и структуры древостоя были заложены временные пробные площади. При перечете измеряли диаметры стволов и радиусы крон в 4-х направлениях, регистрировали жизненную форму, сведения о наклоне или искривлении ствола, усыхании или других повреждениях кроны, о наличии затенения сверху и с боков кроны. Для дендрохронологических исследований выбирались модельные деревья липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), ели финской (Picea x fennica (Regel) Kom.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), поскольку в исследуемых сообществах у этих видов наиболее четко выражены границы колец в структуре древесины. В каждом ярусе отбирались наиболее высокие деревья в данном сообществе и типичные по высоте у каждого вида в представленном сообществе. У исследуемых деревьев были измерены общая высота и высота расположения нижней границы живой кроны, проведена визуальная оценка количества органов плодоношения и их локализации в кроне, а также отобраны керны у основания ствола. На основе анализа дендрохронологических данных о радиальном росте ели, пихты и липы в составе пойменных лесов с выраженной оконной мозаикой полога, сделано заключение, что их возобновление в таких сообществах имеет больше перспектив для выживания, чем в лесах с сомкнутым пологом.

Ключевые слова: пойменные леса, динамика и мозаика полога, радиальный рост ели

Хвойно-широколиственные леса и широколиственные леса - характерные лесные формации в речных поймах южно-таежной подзоны Европейской России [1], хотя к настоящему времени, в результате интенсивного хозяйственного освоения, они замещены в большинстве пойм сельскохозяйственными угодьями или вторичными мелколиственными лесами. В крупных лесных массивах, сохранившихся в Республике Марий Эл, эти сообщества занимают значительные площади в поймах нескольких средних рек (левых

притоков Волги). Специальные меры для охраны и изучения южно-таежных хвойно-широколиственных пойменных лесов приняты в государственном природном заповеднике «Большая Кокшага», включающем облесенную пойму в среднем течении одноименной реки. Наш интерес к лесам в пойме р. Большой Кокшаги обусловлен тем, что им свойственна сложная вертикальная, горизонтальная и возрастная структура древостоя [2, 3]. Согласно теоретическим представлениям [4], разновозрастный состав ценопопуляций де-

10

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.