CC BY
10
УДК 631.417
БИОХИМИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ВОДОРАСТВОРИМОГО ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОДСТИЛКИ ИЛЛЮВИАЛЬНО-ЖЕЛЕЗИСТОГО ПОДЗОЛА ДО И ПОСЛЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С МИНЕРАЛЬНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ*
Е.И. Караванова, Д.Ф. Золовкина, А.А. Степанов
Показано увеличение устойчивости к минерализации водорастворимых органических веществ (ВОВ), экстрагируемых из подстилки подзола, при их взаимодействии с минеральными горизонтами. Установлено, что после взаимодействия с элювиальным гор. Е падает как доля водорастворимого органического углерода, подверженного минерализации, так и средняя скорость его разложения. Эти показатели по сравнению с величинами, полученными для исходных ВОВ, снижаются в два и три раза соответственно. Сорбция в иллювиально-железистом гор. ВF дополнительно стабилизирует поступающие в него с раствором органические вещества. Относительное содержание минерализуемого углерода уменьшается до 2%, т.е. в восемь раз. В природных условиях устойчивость сорбированных органических веществ может быть выражена еще сильнее за счет более низких температур и меньшей биологической активности, поэтому поглощенное ВОВ может представлять основу для формирования запаса гумусовых веществ почвы. Накопление органического углерода в иллювиальном горизонте в результате сорбции ВОВ с учетом вычисленной скорости минерализации потенциально может доходить до 13,5 мг/100 г почвы в год. Однако данная величина зависит от концентрации органических веществ в почвенных растворах, гидрологического режима и других факторов.
Ключевые слова: биодеградация, водорастворимое органическое вещество, устойчивость, минерализация, константы минерализации, сорбция, стабилизация.
Введение
Вопрос устойчивости органического вещества почвы к биодеструкции, несмотря на большое число работ и интерес к данной проблеме, остается дискуссионным. Сформулированы представления о нескольких механизмах, обеспечивающих стабилизацию и сохранение почвенного органического вещества: избирательная консервация термодинамически наиболее устойчивых органических мо лекул; пространственная недоступность (изоляция) для микроорганизмов; химическое взаимодействие с минеральными поверхностями и ионами металлов. Роль каждого из них, по-видимому, различна в зависимости от возраста органического вещества, горизонта, типа и свойств почв. Формирование устойчивых соединений является основным направлением и итогом всего процесса гумусообра-зования, но если на начальных этапах трансформации растительных остатков большее значение имеет избирательное сохранение отдельных, более прочных структур, то по мере образования растворимых продуктов — водорастворимого органического вещества — и их нисходящей миграции возрастает роль остальных механизмов стабилизации, в частности, сорбции твердой фазой почвы.
В монографии А.И. Попова [7] подчеркивается, что накопление гумуса почвы ограничено не только скоростью его образования, но и условиями закрепления минеральной частью. После образования гумусовых веществ длительное время происходит их «созревание» и стабилизация, усиливается связь с минеральной частью, чему благоприятствуют контрастные сезонные климатические условия. В некоторых почвах, например, подзолах, вторая фаза вносит заметный вклад в образование запасов гумуса: в иллювиальных горизонтах растворимые органические вещества теряют подвижность и накапливаются, связываясь с минералами группы железа в органо-минеральные соединения. В почвах с низкими значениями рН, способствующего сорбции, органо-минеральные взаимодействия являются особенно важным механизмом стабилизации органического вещества, что подтверждается данными о большем возрасте углерода «тяжелых» (органо-минеральных) фракций по сравнению с «легкими» (органическими) [16]. По оценкам ряда исследователей, для кислых лесных почв зоны умеренного климата ВОВ является источником от 25 до 89% количества гумуса минеральных горизонтов [12, 19, 22].
Однако, несмотря на признание важной роли сорбционных механизмов в стабилизации органи-
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 19-29-05028.
ческого вещества, остается неясным, какие типы структур более устойчивы и вносят основной вклад в формирование стабильного гумуса. Дискутируются вопросы о сравнительной устойчивости гидрофобных и гидрофильных веществ, ароматических и алифатических структур и т.д. [4, 9, 17]. Также нет четкого представления о скорости минерализации сорбированного в нижних горизонтах почвы органического вещества, что имеет важное значение для прогнозирования динамики изменения запасов гумуса.
Задача настоящего исследования — изучение устойчивости к минерализации водорастворимого органического вещества, выделенного из подстилки подзола, до и после его взаимодействия с гор. E и BF. Скорость минерализации исходного ВОВ и веществ, оставшихся в растворе после взаимодействия с элювиальным горизонтом, исследовали в жидкой фазе, веществ, сорбированных гор. ВF, — в твердой фазе.
Объекты и методы исследования
Объект для изучения — иллювиально-желе-зистый подзол (Podzol Albic Ruptic) на супесчаных отложениях, подстилаемых красно-бурой тяжелосуглинистой мореной. Подстилка мощностью 7 см представлена смешанным опадом березы, хвои ели разной степени разложенности и небольшого количества зеленых мхов. Некоторые химические характеристики гор. Е и ВF приведены в табл. 1.
Для исследования процесса разложения органических веществ использовали манометрический метод, при котором регистрируется количество кислорода, расходуемого на окисление Сорг в пробе. Для измерений применяли установку Oxi-top ОС-110 (WTW, Германия). Система представляет собой набор герметично закрываемых емкостей для проб, в крышки которых встроена чувствительная мембрана, реагирующая на изменение давления внутри сосуда. Электронный датчик автоматически фиксирует и сохраняет величину давления, меняющуюся со временем по мере окисления углерода органических веществ. Емкости с пробами устанавливаются на индукционную платформу-мешалку и на протяжении опыта инкубируются в термостате при нужной температуре (в нашем случае 20°). Считывание информации о расходе кислорода производится дистанционно контроллером
Некоторые свойства исследованных горизонтов
Горизонт рНвод С % Fе, % С, ^водораствор' мг/100 г
по Тамму по Мера—Джексону
Е 5,01 0,53 следы 0,01 0,48
bF 5,20 0,29 0,22 0,29 3,13
с помощью инфракрасного интерфейса. При окислении потребляемое количество кислорода эквивалентно выделяемому количеству СО2. Поэтому изнутри емкости с пробой за счет выделяющегося углекислого газа на мембрану оказывается положительное давление, а за счет потребляемого кислорода — аналогичное по величине отрицательное давление. Итоговое изменение давления равно нулю. Чтобы измерять давление только кислорода, внутрь емкости закреплен тубус с сухими гранулами гидроксида натрия, которые поглощают выделяющийся углекислый газ. Тогда изменение давления на мембрану вызывает только уменьшение объема кислорода, потребляемого при разложении органического субстрата. Поскольку на величину давления может влиять также процесс нитрификации, его тормозят добавлением ингибитора — 0,5%-го раствора тиозинамина (N-аллил-тиомочевина).
Величину потребления кислорода (мг/л) система Oxitop ОС-110 вычисляет автоматически по его измеренному давлению в соответствии с уравнением Менделеева—Клапейрона, исходя из заданных перед началом опыта параметров инкубации (температура, объем пробы и измерительной емкости). Для дальнейшей обработки и конечного получения результатов величину потребления кислорода пересчитывают в количество выделяемого углекислого газа и долю минерализованного углерода.
Водорастворимые органические вещества из подстилки экстрагировали в водную вытяжку при соотношении фаз 1:15. Суспензию в течение суток настаивали при комнатной температуре в темноте и фильтровали через складчатый и мембранный (0,45 мкм) фильтры. Полученный раствор представлял собой исходные органические вещества (ВОВисход). Далее, с целью имитации нисходящей миграции ВОВ в почве, его часть пропускали через гор. Е, а полученный в результате раствор (ВОВ-Е) — через гор. ВF; обработку осуществляли на воронках Бюхнера (более подробно постановка и детали опыта изложены в [2]). Примененный подход называется последовательная сорбция. Его преимущество заключается в наибольшей близости получаемых результатов к показателям состава и концентрации почвенных растворов, выделяемых in situ [24]. Объем раствора, пропускаемого через почву, подобран, исходя из среднегодовой нормы осадков на исследуемой территории и объемов поступления влаги в гор. Е (полевые измерения водного баланса, модельные расчеты и расчеты по модели SWAР приведены в [1, 24]).
Перед пропусканием растворов ВОВисход и ВОВ-Е через соответствующие почвенные горизонты часть
Таблица 1
их объема (164 мл) оставляли для определения скорости разложения растворенного органического вещества. Минерализацию проводили в течение 15 сут в термостате при 20°, в темноте, под воздействием нативных микроорганизмов, без дополнительной инокуляции. В ходе эксперимента с растворами ВОВ-Е в связи с отсутствием разложения по истечении двух недель была проведена инокуляция пробы аллохтонными микроорганизмами из осадка сточных вод с целью активизации микробной деятельности. После этого инкубирование продлили еще на семь суток.
Пробы из гор.ВБ, обработанные раствором ВОВ-Е, по окончании опыта высушивали до воздушно-сухого состояния в течение недели, а затем определяли скорость минерализации сорбированного органического вещества (ВОВсорб. вб). Пробы помещали в емкости для разложения (установка Охкор), увлажняли до массовой влажности 60% и инкубировали при 20° в темноте. Первоначально предполагалась двухнедельная инкубация, как и в варианте с растворами, но поскольку разложение органического вещества твердой фазы протекает крайне медленно, через 21 и 28 сут также последовательно провели две искусственные инокуляции проб. В итоге общая длительность опыта составила полтора месяца. Для контроля также измеряли скорость минерализации нативного органического вещества гор. С-ВБ, для чего использовали необработанную раствором ВОВ пробу почвы данного горизонта.
До начала эксперимента пробы всех растворов хранили в холодильнике при температуре 5°. Содержание органического углерода в растворах ВОВ до и после их взаимодействия с минеральными горизонтами почвы, а также в твердой фазе гор. ВБ до и после его обработки раствором ВОВ определяли в двухкратной аналитической повтор-ности по методу Тюрина со спектрофотометриче-ским окончанием.
Все эксперименты по минерализации проводили в трех повторностях. Результаты обработаны с применением программы 81аИ811еа 10.
Результаты и их обсуждение
Динамика минерализации водорастворимых органических веществ, экстрагированных из подстилки, представлена на рис. 1. На кривой (усредненная из трех повторностей) выделяется непродолжительная (менее трех часов) лаг-фаза, связанная с адаптацией разлагающих микроорганизмов к условиям среды, и два участка, соответствующие разным скоростям разложения. Начальный участок отвечает наиболее интенсивному потреблению ВОВ, которое продолжается примерно двое суток. Быстрая минерализация объясняется наличием в начале процесса разложения легкодоступ-
Рис. 1. Динамика минерализации водорастворимых органических веществ (ВОВисход) из подстилки подзола
ного субстрата — наиболее лабильной фракции ВОВ. По мере его истощения происходит постепенное снижение скорости разложения и выполажи-вание кривой, чему соответствует вторая стадия — минерализация более стабильных компонентов ВОВ. К концу экспериментального периода скорость процесса стабилизируется, но кривые не выходят на плато, что говорит о продолжении разрушения стабильной фракции ВОВ. Всего минерализовано в среднем 33% (от 31,4 до 33,8%) углерода раствора.
Разложение ВОВ (исключая лаг-фазу) можно описать уравнением двойной экспоненты (биэкс-поненциальная модель), обычно используемым при рассмотрении динамики минерализации органического вещества почвы [14, 23]:
Сминер (% от Сисход)
= (100 - а) (1 - в-klt) + a(1 - в-k22),
где t — продолжительность процесса минерализации, сут; а — доля стабильной фракции ВОВ, %; (100 — а) — доля лабильной фракции ВОВ; k — константа скорости минерализации лабильной фракции ВОВ, сут-1; k2 — константа скорости минерализации стабильной фракции ВОВ, сут-1. Для подбора значений параметров уравнения использован метод нелинейной регрессии (алгоритм Гаусса— Ньютона). Точность аппроксимации экспериментальных кривых биэкспоненциальным уравнением (R2) равна 0,97—0,98. Среднее время существования фракций (MRT — mean residence time) рассчитывали по константам минерализации как частное 1/k1 и 1/k2 для лабильной и стабильной фракций минерализуемого ОВ соответственно.
В табл. 2 представлены параметры минерализации ВОВисход. Исходное ВОВ, выделяемое водой из подстилки, включает две подверженные минерализации фракции с константами скорости разложения, различающимися почти в 30 раз: 0,42 и 0,015 сут-1. Стабильная фракция заметно преобладает, ее доля составляет примерно 82, доля наи-
Таблица 2
Параметры минерализации (среднее и размах) лабильных и стабильных ВОВ подстилки
Доля углерода минерализованного от исходного, % Доля углерода лабильной фракции (Сминер, 100 - а),% Доля углерода стабильной фракции (Сминер, а), % &1, сут-1 к,2, сут-1 MRT 1 — лабильная фракция, сут MRT 2 — стабильная фракция, сут
33,0 (31,4—33,8) 18,3 (16,2—21,9) 81,7 (78,1—83,8) 0,42 (0,34—0,46) 0,015 (0,010—0,018) 2,4 (2,1—2,9) 66,7 (55,2—102,9)
более лабильных веществ — 18%. Вместе с тем среднее время жизни даже наиболее устойчивых к минерализации растворенных веществ исчисляется лишь несколькими месяцами. Полученные значения степени минерализуемости и соотношения разных по лабильности фракций водорастворимых органических веществ оказались схожими со свойствами аналогичных веществ из гор. Н хвойной (ель) подстилки подзола, представленных в [13]. Для них общая доля минерализуемого органического вещества составила 27,8% (доли фракций — 81,4 и 18,6%). Полученные показатели оказались практически одинаковыми, несмотря на разные условия экспериментов: у немецких авторов опыт был более длительный (360 сут).
Таким образом, соотношение разных по устойчивости фракций, очевидно, определяется долей лабильных веществ, которые успевают разложиться даже за относительно короткое время опыта. Вместе с тем константы минерализации в условиях нашего эксперимента выше, что отчасти связано с более высокой температурой инкубирования (20°), тогда как величины, приведенные в [13], характеризуют скорость разложения при 5° (экспериментальные данные пересчитаны на эту температуру для имитирования условий нативных почв). Однако и после аналогичного пересчета (с фактором температурной чувствительности (0ю = 2,4) скорости разложения исследованных нами ВОВ все равно остаются выше. Это объясняется тем, что за две недели наиболее стабильная часть ВОВ не успевает разложиться (как отмечалось выше, кривые не полностью вышли на плато), тогда как в более длительном опыте К. Ка1Ъй с соавторами значения констант минерализации отражают скорость деструкции и той части максимально устойчивых веществ, содержание которых относительно невелико, но время разложения более продолжительно. В соответствии с данными по относительной биохимической устойчивости, приведенными в другой работе [14], где были исследованы различные типы ВОВ из компостируемых свежих растительных остатков (кукуруза), вытяжек из торфяных и органических горизонтов ряда гид-
роморфных почв, черноземов и разных подгори-зонтов лесных подстилок, изучаемое нами ВОВ подстилки подзола относится к веществам средней степени устойчивости. Степень их минерализуемости составляет около 30% (17—30%), доля лабильных веществ (с константами минерализации порядка 0,3 сут-1) — от 14 до 25%. Вместе с тем скорость минерализации стабильных ВОВ, полученная в нашем эксперименте, выше, чем в [14], что также объясняется разной длительностью эксперимента (две недели и девяносто суток) и причинами, изложенным выше.
После прохождения раствора с ВОВ через гор. Е способность к минерализации оставшихся в растворе органических соединений заметно снижается по сравнению с исходной. Разложения этих веществ автохтонной биотой в течение первых двух недель инкубации не происходит. В связи с этим была проведена дополнительная инокуляция проб, вызвавшая незначительную минерализацию, доля которой составила в среднем 16% (табл. 3), что в два раза меньше по сравнению с исходным ВОВ из подстилки.
Кривая скорости биодеструкции углерода растворенного органического вещества (ВОВ-Е) в данном случае не аппроксимировалась биэкспонен-циальным уравнением (рис. 2). После инокуляции (третья неделя опыта) динамика минерализации формально подчинилась уравнению кинетики 1-го порядка = 0,65—0,80), и в этом случае рассчитанная по нему константа скорости разложения составила 0,033 сут-1 (0,026—0,042 сут-1). Однако если общее минерализованное количество углерода отнести ко всему времени инкубирования (три недели), то в этом случае удельная скорость разложения будет равна в среднем 0,008 сут-1.
Таблица 3
Доля и усредненные параметры минерализации растворенного и сорбированного органического вещества
Органическое вещество Доля углерода минерализованного от исходного, % Средняя скорость минерализации, сут-1 Среднее MRT, сут-1
ВОВисход 33,0 (31,4—33,8) 0,024 (0,023—0,025) 41 (40—43)
ВОВ-Е 16,1 (12,7—19,1) 0,008 (0,006—0,009) 134 (110—165)
В°Всорб. ВF 2,0 (1,4—2,5) 0,0004 (0,0003—0,0006) 2468 (1824—3263)
CВF 2,4 (2,3—2,5) 0,0005 (0,0004—0,0005) 1919 (1875—1963)
Рис. 2. Динамика минерализации водорастворимых органических веществ после взаимодействия ВОВисход с гор. Е подзола (ВОВ-Е)
Сопоставляя этот параметр с рассчитанной аналогичным образом усредненной скоростью минерализации всего исходного ВОВ (из подстилки, ВОВисход), которая оказывается равной 0,024 сут-1, получим различие в три раза (табл. 3). Таким образом видно, что гор. Е изменяет качество просачивающегося через него ВОВ, трансформируя его в сторону более устойчивых к биохимическому разложению структур.
Отсутствие минерализации (или ее значения ниже инструментального предела обнаружения) до момента искусственного инокулирования раствора говорит о недостатке или сильном дефиците лабильного субстрата в составе ВОВ-Е. Часть его, по-видимому, могла разложиться за время сорб-ционного опыта (часы) и хранения раствора до начала минерализационного эксперимента (несколько суток при 5°). Однако также не исключено, что состав растворенных веществ изменяется за счет обменных и/или сорбционно-десорбционных реакций с компонентами твердой фазы гор. Е. Полученные нами результаты фракционирования ВОВ до и после взаимодействия с почвой, описанные в [2], позволяют утверждать, что в составе ВОВ-Е возрастает доля компонентов, имеющих гидрофобную природу. Увеличение устойчивости органического вещества к разложению, как показано во многих работах, коррелирует с увеличением доли гидрофобных соединений, углерода ароматических структур, растворимых фенольных соединений, ростом признаков гумифицированности (индексы гумификации — Н1Х), коэффициентов удельной экстинкции в области 250—280 нм, отношения С^ [6, 9, 14, 15, 18, 21]. Помимо изменения качества растворимого органического вещества, на скорость минерализации оказывает влияние и уменьшение его количества. Концентрация органического углерода в пробах растворов после взаимодействия с гор. Е, разбавленных для опыта по минерализации, составила 16,5 мг/л. Это соответствует диапазону его концентрации в почвенных
растворах, выделенных in situ из этого горизонта изучаемого подзола и гор. EL подзолистых почв ЦЛГБЗ (данные авторов), — 7—16 мг/л. В растворах из подстилок (особенно в оторфованных почвах) концентрация Сорг достигает сотен миллиграммов на литр [3, 5].
Углерод твердой фазы (иллювиальный гор. ВБ), как нативный, так и свежесорбированный, характеризуется очень низкой способностью к минерализации — минерализованные за полтора месяца инкубирования доли составляют 2,4 и 2,0% соответственно (табл.2). Близкие значения получены при исследованиях устойчивости к биодеструкции органического вещества, сорбированного на минералах [20]. Так, сорбированные на гетите органические вещества из гор. Н хвойной подстилки минерализовались на 2,6—2,9%, и эта доля была в пять раз меньше по сравнению с минерализацией тех же веществ в растворе.
Поскольку скорость минерализации органических веществ в почве очень низкая и непродолжительная (возникает скачкообразно только после проведения инокуляций, затем вновь прекращается), достоверно описать динамику разложения каким-либо уравнением не удалось. Среднюю скорость разложения можно рассчитать только формально, отнеся минерализованную долю ко всему времени инкубирования. Эта величина составляет около 0,0004—0,0005 сут-1, т.е. по сравнению со скоростью разложения ВОВ в растворах, рассчитанной аналогично, вещества, сорбированные твердой фазой, минерализуются на порядок медленнее (табл. 3). Скорость минерализации растворов исходных ВОВ, ВОВ-Е и сорбированных в гор. BF веществ соотносятся, как 48 :16 :1. Несмотря на то, что среднее время жизни сорбированного в гор. BF углерода измеряется несколькими годами (табл. 3), что позволяет классифицировать эти соединения как активный пул органического вещества почвы [18], полученный относительный ряд говорит о существенном росте его стабильности по сравнению с растворенным. В цитированных выше опытах R. Mikutta с соавторами [20] для стабильной фракции сорбированного углерода также в некоторых случаях были получены величины MRT, исчисляемые годами, например, при сорбции на вермикулите (2—7 лет) и гетите (7 лет — в экспериментальных условиях, искусственно ограничивающих сорбционные механизмы ван-дер-ваальсовыми взаимодействиями). Авторы полагают, что в почвенных условиях сорбированные ВОВ могут иметь гораздо более высокую устойчивость. Во-первых, по мере старения органо-минеральных соединений их стабильность только возрастает, что подтверждается соответствующими экспериментами. Во-вторых, в нижних горизонтах почвы сорбция органических веществ происходит при значительно более низких их концентрациях в растворе
по сравнению с экспериментальными, что также способствует более прочному закреплению [10]. Кроме того, следует учесть, что в иллювиальном горизонте температура почвы минимум на десять градусов ниже, чем в условиях лабораторного опыта, что также существенно снижает скорость биодеструкции.
Количество поглощенного гор. ВБ подзола органического вещества в условиях сорбционного опыта, предшествовавшего исследованию скорости биодеградации, составляет примерно 65 мг/100 г почвы [2]. Так как внесенный в этом опыте объем углеродсодержащих растворов соответствует четырехлетней годовой норме осадков, можно принять, что в год за счет сорбции в этом горизонте потенциально может сорбироваться 16 мг С/100 г почвы. Потери за счет его минерализации (при полученной нами средней скорости разложения 0,0004 сут-1) за год составят в среднем 2,5 мг. Таким образом, накопление органического углерода в гор. ВБ почвы за счет сорбции ВОВ может максимально составлять около 13,5/100 г • год. Полученные величины нельзя переносить напрямую на природную почву. Реальное накопление будет пропорционально поступлению органических веществ с растворами в иллювиальные горизонты, зависящему от количества и режима выпадения осадков, что влияет на уровень сорбции, определяя концентрации и соотношение гидрофобных/гидрофильных растворенных органических веществ [11]. Также влияние на сорбированное количество будут оказывать и другие довольно многочисленные факторы, например, величина удельной поверхности, состав минералов, рН, структура и порозность почвы, биологическая активность, условия аэрации и т.д. Однако соотношение показателя минерали-
зуемости и величины сорбции дает основание полагать, что в иллювиальных горизонтах подзолов существует определенный потенциал накопления углерода за счет поглощения поступающих водорастворимых органических соединений.
Выводы
• Водорастворимые органические вещества, вытесняемые водой из подстилки подзола, включают две подверженные минерализации фракции с константами скорости разложения, различающимися почти в 30 раз: 0,42 и 0,015 сут-1. Стабильная фракция заметно преобладает: ее доля в четыре раза выше лабильной. Степень минерализации углерода данных ВОВ составляет 33%.
• Устойчивость ВОВ подстилки к биодеградации возрастает по мере взаимодействия с почвенными горизонтами: после прохождения через гор. Е доля подверженного минерализации растворенного органического углерода снижается в два раза, а средняя скорость минерализации — в три раза.
• Сорбция в гор. ВБ еще более стабилизирует поступающее ВОВ. Минерализуемая доля углерода сокращается до 2%, а скорость минерализации — до 0,0004 сут-1, уменьшаясь в десятки раз по сравнению с таковой поступления растворенных органических соединений.
• Соотношение показателей сорбции и минерализации органического углерода в гор. ВБ почвы говорит о потенциальной возможности накопления в нем органического вещества.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Добровольский Г.В., Стриганова Б.Р., Гонча-рук Н.Ю. и др. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. М., 2002.
2. Золовкина Д.Ф., Караванова Е.И., Степанов А.А. Сорбция водорастворимых органических веществ минеральными горизонтами подзола // Почвоведение. 2018. № 10.
3. Кауричев И.С., Яшин И.М., Кашанский А.Д., Кащенко В.С. Опыт применения метода сорбционных лизиметров при изучении водной миграции веществ в подзолистых почвах европейского Севера // Почвоведение. 1986. № 8.
4. Ларионова А.А., Золотарева Б.Н., Колягин Ю.Г., Кудеяров В.Н. Трансформация органического вещества в агросерой почве и агрочерноземе в процессе гумификации биомассы кукурузы // Почвоведение. 2013. № 8.
5. Малинина М.С., Караванова Е.И., Белянина Л.А., Иванилова С.В. Сравнение состава водных вытяжек и почвенных растворов торфянисто-подзолисто-глеева-
тых почв Центрального лесного государственного биосферного заповедника // Почвоведение. 2007. № 4.
6. Околелова А.А. Природа и свойства фульвокис-лот // Почвоведение. 1992. № 1.
7. Попов А.И. Гуминовые вещества: свойства, строение, образование. СПб., 2004.
8. Семенов В.М., Иванникова Л.А., Тулина А.С. Стабилизация органического вещества в почве // Агрохимия. 2009. № 10.
9. Almendros G., Dorado J., Gonzallez-Vila F.J. et al. 13C NMR assessment of decomposition patterns during composting of forest and shrub biomass // Soil Biol. Bio-chem. 2000. Vol. 32.
10. Kaiser K., Guggenberger G. Sorptive stabilization of organic matter by microporous goethite: sorption into small pores vs. surface complexation // Europ. J. Soil Sci. 2007. Vol.58.
11. Kaiser K., Guggenberger G. Storm flow flushing in a structured soil changes the composition of dissolved organic matter leached into the subsoil//Geoderma. 2005.Vol. 127.
12. Kalbitz K., Kaiser K. Contribution of dissolved organic matter to carbon storage in forest mineral soils// J. Plant Nutr. Soil Sci. 2008. Vol. 171.
13. Kalbitz K., Schwesig D., Rethemeyer J., Matzner E. Stabilization of dissolved organic matter by sorption to the mineral soil // Soil Biol. Biochem. 2005. Vol. 37.
14. Kalbitz K., Schmerwitz J., Schwesig D., MatznerE. Biodegradation of soil-derived dissolved organic matter as related to its properties // Geoderma. 2003. Vol. 113.
15. Kiikkila O., Kitunen V., Smolander A. Dissolved soil organic matter from surface organic horizons under birch and conifers: Degradation in relation to chemical characteristics // Soil Biol. Biochem. 2006. Vol. 38.
16. KleberM., Eusterhues K., Keiluweit M. et al. Mineral-Organic Associations: Formation, Properties, and Relevance in Soil Environments // Adv. Agron. 2015. Vol. 130.
17. Klotzbucher T., Kalbitz K., Cerli C. et al. Gone or just out of sight? The apparent disappearance of aromatic litter components in soils // SOIL. 2016. N 2.
18. Marschner B., Kalbitz K. Controls of bioavailabi-lity and biodegradability of dissolved organic matter in soils // Geoderma. 2003. Vol. 113.
19. Michalzik B., Tipping E., Mulder J. Modelling the production and transport of dissolved organic carbon in forest soils // Biogeochemistry. 2003. Vol. 66.
20. Mikutta R., Mikutta С., Kalbitz K. et al. Biodegradation of forest floor organic matter bound to minerals via different binding mechanisms // Geochim. et Cosmochim. Acta. 2007. Vol.71.
21. Min K., Freeman C., Kang H., Choi S. The Regulation by Phenolic Compounds of Soil Organic Matter Dynamics under a Changing Environment // Hindawi Publish. Corporat. BioMed Res. Intern. Vol. 2015. Article ID 825098.
22. Neff J., Asner G. Dissolved Organic Carbon in Terrestrial Ecosystems: Synthesis and a Model // Ecosystems. 2001. Vol.4.
23. Qualls R.G., Haines B.L. Biodegradability of Dissolved Organic Matter in Forest Throughfall, Soil Solution, and Stream Water // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1992. Vol. 56.
24. Vandenbruwane J. Dynamics of dissolved organic matter in forest ecosystems in Flanders. PhD thesis. Ghent University. 2008.
Поступила в редакцию 08.10.2018 После доработки 11.11.2018 Принята к публикации 23.12.2018
BIOAVAILABILITY OF WATER-SOLUBLE ORGANIC MATTER
FROM THE LITTER OF PODZOL PRE- AND POST-INTERACTION
WITH MINERAL HORIZONS
E.I. Karavanova, D.F. Zolovkina, A.A. Stepanov
The resistance to mineralization of water soluble organic matter (WSOM) extracted from a litter of Podzol is increased upon the interaction with the mineral horizons. Both the fraction of WSOM susceptible to mineralization and the average rate of decomposition decrease after the passage through E-horizon, by 2—3 times respectively, in comparison with the values obtained for the initial WSOM. Sorption in the BF horizon gives extra stability to the incoming organic matter. The relative content of mineralized carbon is reduced to 2% (by 8 times). In natural soils sorbed organic matter can be even more resistant to the mineralization, due to lower temperatures and less biological activity, so it can be considered as the basis for the formation of a humus storage. Taking into account the calculated rate of mineralization, the accumulation of the organic carbon in the BF horizon due to WSOM sorption, may range up to 13,5/100 g per year, but this value depends on the concentration of organic substances in soil solutions, hydrological regime and other factors.
Key words: biodegradation, water-soluble organic matter, stability, mineralization, constants of mineralization, sorption, stabilization.
Сведения об авторах
Караванова Елизавета Ильинична, канд. биол. наук, доцент каф. химии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: karavanovaei@mail.ru. Золовкина Дарья Федоровна, аспирант каф. химии почв ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: dasha_zolovkina@mail.ru. Степанов Андрей Анатольевич, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. химии почв ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: stepan.1963@mail.ru.
