CC BY
88
УДК 581.1
БИОИНДИКАЦИОННЫЙ АСПЕКТ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛИСТЬЕВ ACER NEGUNDO L. ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ ГОРОДСКИХ ПОЧВ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ
Б01: 10.24411/1728-323X-2019-15045
А. Б. Савинов, кандидат биологических наук, доцент, sabcor@mail.ru, Ю. Д. Никитин, аспирант, yuriy156@rambler.ru,
Е. А. Ерофеева, доктор биологических наук, доцент, ele77785674@yandex.ru, Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского (ННГУ), Н. Новгород, Россия
Проведены исследования изменчивости морфологических признаков листьев и фенофондов (совокупностей фенов — вариантов форм листьев) группировок клена ясенелистного Acer negundo L. из четырех рекреационных зон г. Нижнего Новгорода с разной степенью загрязнения почв тяжелыми металлами (ТМ): свинцом, цинком, медью, хромом. Исследования показали, что по градиенту повышения уровня загрязнения почв ТМ в группировках A. negundo, во-первых, наблюдается тенденция уменьшения размеров листьев (уменьшается длина листовой пластинки, черешка, ширины листьев); во-вторых, по сравнению с фенофондом контрольной группировки клена (из биотопа с наименьшей суммарной токсической нагрузкой на почвы) в фенофондах трех других биотопов возрастает частота встречаемости 6 фенов, но снижается частота встречаемости других 11 фенов. В результате при усилении загрязнения почв ТМ у клена уменьшается среднее число фенов и возрастает доля редких фенов. Зависимость изменения этих показателей от суммарной токсической нагрузки на почвы может быть использована для биоиндикации и биомониторинга состояния экосистем, тем более, что клен ясенелистный обычен для урбоэкосистем, осуществляет экспансию в биоценозы сопредельных природных территорий.
Variability of the leaf morphological features and phe-nofund (sets of phenes, i.e. various varieties of leaf form) in maple Acer negundo L. clusters in four recreational zones of Nizhny Novgorod with varying degrees of soil contamination with heavy metals (HM) (lead, zinc, copper, chromium) were studied. The research has shown that, according to the gradient of increasing the level of soil contamination with HM in the A. negundo groupings, firstly, there is a tendency to reduce the size of the leaves (the length of the leaf blade, petiole, the leaf width decrease); secondly, compared with the phenofund of the maple control group (from a biotope with the lowest total toxic load on the soil), the frequency of occurrence of 6 phenes increases in the pheno-fund of three other biotopes, but the frequency of other 11 phenes decreases. As a result, with increasing soil contamination by HM, the average number of phenes in maple decreases and the proportion of rare phenes increases. The dependence of the changes in these indicators on the total toxic load on the soil can be used for bioindication and biomonitoring of the ecosystem state, even more so, since the maple is common in urban ecosystems and expands into the biocenoses of the adjacent natural territories.
Ключевые слова: Acer negundo L., фены листьев, тяжелые металлы, почвы, урбоэкосистемы, биоиндикация.
Keywords: Acer negundo L., phenes of leaves, heavy metals, soil, urban ecosystems, bioindication.
Введение. Адаптации у растений к загрязнению почв тяжелыми металлами (ТМ) проявляются на различных уровнях, в том числе на морфологическом [2, 5]. При этом морфологическая изменчивость растений может регистрироваться по качественным признакам, т. е. фенам [5, 6], что позволяет осуществлять индикацию состояния группировок растений и косвенно оценивать состояние их биотопов.
Исходя из этого, целью исследования было изучение особенностей морфологической изменчивости листьев и их фенофондов в группировках широко распространенного в урбоэкосистемах клена ясенелистного Acer negundo L. по градиенту загрязнения почв ТМ в ряде рекреационных зон г. Нижнего Новгорода. Это расширяет возможности использования клена ясенелистного в биоиндикационном аспекте, поскольку сведения об особенностях его морфологической адаптации в условиях загрязнения урбоэкосистем крайне ограничены, не затрагивают этого явления по градиентам загрязнения почв биотопов Acer negundo [5, 7], а фенотипи-ческая пластичность A. negundo исследуется лишь в аспекте инвазивности этого вида [8, 9].
Материал и методы. Были выбраны группировки A. negundo, произрастающие в следующих биотопах: условно-контрольный биотоп 1 — ландшафтный памятник природы на окраине города, удаленный от автомагистралей на 0,5 км; биотопы 2—4 — городские парки, по периметрам которых проходят автомагистрали — источники загрязнения экосистем парков ТМ. Анализы содержания ТМ (Cu, Pb, Zn, Cr) в почвах биотопов выполнены в НИИХимии при ННГУ методом атомно-адсорбционной спектроскопии. На основе
Таблица 1
Содержание тяжелых металлов (ТМ) в почвах биотопов парков
Био-
Содержание ТМ, мг/кг почвы
топы Zn Pb Cr Cu отн. ед.
1 (конт- 34,1 ± 8,5 10,0 ± 2,5 15,2 ± 3,0 7,0 ± 1,7 1,00
роль)
2 71,6 ± 16,4 18,2 ± 4,6** 19,4 ± 4,1 15,9 ± 4,0* 1,86
3 72,1 ± 18,2* 31,1 ± 7,4* 20,1 ± 3,9 22,1 ± 5,5** 2,07
4 142,0 ± 35,3** 42,3 ± 10,3** 22,3 ± 4,2 16,4 ± 4,1* 2,79
ПДК 100 32 6 55 —
Примечание: Z — суммарная токсическая нагрузка; * — р < 0,05; ** — р < 0,01 по отношению к показателям биотопа 1.
Рис. 1. Фены листьев, дополнительно отмеченные в фенофондах А. negundo L. (2017 г.)
15
Я 14
О
Я di 13
О Ц 12
tí 11
10
и Я
в 9
а
и
0,39
0,15
y = —1,9632х + 16,159 R2 = 0,9449
_I_I_
0,5 1 1,5 2 2,5
Суммарная токсическая нагрузка, отн. ед. a)
y = 0,0711х + 0,1764 R2 = 0,8626 _I_I_
0,5 1 1,5 2 2,5
Суммарная токсическая нагрузка, отн. ед. б)
Рис. 2. Зависимость изменения среднего числа фенов (а) и доли редких фенов (б) A. negundo от суммарной токсической нагрузки на его биотопы
этих данных рассчитаны показатели суммарной токсической нагрузки (2) (табл. 1) на почвы по известной формуле [1].
В июне 2017 г. в биотопах 1—4 в пределах пробных площадок размером 20 х 20 м: 1) отбирали по 100 листьев (из нижних частей крон 10 деревьев), определяли их фены с учетом ранее выполненного анализа фенофондов А. negundo в районе исследований [5], регистрировали новые фены (рис. 1) и оценивали фенетическое разнообразие группировок клена (среднее число фенов, долю редких фенов) с использованием формул Л. А. Жи-вотовского [3]; 2) у 50 листьев в указанной выборке регистрировали морфометрические параметры (длину листа, длину черешка, ширину правой и левой частей листа).
46
3
3
Статистический анализ результатов исследований проводили с помощью программ Microsoft Exel, БИОСТАТИСТИКА 4.03, используя критерий Стьюдента.
Результаты и их обсуждение. Исследования показали, что, во-первых, в группировках клена по градиенту загрязнения биотопов выражена тенденция уменьшения размеров листьев (табл. 2); во-вторых, по сравнению с фенофондом контрольной группировки клена из биотопа 1 в фенофондах из биотопов 2—4 возрастает частота встречаемости 6 фенов: А, A1, С, D, DC, DC1, но
Таблица 2
Изменчивость признаков листьев Acer negundo из биотопов с разными нагрузками ТМ
Биотопы/популяции Величины признаков, см
ДЛ ДЧ ШЛЧ ШПЧ
1 (контроль) 2 3 4 11,8 ± 0,39 11,2 ± 0,21 10,4 ± 0,37* 9,6 ± 0,24*** 9,6 ± 0,54 9,5 ± 0,40 9,2 ± 0,51 9,0 ± 0,26 3.7 ± 0,23 3,3 ± 0,20 3,1 ± 0,32 2.8 ± 0,24** 3,5 ± 0,20 3,4 ± 0,21 3,2 ± 0,35 2,9 ± 0,18*
Примечание: ДЛ — длина листа; ДЧ — длина черешка; ШЛЧ — ширина левой части листа; ШПЧ — ширина правой части листа; * — р < 0,05, ** — р <0,01, *** — р < 0,001.
Таблица 3 Фенетическое разнообразие листьев в группировках клена ясенелистного
Частоты фенов в биотопах 1—4
Код фена 1 2 3 4
А 0,110 0,164 0,188 0,194
А1 0,028 0,038 0,052 0,030
В 0,202 0,116 0,118 0,150
В1 0,142 0,032 0,008 0,020
С 0,168 0,334 0,324 0,340
С1 0,040 0,034 0,032 0,028
С2 0,050 0,042 0,046 0,034
Б 0,022 0,042 0,038 0,024
БС 0,030 0,078 0,076 0,092
БС1 0,012 0,020 0,018 0,016
БС2 0,022 0,026 0,040 0,022
К 0,086 0,044 0,026 0,030
Р1 0,026 0,006 0,008 0,006
Р2 0,012 0,008 0,004 0,006
РС1 0,006 0,008 0,002 —
РС2 0,008 0,002 0,006 0,002
РБ1 0,008 — 0,004 0,004
РБ2 0,012 — 0,006 0,002
Я 0,016 0,006 0,004 —
Среднее число 14,40 ± 11,98 ± 12,26 ± 10,83 ±
фенов, ц 0,36 0,35* 0,41* 0,37*
Доля редких 0,24 ± 0,30 ± 0,35 ± 0,36 ±
фенов, И 0,02 0,02 0,02* 0,02*
Примечание: * p < 0,001.
№ 5, 2018
снижается частота встречаемости других 11 фенов: В, В1, С1, С2, К, Р1, Р2, РС2, РБ1, РБ2, R (табл. 3).
При этом с увеличением суммарной токсической нагрузки на биотопы уменьшается среднее число фенов и возрастает доля редких фенов (табл. 3), и эта зависимость высокого уровня (рис. 2).
Заключение. В городских рекреационных зонах по градиенту повышения уровня загрязнения почв ТМ в группировках клена ясенелистно-го, во-первых, выражена тенденция уменьшения
размеров листьев; во-вторых, в указанных условиях загрязнения обедняются фенофонды группировок A. negundo: у клена снижается среднее число фенов и возрастает доля редких фенов листьев. Зависимость изменения этих показателей от суммарной токсической нагрузки на почвы зарегистрирована высокого уровня и может быть использована для биоиндикации и мониторинга состояния урбоэкосистем, тем более, что клен ясенелистный не только обычен для городских экосистем, но и осуществляет экспансию в биоценозы сопредельных природных территорий.
Библиографический список
1. Безель В. С., Жуйкова Т. В., Позолотина В. Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов // Экология. — 1998. — № 5. — С. 376—382.
2. Ерофеева Е. А., Сухов В. С., Наумова М. М. Двуфазная зависимость некоторых эколого-морфологических и биохимических параметров листовой пластинки березы повислой от уровня автотранспортного загрязнения // Поволж. экол. журн. — 2009. — № 4. — С. 288—295.
3. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. — М.: Наука, 1991. — 271 с.
4. Савинов А. Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения // Экология. — 1998. — № 5. — С. 362—365.
5. Савинов А. Б. Фенотипическая индикация ценопопуляций растений в условиях техногенеза // Экологический мониторинг. — Ч. 5. — Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2003. — С. 300—323.
6. Соколова Г. Г., Камалтдинова Г. Т. Морфогенетический полиморфизм листьев клевера ползучего // Изв. АлтГУ. — 2010. — Т. 1. — № 3. — С. 48—51.
7. Убаева Р. Ш., Муцалова С. Ш. Влияние загрязнения воздушного бассейна на морфологическую структуру листа разных видов кленов в условиях г. Грозного // Наука и бизнес: пути развития. — 2013. — № 11 (29). — С. 60—65.
8. Lamarque L. J., Porte A. J., Eymeric C., Lasnier J. B., Lortie C. J., Delzon S. A test for pre-adapted phenotypic plasticity in the invasive tree Acer negundo L // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8. — No 9. — P. 1—10.
9. Porte A. J., Lamarque L. J., Lortie C. J., Michalet R., Delzon S. Invasive Acer negundo outperforms native species in non-limiting resource environments due to its higher phenotypic plasticity // BMC Ecology. — 2011. — Vol. 11. — No 28. — P. 1—10.
BIOINDICATIVE ASPECT OF ACER NEGUNDO L. LEAF VARIABILITY UNDER THE POLLUTION OF URBAN SOILS WITH HEAVY METALS
A. B. Savinov, Ph. D. (Biology), Associate Professor, N. Novgorod State University, sabcor@mail.ru, N. Novgorod, Russia;
Yu. D. Nikitin, Post-graduate student, N. Novgorod State University, yuriy156@rambler.ru, N. Novgorod, Russia;
E. A. Erofeeva, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, Professor, N. Novgorod State University, ele77785674@yandex.ru, N. Novgorod, Russia
References
1. Bezel V. S., Zhuikova T. V., Pozolotina V. N. Struktura cenopopulyacij oduvanchika i specifika nakopleniya tyazhelyh met-allov. Ekologiya [The structure of dandelion cenopopulations and specific features of heavy metal accumulation. Rus. J. Ecol.] 1998. Vol. 29 No. 5. P. 331-337. [in Russian]
2. Erofeeva E. A., Sukhov V. S., Naumova M. M. Dvufaznaya zavisimost' nekotoryh ehkologo-morfologicheskih i biohim-icheskih parametrov listovoj plastinki beryozy povisloj ot urovnya avtotransportnogo zagryazneniya. Povolzh. ehkol. zhurn. [Biphasic dependence of some biochemical and morphogenetic birch leaf lamina parameters on the motor-transport pollution level. Povolzhsk. J. Ecol.] 2009. No. 4. P. 288-295 [in Russian]
3. Zhivotovsky L. A. Populyacionnaya biometriya [Population biometry]. Moscow, Nauka, 1991. 271 p. [in Russian]
4. Savinov A. B. Analiz fenotipicheskoj izmenchivosti oduvanchika lekarstvennogo (Taraxacum officinale Wigg.) iz biotopov s raznymi urovnyami tekhnogennogo zagryazneniya. Ekologiya [The analysis of phenotypic variation in common dandelion (Taraxacum officinale Wigg.) from biotopes with different levels of technogenic pollution. Rus. J. Ecol.] 1998. Vol. 29. No. 5. P. 318—321. [in Russian]
5. Savinov A. B. Fenotipicheskaya indikaciya cenopopulyacij rastenij v usloviyah tekhnogeneza. Ekologicheskij monitoring. CH. 5. [Phenotypic indications of cenopopulations of plants under technogenesis. Ecological monitoring. Part 5] N. Novgorod: Publishing House of N. Novgorod State Univ., 2003. P. 300—323 [in Russian]
6. Sokolova G. G., Kamaltdinova G. T. Morfogeneticheskij polimorfizm list'ev klevera polzuchego. Izv. AltGU. [The morphogenetic polymorphism of Trifolium repens leaves. Izvestia AltGU]. 2010. Vol. 1. No. 3. P. 48—51. [in Russian]
7. Ubaeva R. Sh., Mutsalova S. S. Vliyanie zagryazneniya vozdushnogo bassejna na morfologicheskuyu strukturu lista raznyh vidov klenov v usloviyah g. Groznogo. Nauka i biznes: puti razvitiya. [The Effect of Air pollution on morphological structures of maple leaves of different species in Grozny. Science and business: development ways]. 2013. No. 11 (29). P. 60—65. [in Russian]
8. Lamarque L. J., Porte A. J., Eymeric C., Lasnier J. B., Lortie C. J., Delzon S. A test for pre-adapted phenotypic plasticity in the invasive tree Acer negundo L. PLoS ONE, 2013. Vol. 8. No. 9. P. 1—10.
9. Porte A. J., Lamarque L. J., Lortie C. J., Michalet R., Delzon S. Invasive Acer negundo outperforms native species in non-limiting resource environments due to its higher phenotypic plasticity. BMC Ecology. 2011. Vol. 11. No. 28. P. 1—10.
