CC BY
48
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10607 УДК577.29:574.24:57.047
Биохимический состав семян и проростков сои, зараженных Septoria glycines Hemmi
С. И. ЛАВРЕНТЬЕВА, О. Н. ТАРАСОВА, В. А. КУЗНЕЦОВА, Г. В. КУБАНКОВА, Д. К. ЧЕРНЫШУК
Всероссийский научно-исследовательский институт сои, Игнатьевское ш., 19, Благовещенск, Амурская обл., 675027, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили с целью определения влияния заражения Septoria glycines Hemmi на биохимический состав и уровень содержания низкомолекулярных метаболитов антиоксидантного комплекса в семенах и проростках сои (Glycine max (L.) Merr.) сорта Лидия. Семена, зараженные и незараженные септориозом, отбирали в Амурской области в 2019 г. Содержание белка, масла и высших жирных кислот (ВЖК) определяли методом спектроскопии в ближней инфракрасной области, изофлавонов - с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии, аскорбиновой кислоты - титриметрическим методом, малонового диальдегида и каротина - на фотоколориметре. Содержание аскорбиновой кислоты в семенах и проростках сои при заражении септориозом увеличилось на 4,55 и 10,51 мг%, соответственно, каротина - на 0,012 и 0,072 мг%. В незараженных и зараженных семенах выявлены высокие концентрации глицитина (соответственно 1,4 и 3,4 мг/г) и генистина (2,2 и 3,5 мг/г) и низкие - даидзина (0,3 и 0,1 мг/г), даидзеина (0,1 и 0,2 мг/г). В зараженных проростках сои уровень почти всех исследуемых изофлавонов (за исключением даидзина) возрастал, что связано с их активным участием в процессах роста и развития растения. Под влиянием биотического фактора в семенах сои содержание олеиновой кислоты снижалось с 15,1 % до 8,4 %, линоленовой - возрастало с 5,6 % до 8,6 %. Высокое содержание линоленовой кислоты в зараженных семенах сои соотносится с увеличением количества белка. Новые знания о метаболизме низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты, каротина, изофлавонов), белка, масла и ВЖК могут быть использованы в процессе селекции сортов сои, устойчивых к септориозу. Ключевые слова: соя, септориоз, антиоксиданты, изофлавоны, аскорбиновая кислота, каротин, высшие жирные кислоты. Сведения об авторах: С. И. Лаврентьева, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: lana.lavrenteva.1984@ mail.ru); О. Н. Тарасова, младший научный сотрудник; В. А. Кузнецова, старший научный сотрудник; Г. В. Кубанкова, старший научный сотрудник; Д. К. Чернышук, научный сотрудник.
Для цитирования: Биохимический состав семян и проростков сои, зараженных Septoria glycines Hemmi / С. И. Лаврентьева, О. Н. Тарасова, В. А. Кузнецова и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 6. С. 38-42. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10607.
Biochemical composition of soybean seeds and seedlings infected with Septoria glycines Hemmi
S. I. Lavrentieva, O. N. Tarasova, V. A. Kuznetsova, G. V. Kubankova, D. K. Chernyshuk
All-Russian Research Institute of Soybean Breeding, Ignat'evskoe sh., 19, Blagoveshchensk, Amurskaya obl., 675027, Russian Federation
Abstract. The purpose of the studies was to determine the effect of Septoria glycines Hemmi infection on the biochemical composition and level of low molecular weight metabolites of the antioxidant complex in seeds and seedlings of soybean (Glycine max (L.) Merr.) of Lidia variety. The seeds infected and not infected with Septoria were selected in the Amur Region in 2019. The content of protein, oil, and higher fatty acids (HFA) was determined by near-infrared spectroscopy; the content of isoflavones was determined by high-performance liquid chromatography; the content of ascorbic acid was determined by the titrimetric method; the content of malondialdehyde and carotene was determined by photocolorimeter. Upon infection with Septoria, the content of ascorbic acid in soybean seeds and seedlings increased by 4.55 mg% and 10.51 mg%, respectively; the content of carotene increased by 0.012 and 0.072 mg%, respectively. In uninfected and infected seeds, we detected high concentrations of glycitin (1.4 mg/g and 3.4 mg/g, respectively) and genistin (2.2 mg/g and 3.5 mg/g, respectively) and low concentrations of daidzin (0.3 mg/g and 0.1 mg/g, respectively) and daidzein (0.1 mg/g and 0.2 mg/g, respectively). In infected soybean seedlings, the level of almost all the studied isoflavones (except for daidzin) increased, due to their active participation in the growth and development of the plant. Under the influence of the biotic factor, the content of oleic acid in soybean seeds decreased from 15.1% to 8.4%; the content of linolenic acid increased from 5.6% to 8.6%. The high content of linolenic acid in infected soybean seeds correlated with an increase in the protein content. New information on the metabolism of low molecular weight antioxidants (ascorbic acid, carotene, isoflavones), protein, oil, and high fatty acids can be used in the selection process of soybean varieties resistant to Septoria. Keywords: soy; Septoria; antioxidants; isoflavones; ascorbic acid; carotene; higher fatty acids.
Author Details: S. I. Lavrentieva, Cand. Sc. (Biol.), leading research fellow (e-mail: [email protected]); O. N. Tarasova, junior research fellow; V. A. Kuznetsova, senior research fellow; G. V. Kubankova, senior research fellow; D. K. Chernyshuk, research fellow. For citation: Lavrentieva SI, Tarasova ON, Kuznetsova VA, et al. [Biochemical composition of soybean seeds and seedlings infected with Septoria glycines Hemmi]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(6):38-42. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10607.
Разнообразие генетических ресурсов растений в сельском хозяйстве играет важнейшую роль для удовлетворения базовых потребностей человека в питании, а также в борьбе с болезнями в агрофитоце-нозе [1]. Внимание исследователей к указанной проблеме объясняется тем, что фитоиммунитет во многом определяет рост, развитие и продуктивность растений. Особенно это важно для сельскохозяйственных культур, урожайность которых определяются их способностью противостоять действию патогенов, что обусловливает актуальность исследований, направленных на изучение молекулярных механизмов устойчивости.
Поражение растений сои различными болезнями в период вегетации - первостепенная причина ухудшения посевных и сортовых качеств семян при возделывании. В условиях Амурской области к биотическим факторам, снижающим урожайность сои, относится септориоз, или
ржавая пятнистость (возбудитель Septoria glycines Hemmi) [2]. Патоген распространен по всему ареалу возделывания культуры и наиболее вредоносен на территории Дальнего Востока. По результатам обзора фитосанитарной обстановки в Амурской области, проведенного отделом защиты растений Российского сельскохозяйственного центра в 2019 г., септориозом было поражено 79,5 тыс. га посевов сои. В 2020 г., учитывая постоянный запас инфекции в почве, при благоприятных погодных условиях периода вегетации, также ожидается развитие и распространение этой болезни в посевах культуры. Частые дожди, обильные росы и высокая температура будут способствовать усилению развития инфекции [3]. Е. А. Семенова с коллегами выявила, что при заражении восприимчивые сорта сои характеризовались небольшим числом бобов, семян и низкой массой семян с растения, а урожайность их была меньше, чем у устойчивых, в 1,3...2,4 раза [4]. Это об_ Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 6
стоятельство обусловливает актуальность исследований, направленных на изучение механизмов, определяющих устойчивость растений к действию S. glycines.
Взаимодействие возбудителя и хозяина вызывает значительные изменения в функциональном состоянии растений, что, прежде всего, отражается на молекулярном уровне [4, 5, 6]. В последние годы в литературе накоплены многочисленные сведения о том, что усиление генерации активных форм кислорода (АФК) - это общий интегральный процесс, характеризующий негативное воздействие стрессоров различной природы [7]. Факторы биотической природы приводят к образованию АФК, которые вызывают перекисное окисление липидов (ПОЛ) или деградацию липидных компонентов в клетке, что свидетельствует об окислительном стрессе. Во многих исследованиях в качестве биомаркера для определения интенсивности ПОЛ и показателя фитоиндикации в органах растений используют основной продукт ПОЛ - малоновый диальдегид (МДА) [8, 9].
Повреждающему эффекту АФК противостоит система антиоксидантной защиты, включающая низкомолекулярные метаболиты [10]. Изофлавоны - вторичные метаболиты флавоноидной ветви фенилпропаноидного биосинтетического пути. Это мощные антиоксиданты, которые участвуют в ответной реакции растительной клетки на биотический стресс, защищая ее от свободно-радикальных реакций [11].
Аскорбиновая кислота (АК) - наиболее распространенный низкомолекулярный антиоксидант в растениях. Ее роль в таком качестве изучена достаточно подробно. Это соединение служит донором электронов во множестве биохимических реакций [12]. Как сильный водорастворимый восстановитель АК взаимодействует с водорастворимыми АФК и инактивирует их. Л. Е. Иваченко и А. С. Коничев установили, что пониженная активность антиоксидантных ферментов соотносится с повышением содержания в семенах сои биологически активных веществ (каротина, АК или ненасыщенных высших карбоновых кислот), что способствует лучшей адаптации к условиям выращивания [13].
Известно, что каротиноиды - важнейший метаболит живых организмов, участвующий в системе защиты клеток от воздействия неблагоприятных факторов среды. В частности, p-каротин, благодаря наличию сопряженных двойных связей, связывает синглетный кислород и инги-бирует образование свободных радикалов, предохраняя липиды от перекисного окисления [14].
В связи с изложенным, изучение биохимического состава семян сои, представляет собой важный этап на пути познания природы устойчивости растительного организма к септориозу [5].
Цель исследований заключалась в изучении биохимического состава и уровня содержания низкомолекулярных метаболитов антиоксидантного комплекса в семенах и проростках сои, зараженных Septoria glycines Hemmi.
Условия, материалы и методы. Работу проводили на базе лаборатории биотехнологии ВНИИ сои. Объектом исследования были семена сои (Glycine max (L.) Merr.) отечественного сорта Лидия, собранные в 2019 г. Сорт был выбран для исследования, так как он наиболее востребован у производителей региона (занимает 25,5 % от всей площади посевов культуры в Амурской области) и часто используется в исследованиях других авторов [6].
Семенной материал, зараженный септориозом, отбирали визуально по наличию на семядолях округлых красно-коричневых пятен диаметром 6...10 мм с многочисленными пикнидами. Зараженные семена, по 15 шт. в каждом повторении, проращивали согласно ГОСТ
12044-93, в течение 10 сут. при (20 ± 2) °С в темноте. Все показатели определяли в семенах и десятидневных проростках сои в двух биологических и трех аналитических повторностях. В качестве контроля выступали значения, определяемые в семенах и десятидневных проростках сои, не зараженных септориозом.
Определение содержания МДА проводили в соответствии с методическими указаниями (В. В. Рогожин, СПб., 2013). Метод основан на свойстве этого соединения при высокой температуре в кислой среде реагировать с тиобарбитуровой кислотой (ТБК), образуя окрашенный триметиновый комплекс. Оптическую плотность измеряли на спектрофотометре при 532 нм и 600 нм, по сравнению с контролем, содержащим только реакционную смесь.
Количество белка, масла и высшихжирных кислот (ВЖК) определяли в лаборатории переработки сельхозпродукции ВНИИ сои методом спектроскопии в ближней инфракрасной области с использованием анализатора «FOSS NIRSystems 5000». Метод основан на регистрации спектров отражения анализируемых проб в ближней инфракрасной области и определении в них массовых долей белка, жира и жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой, олеиновой, линолевой и линоленовой). Расчет показателей проводили по заранее созданным калибровочным уравнениям.
Содержание изофлавонов сои анализировали методом ВЭЖХ в комбинации со спектроскопией в УФ-области спектра на хроматографе «Милихром А-02» при следующих условиях элюирования: колонка с сорбентом ProntoSil C18, размер частиц 5 мкм [15]. Подвижная фаза: 2-ступенчатый градиент 0,1 %-ной уксусной кислоты -ацетонитрил; I ступень - от (85:15) до (40:60) в течение 20 мин.; II ступень - от (40:60) до (0:100) в течение 6 мин., скорость потока 150 мкл/мин., температура колонки 35 °С. Детектор спектрофотометрический, длина волны 290 нм, шкала 0,01 AUFS. Обработку полученных хроматограмм проводили в программе «Мультихром». В качестве аналитических стандартов использовали изофлавоны (Sigma Aldrich): генистин (содержание основного вещества 99,5 %), даидзин (99,0 %), глицитин (99,2 %).
Аскорбиновую кислоту определяли общепринятым методом биохимического исследования растений (А. И. Ермаков, Л., 1972): титрованием краской Тиль-манса. Метод основан на редуцирующих свойствах кислоты. АК извлекали из растений 1%-ной HCl, полученный экстракт титровали 0,001 н раствором 2,6-дихлорфенолиндофенола (2,6-ДХФДФ, реактив Тиль-манса) до светло-розового окрашивания, устойчивого в течение 15.. .20 с. Определение АК в окрашенных вытяжках проводили с добавлением трихлорметана. Вытяжку наливали в делительную воронку и титровали 0,001 н раствором 2,6-ДХФДФ при осторожном перемешивании. При появлении первого розового окрашивания в слое хлороформа титрование считали законченным.
Каротин экстрагировали ацетоном, затем переводили в петролейный эфир и отделяли от других пигментов путем распределительной хроматографии на колонке с оксидом алюминия, согласно общепринятой методике (Б. П. Плешков, М., 1985). Содержание определяли фотоколориметрическим методом при длине волны 440 нм относительно стандарта - бихромата калия (количество каротина в 1 мл соответствует 0,00416 мг). Содержание витаминов рассчитывали в мг%.
Экспериментальные данные обрабатывали с помощью программного обеспечения Statistica 10. Результаты выражали как среднее значение признака ± стандартное отклонение, различия считались статистически значимыми при p < 0,05.
Показатель
Семена
без заражения
Белок Масло
Стеариновая кислота Пальмитиновая кислота Олеиновая кислота Линолевая кислота Линоленовая кислота
36,82 ± 0,16
19.08 ± 0,37 3,83 ± 0,01 9,39 ± 0,06
15.09 ± 1,03 51,30 ± 0,11 5,61 ± 0,53
зараженные септориозом
38.93 ± 0,11*
17.94 ± 0,35 3,75 ± 0,02 9,29 ± 0,08 8,44 ± 0,96* 50,11 ± 0,11 8,62 ± 0,25*
*различия статистически достоверны при р < 0,05.
В результате анализа установлено снижение вдвое содержания олеиновой кислоты в зараженных семенах сои. Одновременно концентрация линоленовой кислоты увеличилась с 5,61 до 8,62 %, что связано с защитными механизмами, в которых она участвует [16]. Липоксиге-назы растений катализируют превращение С18-жирных кислот (линолевой и линоленовой кислот). В свою очередь, продукты первичного действия липоксигеназы -гидроперекиси жирных кислот - служат предшественниками таких важных биорегуляторов, как жасмоновая кислота [17]. Содержание насыщенных карбоновых
кислот (стеариновой и пальмитиновой), а также ненасыщенной линолевой кислоты при зараженности семян сои септориозом недостоверно снизилось.
Анализ результатов влияния септориоза на содержание изофлавонов в семенах сои показал более высокие, по сравнению с контролем, концентрации глицитина и генистина, но низкие - даидзина и даидзеина (рис. 2). Так, содержание глицитина в зараженных семенах сои увеличилось с 1,4 до 3,4 мг/г, генистина - с 2,3 до 3,5 мг/г.
Рис. 1. Содержание МДА в семенах и проростках сои: 1 -семена без заражения, 2 - семена, зараженные септориозом, 3 - проростки без заражения, 4 - проростки, зараженные септориозом.
Результаты и обсуждение. Можно предположить, что под влиянием септориоза мембраны клеток семян сои практически не разрушались. Как следствие, содержание МДА увеличивалось в пределах ошибки опыта - на 0,01 мкмоль/г сухой массы относительно контроля (рис. 1). Однако при проращивании септориоз, возможно, приводил к разрушению мембран, в результате которого нарушались их функции, и содержание МДА увеличивалось на 0,02 мкмоль/г сухой массы относительно контроля (p < 0,05).
В результате изучения биохимического состава отмечено повышение количества белка в зараженных септориозом семенах, относительно контроля, на 2,11 % (p < 0,05) с одновременной тенденцией к снижению массовой доли масла на1,14 %, что указывало на усиление метаболических процессов (см. табл.) На основании этого было сделано предположение, что уменьшение содержания масла связано с его расходованием на синтез АТФ. Известно, что при септориозе урожайность падает [4], поэтому такое увеличение содержания белка в отдельных семенах не приводит к повышению его выхода с единицы площади.
Таблица. Биохимические показатели семян (X
± S-), %
7
6
со
0 5
1 5
О со
t4
о
« 3 0)
Ü 2 *
& 1
Ч
О
° 0
[Î
|*Й
Й
I
1
Рис. 2. Содержание изофлавонов в семенах и проростках сои: 1 - семена, без заражения, 2 - семена, зараженные септориозом, 3 - проростки, без заражения, 4 - проростки, зараженные септориозом: ■ - даидзин; □ - глицитин; Q -генистин; □ - генистеин; □ - даидзеин.
Исследования, проведенные группой ученых [18], подтверждают значительные изменения в составе основных фитоэстрогенов сои (даидзеина и генистеина) в период прорастания соевых бобов. В наших экспериментах в зараженных проростках сои произошло достоверное повышение уровня почти всех исследуемых изофлавонов, по сравнению с контролем, за исключением даидзина. Содержание глицитина увеличилось более чем в два раза (с 2,3 до 5,2 мг/г), генистина - в два раза (с 3,6 до 6,9 мг/г). Вероятно, это связано с активным участием этих соединений в процессах роста и развития растения. Вместе с тем проростки более чувствительны к воздействию биотического фактора.
В контрольном варианте опыта содержание аскорбиновой кислоты в проростках сои (10,40 мг%) было в 5 раз выше, чем в семенах (2,35 мг%). В условиях заражения септориозом оно значительно увеличивалось как в семенах, так и проростках сои: на 10,51 и 4,55 мг% (рис. 3). Возможно, это связано с ответной фитоиммун-ной реакцией растения на биотический стресс.
Количество каротина в зараженных семенах сои было несколько больше, чем в контроле - 0,079 мг% и 0,067 мг% соответственно. В зараженных проростках концентрация каротина возросла, по сравнению с контролем, вдвое. Такой рост величины этого показателя, вероятно, связан с защитой клеток от воздействия неблагоприятных факторов среды [14].
Содержание белка сои отрицательно коррелирует с масличностью зерна, что подтвердили и наши исследования (см. табл.). По жирнокислотному составу соевое масло одно из самых ценных среди всех растительных масел [19]. Качество соевого масла зависит от содержания высших ненасыщенных карбоновых кислот. Для его улучшения необходимо, чтобы в семенах сои было больше олеиновой и меньше линоленовой кислот. В условиях заражения септориозом в семенах сои установлено высокое содержание линоленовой кислоты и низкое - олеиновой, что соотносится
о со
0
1
s
\0 Q.
О *
0 Я 0) s
1
я X
.
ф
Ч
О
и
а)
24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
-1——I-Г
12 3 4
0,18 0,16
5 0,14 -га"
0,12 H
I-
0
6 0,1
га *
ig 0,08
1
га
X 0,06 .
ф
g 0,04 О
0,02 H 0
б)
-1- -1-Г
12 3 4
Рис. 3. Содержание аскорбиновой кислоты (а) и каротина (б) в семенах и проростках сои: 1 - семена, без заражения, 2 - семена, зараженные септориозом, 3 - проростки, без заражения, 4 - проростки, зараженные септориозом.
с повышением количества белка и согласуется с данными литературы [20]. То есть, в условиях биотического стресса, вызванного септориозом, качество масла ухудшалось.
Воздействие S. glycines на все системы растения происходило уже на начальном этапе органогенеза при формировании вегетативных тканей, что способствовало активации антиоксидантной системы защиты.
Анализ данных литературы и результатов проведенных экспериментов показал, что в ответ на окислительный стресс, вызванный септориозом, возрастало содержание низкомолекулярных метаболитов антиоксидантного комплекса (АК, каротин, изофлавоны, ВЖК) и белка с одновременным снижением содержания масла, что указывает на усиление метаболических процессов.
В литературе сообщается о различных ответных реакциях антиоксидантов растений в ответ на стрессовый фактор. Так, в работе о влиянии температурного стресса выявлена обратная зависимость между перекисным окислением липидов и содержанием антиоксидантов: каротина и аскорбиновой кислоты [21]. Закономерности, установленные в наших опытах, идентичны результатам исследований по теоретическому и экспериментальному обоснованию роли адаптации сои в повышении урожай-
ности, в которых было показано, что при сокращении длительности дня содержание аскорбиновой кислоты в листьях и семенах сорта Лидия увеличивалось. Наши результаты также согласуются с данными о содержании ВЖК в семенах исследуемого сорта [22].
Отмечено,что в зависимости от абиотических факторов содержание низкомолекулярных антиоксидантов в сое варьировало [13, 23]. Это свидетельствует о высоком адаптивном потенциале культуры,связан-ном с функционированием антиоксидантной системы, повышающей устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды.
Выводы. При заражении S. glycines содержание белка и линоленовой кислоты в семенах достоверно повышается на 2,11 и 3,01 %, соответственно, при одновременном снижении концентрации олеиновой кислоты на 6,65 %, то есть качество масла ухудшается.
Анализ результатов влияния септориоза на содержание изофлавонов в семенах сои показал более высокие, по сравнению с контролем, концентрации глицитина и генистина (на 2,0 и 1,2 мг/г), но низкие - даидзина и даидзеина.
В зараженных проростках сои произошло достоверное повышение уровня почти всех исследуемых изофлавонов (на 0,6.. .3,3 мг/г), по сравнению с контролем, за исключением даидзина.
Содержание аскорбиновой кислоты в семенах и проростках сои при заражении септориозом увеличилось на 4,55 и 10,51 мг%, соответственно. По содержанию каротина повышение составило 0,012 и 0,072 мг%, соответственно.
В результате проделанной работы получены новые знания о метаболизме низкомолекулярных антиоксидантов в семенах и проростках сои сорта Лидия под воздействием биотического стресса, которые в дальнейшем можно использовать в качестве индикаторов в селекции сортов сои, устойчивых к септориозу.
Литература.
1. Савченко И. В. Генетические ресурсы - основа продовольственной безопасности России // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 9. С. 5-8.
2. Заостровных В. И., ДубовицкаяЛ. К. Вредные организмы сои и система фитосанитарной оптимизации ее посевов/под ред. Чулкиной В. А. Новосибирск: [б. и.], 2003. 528 с.
3. Обзор фитосанитарной обстановки в Амурской области за 2019 год и прогноз распространения вредителей, болезней сорной растительности сельскохозяйственных культур в 2020 году [Электронный ресурс]. URL: https://rosselhoscenter.com/index.php/ otdel-zashchity-rastenij-60/19513-obzor-fitosanitarnoj-obstanovki-v-amurskoj-oblasti-za-2019-god-i-prognoz-rasprostraneniya-vreditelej-boleznej-sornoj-rastitelnosti-selskokhozyajstvennykh-kultur-v-2020-godu (дата обращения: 12.02.2020).
4. Семенова Е. А., Титова С. А., Дубовицкая Л. К. Активность ферментов у сортов сои с различной степенью устойчивости к септориозу // Достижения науки и техники АПК. 2012. № 4. С. 24-26.
5. Мониторинг видового состава болезней сои в различных зонах соесеяния/В. И. Заостровных, А. А. Кадуров, Л. К. Дубовицкая и др. //Дальневосточный аграрный вестник. 2018. № 4 (48). С. 51-67. doi: 10.24411/1999-6837-2018-14081.
6. Антонова Н. Е., Синеговский М. О. Соеводство в Амурской области в разрезе глобального и национального трендов // Регионалистика. 2016. Т. 3. № 2. С. 21-35.
7. Miura K., Tada Ya. Regulation of water, salinity and cold stress responses by salicylic acid // Frontiers in plant science. 2014. Vol. 5. P. 1-12. doi: 10.3389/fpls.2014.00004.
8. Effects of dietary cyanidin-3-diglucoside-5-glucoside complexes with rutin/Mg(II) against H2O2-induced cellular oxidative stress / W. Xu, N. Zhang, Z. Zhang, et al. // Food research international. 2019. Vol. 126. Article 108591. doi: 10.1016/j.foodres.2019.108591.
9. Effects of cadmium on ultrastructure and antioxidative defense system in hyperaccumulator and nonaccumulator ecotypes of Sedum alfredii Hance/X. Jin, X. Yang, E. Islam, et al. // Journal of Hazardous Materials. 2008. Vol. 156. Is. 1-3. P. 387-397. doi: 10.1016/j.jhazmat.2007.12.064.
10. Henfrey J. L., Baab G., Schmitz M. Physiological stress responses in apple under replant conditions // Scientia Horticulturae. 2015. Vol. 194. P. 111-117. doi: 10.1016/j.scienta.2015.07.034.
11. Inducible de novo biosynthesis of isoflavonoids in soybean leaves by Spodoptera litura derived elicitors: tracer techniques aided by high resolution LCMS / R. Nakata, Y. Kimura, K. Aoki, et al.//Journal of chemical ecology. 2016. Vol. 42. Is. 12. P. 1226-1236. doi: 10.1007/ s10886-016-0786-8.
12. Foyer Ch. H., Noctor G. Defining robust redox signalling within the context of the plant cell // Plant Cell and Environment. 2015. Vol. 38. Is. 2. P. 239. doi: 10.1111/pce.12487.
13. Иваченко Л. Е., Коничев А. С. Роль биологически активных веществ сои в адаптации к условиям выращивания: монография. М.: МГОУ, 2016. 154 с.
14. Ладыгин В. Г., Ширшикова Г. Н. Влияние состава каротинов на устойчивость клеток водорослей к действию УФ-излучения // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 644-649.
15. Khodakovl. V. The HPLC method of identification of polyphenols in plant extracts by example of determination of isoflavone composition in soy seeds // Methods and objects of chemical analysis. 2013. Vol. 8. No. 3. P. 132-142.
16. Ohlrogge J., Browse J. Lipid biosynthesis// The Plant Cell. 1995. Vol. 7. P. 957-970.
17. A lipoxygenase-divinyl ether synthase pathway in flax (Linum usitatissimum L.) leaves /1. R. Chechetkin, A. Blufard, M. Hamberg, et al.//Phytochemistry. 2008. Vol. 69. No. 10. P. 2008-2015. doi: 10.1016/j.phytochem.2008.04.012.
18. Lojza J., Schulzova V., Hajslova J. Changes of phytoestrogens daidzein, genistein and their glycosides daidzin and genistin and coumestrol during processing of soyabeans // Czech Journal of Food Sciences. 2004. Vol. 22. P. 223-226. doi: 10.17221/10666-CJFS.
19. Expanding omics resources for improvement of soybean seed composition traits / J. Chaudhary, G. B. Patil, H. Sonah, et al. // Frontiers in Plant Science. 2015. Vol. 6. Article 1021. Р. 1-16. doi: 10.3389/fpls.2015.01021.
20. Identification of quantitative trait loci (QTL) underlying protein, oil, and five major fatty acids' contents in soybean / A. Masum, L. Shiming, B. Melanie, et al. //American Journal of Plant Sciences. 2014. Vol. 5. P. 158-167. doi: 10.4236/ajps.2014.51021.
21. Блинова А. А., Волчкова О. О., Иваченко Л. Е. Влияние температурного стресса на антиоксидантную систему проростков сои сорта Лидия //Актуальные проблемы биологической и химической экологии: сборник материалов VI Международной научно-практической конференции. Мытищи, 26-28 февраля 2019 г. М.: МГОУ, 2019. С. 223-226.
22. Семенова Е. А. Теоретическое и экспериментальное обоснование роли адаптации сои в повышении урожайности: дис. доктора сельскохозяйственных наук. Благовещенск: Дальневосточный государственный аграрный университет, 2019. 470 с.
23. Тихончук П. В., Хайрулина Т. П. Влияние влажности почвы на антиоксидантную систему защиты сои //Достижения науки и техники АПК. 2014. № 7. С. 11-13.
References
1. Savchenko IV. [Genetic resources are the basis of Russia's food security]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2016;30(9):5-8. Russian.
2. Zaostrovnykh VI, Dubovitskaya LK. Vrednye organizmy soi i sistema fitosanitarnoi optimizatsii ee posevov [Soybean harmful organisms and phytosanitary optimization system for its crops]. Novosibirsk (Russia): [unknown]; 2003. 528 p. Russian.
3. Russian Agricultural Center [Internet]. Moscow: [place unknown]; 2020. [Overview of the phytosanitary situation in the Amur Region for 2019 and a forecast of the spread of pests and diseases of weeds of agricultural crops in 2020]; 2019 Dec 6 [cited 2020 Feb 12]; [about 16 screens]. Available from: https://rosselhoscenter.com/index.php/otdel-zashchity-rastenij-60/19513-obzor-fitosanitarnoj-obstanovki-v-amurskoj-oblasti-za-2019-god-i-prognoz-rasprostraneniya-vreditelej-boleznej-sornoj-rastitelnosti-selskokhozyajstvennykh-kultur-v-2020-godu. Russian.
4. Semenova EA, Titova SA, Dubovitskaya LK. [Enzyme activity in soybean varieties with varying degrees of resistance to Septoria]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2012;(4):24-6. Russian.
5. Zaostrovnykh VI, Kadurov AA, Dubovitskaya LK, et al. [Monitoring the species composition of soybean diseases in different areas of sowing]. Dal'nevostochnyiagrarnyi vestnik. 2018;(4):51-67. Russian. doi: 10.24411/1999-6837-2018-14081.
6. Antonova NE, Sinegovskii MO. [Soybean breeding in the Amur Region in the context of global and national trends]. Regionalistika. 2016;3(2):21-35. Russian.
7. Miura K, Tada Ya. Regulation of water, salinity and cold stress responses by salicylic acid. Frontiers in plant science. 2014;5:1-12. doi: 10.3389/fpls.2014.00004.
8. Xu W, Zhang N, Zhang Z, et al. Effects of dietary cyanidin-3-diglucoside-5-glucoside complexes with rutin/Mg(II) against H2O2-induced cellular oxidative stress. Food research international. 2019;126:Article 108591. doi: 10.1016/j.foodres.2019.108591.
9. Jin X, Yang X, Islam E, et al. Effects of cadmium on ultrastructure and antioxidative defense system in hyperaccumulatorand nonaccumulator ecotypes of Sedum alfredii Hance. Journal of Hazardous Materials. 2008;156(1-3):387-97. doi: 10.1016/j.jhazmat.2007.12.064.
10. Henfrey JL, Baab G, Schmitz M. Physiological stress responses in apple under replant conditions. Scientia Horticulturae. 2015;194:111-7. doi: 10.1016/j.scienta.2015.07.034.
11. Nakata R, Kimura Y, Aoki K, et al. Inducible de novo biosynthesis of isoflavonoids in soybean leaves by Spodoptera litura derived elicitors: tracer techniques aided by high resolution LCMS. Journal of chemical ecology. 2016;42(12):1226-36. doi: 10.1007/s10886-016-0786-8.
12. Foyer ChH, Noctor G. Defining robust redox signalling within the context of the plant cell. Plant Celland Environment. 2015;38(2):239. doi: 10.1111/pce.12487.
13. Ivachenko LE, KonichevAS. Rol' biologicheski aktivnykh veshchestvsoi vadaptatsii k usloviyam vyrashchivaniya: monografiya [The role of biologically active substances of soybean in adapting to growing conditions]. Moscow: MGOU; 2016. 154 p. Russian.
14. Ladygin Vg, Shirshikova GN. [The effect of carotene composition on the resistance of algae cells to UVradiation]. Fiziologiya rastenii. 1993;40(4):644-9. Russian.
15. KhodakovIV. The HPLC method of identification of polyphenols in plant extracts by example of determination of isoflavone composition in soy seeds. Methods and objects of chemical analysis. 2013;8(3):132-42.
16. Ohlrogge J, Browse J. Lipid biosynthesis. The Plant Cell. 1995;7:957-70.
17. Chechetkin IR, Blufard A, Hamberg M, et al. A lipoxygenase-divinyl ether synthase pathway in flax (Linum usitatissimum L.) leaves. Phytochemistry. 2008;69(10):2008-15. doi: 10.1016/j.phytochem.2008.04.012.
18. Lojza J, Schulzova V, Hajslova J. Changes of phytoestrogens daidzein, genistein and their glycosides daidzin and genistin and coumestrol during processing of soyabeans. Czech Journal of Food Sciences. 2004;22:223-6. doi: 10.17221/10666-CJFS.
19. Chaudhary J, Patil GB, Sonah H, et al. Expanding omics resources for improvement of soybean seed composition traits. Frontiers in Plant Science. 2015;6:Article 1021. doi: 10.3389/fpls.2015.01021.
20. Masum A, Shiming L, Melanie B, et al. Identification of quantitative trait loci (QTL) underlying protein, oil, and five major fatty acids' contents in soybean. American Journal of Plant Sciences. 2014;5:158-67. doi: 10.4236/ajps.2014.51021.
21. Blinova AA, Volchkova OO, Ivachenko LE. [The effect of temperature stress on the antioxidant system of soybean seedlings of Lydia variety]. In: Aktual'nye problemy biologicheskoi i khimicheskoi ekologii [Actual problems of biological and chemical ecology]. VI International Scientific and Practical Conference; 2019 Feb 26-28; Mytishchi, Russia. Moscow: MGOU; 2019. p. 223-6. Russian.
22. Semenova EA. Teoreticheskoe i eksperimental'noe obosnovanie roli adaptatsii soi v povyshenii urozhainosti [Theoretical and experimental substantiation of the role of soybean adaptation in increasing productivity] [dissertation]. Blagoveshchensk (Russia): Dal'nevostochnyi gosudarstvennyi agrarnyi universitet; 2019. 470 p. Russian.
23. Tikhonchuk PV, Khairulina TP. [The effect of soil moisture on the soybean antioxidant defense system]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2014;(7):11-3. Russian.
