CC BY
20
УДК 633.1:632.4:577.1 Канд. биол. наук Л.Е. КОЛЕСНИКОВ
(СПбГАУ, kolesnikov_leoni@raiiibler.ru) Аспирант М.Н. ПАВЛОВА (СПбГАУ, marishka.pavlova@mail.ru) Канд. с.-х. наук Ю.Р. КОЛЕСНИКОВА (ГНУ ВИР Россельхозакадемии, jusab@yandex.ru)
БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЗЕРНА У УСТОЙЧИВЫХ И ВОСПРИИМЧИВЫХ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
Яровая мягкая пшеница, элементный состав, бурая ржавчина, многомерный анализ патогенеза
Интенсивное освоение природных территорий, непрерывно возрастающая активность техногенной деятельности человека в различных отраслях хозяйственной и промышленной деятельности обуславливает резкий рост уровня загрязнения природной среды, что прямо или косвенно влияет на элементный статус агроценозов зерновых культур.
Пшеница - одна из наиболее значимых зерновых культур, однако ее производство лимитировано наличием абиотических и биотических стрессов, в том числе связанных с химическим загрязнением окружающей среды и фитосанитарным состоянием посевов [1].
В настоящее время более 40 металлов периодической системы Д.И. Менделеева относят к тяжёлым металлам. По абсолютному содержанию в пшенице тяжелые металлы можно разделить на 4 группы: элементы повышенной концентрации — Sr, Mn, Zn; элементы средней концентрации — Си, Ni, Pb, Сг; элементы низкой концентрации — Mo, Cd, Se, Со, Sn; элементы очень низкой концентрации — Hg. Среди токсичных элементов приоритетными загрязнителями считаются Hg, Pb, Cd, As, Zn главным образом потому, что их техногенное накопление в окружающей среде идет высокими темпами [2]. Некоторые из них (Mn, Си, Zn, Mo, Со) наряду с Fe и В необходимы для жизнедеятельности растений, их недостаток нарушает нормальный рост и развитие сельскохозяйственных культур.
Ограниченное поступление микроэлементов в растения неблагоприятно влияет на процессы фотосинтеза и передвижение ассимилянтов, снижает их устойчивость к заболеваниям, недостаточному и избыточному увлажнению, высоким и низким температурам. Основной причиной нарушений в обмене веществ растений при недостатке микроэлементов является снижение активности ферментных систем. Пшеница особо чувствительна к содержанию Mg, Си, Ми, Zn, Mo, недостаток которых обуславливает нарушение углеводного и азотного обмена, синтеза белковых веществ [3].
Важное значение в развитии болезней растений имеет физиологическое состояние и устойчивость растения-хозяина. Повышение неспецифического иммунитета растений к комплексу вредных организмов и толерантности культуры к неблагоприятным факторам среды можно обеспечить с помощью минеральных удобрений, иммуностимуляторов и регуляторов роста. Заметной эффективностью обладают натриевые и калиевые соли гуминовых кислот, силикат кальция, селенат натрия.
Цель настоящей работы — определение биохимического (элементного) состава зерна у устойчивых и восприимчивых к бурой ржавчине сортов яровой мягкой пшеницы.
Растительным материалом исследования служили 23 образца яровой мягкой пшеницы, выращенные в условиях Пушкинских лабораторий ВИР в 2012 г. Образцы были предоставлены отделом генетических ресурсов пшениц ВИР. Исследование проводили на кафедре зашиты и карантина растений СПбГАУ и в лаборатории водной и промышленной экотоксикологии научно-исследовательского института Гигиены, профпатологии и экологии человека Федерального медико-биологического агентства (НИИГПЭЧ ФМБА России).
Биохимический (элементный) анализ зерен яровой мягкой пшеницы осуществляли с применением метода масс-спектрального анализа с индуктивно-связанной плазмой (ИСП-МС) на масс-спектрометре ICP-MS 7700х Agilent. В зернах яровой мягкой пшеницы определяли содержание 20-ти химических элементов: Na, Mg, А1, К, Са, Cr, Mn, Fe, Со, Си, Ni, Se, Mo, Ва, Pb, Bi, Sc, As, Cd, Tl. Аналитическая концентрация элементов была определена по среднему значению пяти параллельных измерений и рассчитана с использованием программного обеспечения ICP-MS «MassHunter» (относительное стандартное отклонение не превышало 5%).
Развитие бурой ржавчины оценивали в фазу начала молочной спелости зерна как по интенсивности поражения (по шкале Р.Ф. Петерсона), так и по числу пустул, площади пустулы (по площади эллипса). Устойчивость яровой пшеницы к возбудителю анализировали по типу реакции Майнса и Джексона [4]. Использование данного комплекса показателей патогенеза позволило расширить спектр методов статистического анализа данных, применимых к исследованию, и повысить точность выявленных различий в определении биохимического (элементного) состава зерна у групп устойчивых и восприимчивых сортов яровой мягкой пшеницы.
На коллекции яровой мягкой пшеницы (215 образцов), высеянной в 2012 г., отмечено, что в полевых условиях большинство образцов характеризовалось интенсивностью развития болезни — от 5% (16 пустул на лист) — 25-й центиль до 30% (155,4 пустул на лист) — 75-центиль. Интенсивность развития болезни — более 15% и число пустул — более 60 на лист выявлена у 50% образцов (50-центиль). На российских сортах яровой мягкой пшеницы, восприимчивых к болезни, средняя интенсивность поражения бурой ржавчиной колебалась от 15% до 75% (в том числе на сортах: Ленинградская 6, к-64900 - 15%; Ленинградская 97, к-62935 - 25%; Тулунская 12, к-63361 -50%; Ленинградка, к-47882 - 75%).
Вышеизложенное свидетельствует, что инфекционный фон в 2012 г. был достаточным, чтобы оценить элементный состав зерен у устойчивых и восприимчивых образцов яровой мягкой пшеницы и сравнить биохимические показатели у этих двух групп.
Таблица. Содержание химических элементов в зернах у устойчивых и восприимчивых к возбудителю
бурой ржавчины образцов яровой мягкой пшеницы
Элемент Устойчивый сорт Восприимчивый сорт
Медиана 25-й центиль 75-й центиль Медиана 25-й центиль 75-й центиль
Na, мкг/г* 167,38 120,38 192,86 73,05 70,76 80,88
Mg, мкг/г 2092,49 1931,30 2452,74 2221,58 1938,01 2303,35
АР 7181,55 6582,70 8945,43 3806,79 3486,31 5085,68
К, мкг/г 5958,77 4972,20 6989,49 5805,38 5235,58 6242,06
Са, мкг/г * 2291,27 1872,05 2428,44 1617,48 1375,37 1872,89
Сг, нг/г 709,42 671,20 785,77 839,34 654,34 918,63
Мп, нг/г 58732,94 51212,38 64040,99 61250,92 49119,58 66655,30
Fe, мкг/г 68,27 57,28 77,59 57,90 52,96 63,08
Со, нг/г 11,89 10,61 12,35 9,58 8,97 11,89
Си, нг/г 6929,89 5783,50 7686,10 6893,25 6617,86 7160,39
Ni, нг/г * 207,76 193,49 240,59 306,67 252,28 360,62
Se, нг/г * 37,21 28,98 62,79 96,46 65,33 103,89
Мо, нг/г 1060,07 945,83 1370,20 1233,01 1165,07 1557,86
Ва, нг/г * 17386,97 13704,23 18539,26 10394,63 9921,19 13093,69
РЬ, нг/г 62,39 48,30 80,49 56,61 36,98 66,32
Bi, нг/г 11,49 6,75 17,33 18,89 11,87 20,82
Sc, нг/г 37,25 27,47 40,78 27,56 25,42 32,03
As, нг/г 53,54 51,36 56,95 56,76 52,11 70,90
Cd, нг/г * 89,29 68,26 101,10 110,25 103,20 121,15
Т1, нг/г 0,75 0,59 0,97 0,76 0,38 1,34
^элементы, содержание которых достоверно отличалось у устойчивых и восприимчивых к бурой ржавчине образцов (р<0,05)
В качестве устойчивых образцов, у которых отсутствовали симптомы болезни, были отобраны: Morocco (Nil), и-614288; К 1483, и-614292; CS 2А/2М, и-614296; TAF 2, и-614263; Alikat,
и-б 16270, RL 6001; и-616297, М77-1140; и-616339; 93-11-2-3-2, и-616486; Кампании, и-146730; Banti, и-620574; Тюменская 25, и-146788; Sirael, и-620336; Séptima, и-620337; Seance, и-620338.
Образцы пшеницы, отнесенные к группе восприимчивых к бурой ржавчине, характеризовались следующими показателями:
- Xin Chun 2 Нао, и-618132 - интенсивность развития болезни Re =77,1%; число пустул на лист
Nn.=208,14; площадь пустулы S6.=0,06531; тип реакции Тб =3);
- W2402, и-614257 - R6 =54,29%; Nn=115,71; S6 =0,08837; Тб =4;
- ОмГАУ 90, и-144683 - R6 =27,14%; Nn =163,16; S6. =0,15583; Тб =4;
- Cao Yuan 1 Нао, и-618046 - R6 =27,32%; Nn =177,14; S6 =0,07186; Тб =4;
- Памяти Юдина, и-144680 - R6 =17,1%; Nn =182,29; S6 =0,15583; Тб =4;
- Московская 35, к-48762 - R6 =15,50%; Nn =123,54; S6 =0,06688; Тб =4;
- WW 14069, к-52786 - R6 =15,00%; Nn =80,0; S6 =0,07536; T6 =4;
- Алмакен, и-619862 - R6 =12,86%; Nn =63,43; S6. =0,04369; T6 =4;
- UI Lochsa, и-616500 - R6 =12,14%; Nn =84,29; S6 =0,06316; T6 =4;
Сводные результаты определения содержания химических элементов в зернах у устойчивых к бурой ржавчине образцов, по сравнению с группой восприимчивых, представлены в табл. и на рис.
Зерна устойчивых образцов, по сравнению с восприимчивыми, отличались достоверно большими значениями (р<0,05) содержания легких металлов в зерне: Na (на 129,13%), Al (на 88,65%), Ва (на 67,27%), Са (на 41,66%), а также повышенным содержанием: Se (на 35,2%), Со (на 24,11%), Fe (на 17,91%), РЬ (на 10,21%), К (на 2,64%), Си (на 0,53%).
Восприимчивые образцы при этом характеризовались достоверно большими значениями содержания тяжёлых металлов: Se (на 61,42%), Ni (на 32,25%), Cd (на 19,01%), а также большими значениями Bi (на 39,17%), Сг (на 15,47%), Мо (на 14,03%), Mg(Ha 5,81%), ,4s (на 5,67%), Мп (на 4,11%), Т1 (на 1,32%).
Нам. по сравн. с воспр. образцами,^
150
1 I, 1_
III..._
"■II
-100
N9* АГ Ва- Са- Со Ре РЬ К Си Т1 Мп Аз М§ Мо Сг СсГ N1* В1 &еГ
Рис. Изменения в содержании химических элементов в зерне устойчивых образцов по сравнению с группой восприимчивых, 2012 г. (* - элементы, содержание которых достоверно отличалось у устойчивых и восприимчивых к бурой ржавчине образцов, р<0,05)
Повышенное содержание натрия в устойчивых к бурой ржавчине сортах пшеницы можно объяснить тем, что натрий совместно с калием и другими микроэлементами отвечает в растениях за поддержание тургора клеток, а чем выше осмотическое давление у одних сортов по сравнению с
другими при одинаковых условиях, тем устойчивее должны быть такие формы к паразитическим грибам (хемотроническая теория иммунитета растений).
Данных о фунгитоксическом действии алюминия в литературе недостаточно [5], однако в то же время данный элемент присутствует в некоторых пестицидах (фосэтил алюминия - характер действия: иммунизирующий фунгицид) и лекарственных средствах для лечения микозов кожи человека (25%-й раствор алюминия хлорида).
Большое содержание Са в зерне сортов яровой мягкой пшеницы, устойчивых к болезни, можно объяснить тем, что ионы Са оказывают влияние на активность антиоксидантов, интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ), активность гваяколпероксидазы, супероксиддисмутазы (СОД), каталазы мягкой пшеницы. Анионные пероксидазы выделяют в группу изоформ, ответственных за устойчивость пшеницы к грибным инфекциям и за защиту тканей листа от окислительного стресса [6, 7].
Снижение развития возбудителя бурой ржавчины на устойчивых образцах на фоне содержания больших концентраций железа в растениях пшеницы можно объяснить участием Бе в процессе фотосинтеза, стимулирующего естественный иммунитет растений. В тоже время, повышенное содержание железа в растении подавляет рост и развитие пшеницы [8].
Более интенсивное развитие возбудителя бурой ржавчины на восприимчивых сортах с большим содержанием Бе можно объяснить тем, что микромицеты могут использовать данный элемент как признанный антиоксидант для защиты клеточных мембран от продуктов перекисного окисления липидов. Потребность микромицетов в такой защите может объясняться высокой скоростью роста и выраженной интенсивностью обменных процессов [9].
Восприимчивые образцы пшеницы отличались сильным развитием бурой ржавчины на фоне повышенных концентраций Сё в зерне, что можно объяснить высокой фитотоксичностью элемента, обуславливающего возможное снижением фито иммунитета. Кадмий ингибирует транспорт электронов и протонов в митохондриях, что может приводить к нарушению работы электронно-транспортной цепи, вызывает снижение интенсивности процессов перекисного окисления липидов, подавляет активность ключевых ферментов гликолиза и пентозофосфатного окислительного пути, нарушает водный статус и рост растения [10].
Изучение корреляционных связей содержания 20-ти химических элементов (N3, А1, К, Са, Сг, Мп, Бе, Со, Си, №, 8е, Мо, Ва, РЬ, В1, 8с, Ая, Сй, Т1) у групп устойчивых и восприимчивых
образцов показало достоверно (р<0,05 и Р<0,01) выраженное межэлементное взаимодействие. Устойчивые образцы отличались большим числом достоверных корреляционных связей между изученными химическими элементами (число достоверных коэффициентов корреляции Спирмена: N=58 при Р<0,05 и N=20 при Р<0,01), чем восприимчивые образцы (N=45 при Р<0,05 и N=12 при Р<0,01). Можно предположить, что у устойчивых образцов межэлементное взаимодействие выражено сильнее, чем у восприимчивых, что обуславливает более согласованное протекание химических реакций, отвечающих за активность метаболизма и механизмы защиты.
Таким образом, группа устойчивых и восприимчивых к бурой ржавчине образцов пшеницы определенно различалась по биохимическому (элементному) составу зерен яровой мягкой пшеницы, что может быть связано с опосредованным влиянием химических элементов на патогенез после их вовлечения в важнейшие процессы жизнедеятельности растений, и в том числе - в механизмы фитоиммунитета.
Литература
1. Зосименко М.В., Кривенко А.А., Войсковой А.И. Устойчивость новых линейных сортов озимой мягкой пшеницы к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды на черноземе обыкновенном ставропольского края // Научный журнал КубГАУ. - 2010. - №62. - С. 1-11.
2. Медведев П.В., Федотов В.А. Исследование влияния природно-географических и сортовых факторов на накопление тяжелых металлов яровой пшеницей //Вестник ОГУ. -2009,- №6,- С. 222-226.
3. Шеуджен А.Х., Булдыкова И.А., Штуц Р.В. Агроэкологическая эффективность применения микроэлементов на посевах озимой пшеницы //Научный журнал КубГАУ .- 2014,- 96(02).- С. 1-14.
4. Колесникова Ю.Р. Влияние агроэкологических факторов на продуктивность яровой мягкой пшеницы и развитие возбудителей болезней в условиях Северо-Запада РФ: Автореф. дис... канд. с.-х. наук,- СПб., 2012. -22с.
5. Широких И.Г. Влияние кислотности почвы и токсичности алюминия на структуру микробной биомассы в ризосфере ячменя//Почвоведение. - 2004,- №. 8. - С. 961-966.
6. Колупаев Ю.Е., Акинина Г.Е., Мокроусов A.B. Индукция теплоустойчивости колеоптилей пшеницы ионами кальция и ее связь с окислительным стрессом //Физиология растений. - 2005,- Т. 52. - №. 2. - С. 227-232.
7. Юсупова З.Р., Хайруллин P.M., Максимов И.В. Активность пероксидазы в различных клеточных фракциях при инфицировании пшеницы Septoria nodorum Berk // Физиология растений. - 2006,- Т.53,-№6.-С. 910-917.
8. Кудрявцева Е.А., Анилова JLB., Кузьмин С.Н., Шарыгина М.В. Влияние различных форм железа на прорастание семян Triticum aestivum L.// Вестник ОГУ. - 2013,- №6 (155). - С.46-48.
9. Ильин Д.Ю. Влияние селена на рост и развитие микромицетов-продуцентов биологически активных веществ: Автореф. Дис... канд. биол. наук, - М., 2001. - 24 с.
10. Belimov А.А, Safronova V.l., Tsyganov V.E., Borisov A. Y., Kozhemyakov A.P., Stepanok V.V., Martenson A.M., Gianinazzi-Pearson V., Tikhonovich I.A. Genetic variability in tolerance to cadmium and accumulation of heavy metals in pea (Pisum sativum L.) // Euphytica. - 2003. -V. 131 (1). - P.25-35.
УДК 631.5 Аспирант Ю.С. СУРОВА
(СПбГАУ, pchelkayulya@mail.ru)
ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ ПРИ ОСВОЕНИИ ЗАЛЕЖНЫХ ЗЕМЕЛЬ
Залежь, обработка почвы, овес, яровая тритикале, плотность сложения, влажность, урожайность
После выведения хорошо окультуренных почв из хозяйственного оборота под воздействием природных факторов их свойства начинают изменяться в сторону сближения со свойствами аналогичной целинной почвы [1].
Первичным и определяющим фактором всей агрофизики почвы является плотность ее сложения [2]. С изменением этого показателя меняются водные, воздушные и тепловые свойства почвы, оказывающие значительное влияние на ее физический и микробиологический режимы [3]. Основным способом изменения плотности сложения почвы является ее обработка.
В связи с этим целью наших исследований было оценить влияние различных по интенсивности систем обработки залежных земель на агрофизическое состояние почвы и урожайность яровых зерновых культур.
Исследования проводили в 2012-2013 гг. на малом опытном поле СПбГАУ. В качестве объекта исследований был выбран участок с 15-летней залежью.
Опыт заложен на дерново-карбонатной выщелоченной сред несу глинистой почве с исходным средним содержанием в слое 0-30 см по опытному участку гумуса 3,4%, гидролитическая кислотность - 3,16 ммоль/100 г почвы, рНкс1 - 5,5, содержание Р2О5 - 362,0 мг/кг почвы, К2О - 243,0 мг/кг почвы, почвообразующей породой является морена карбонатная. Плотность почвы до ее обработки составляла в слое 0-10 см 1,25 г/см3, 10-20 см - 1,37 г/см3, 20-30 см - 1,45 г/см3. Равновесной плотности за период нахождения опытного участка в состоянии залежи достиг лишь слой почвы 20-30 см. Плотность сложения слоя почвы 0-20 см осталась невысокой благодаря поступлению в указанный почвенный слой большого количества корневых остатков травянистой растительности, покрывающей залежь.
В 2012 г. нами были изучены два варианта обработки залежи: 1) летняя вспашка на глубину 20-22 см; 2) летняя вспашка на глубину 26-28 см. В 2013 г. на указанные варианты было наложено еще 3 варианта обработки почвы: 1) весеннее дискование на глубину 8-10 см; 2) весенняя вспашка на глубину 20-22 см; 3) весенняя вспашка на глубину 26-28 см (табл. 1).
