CC BY
48
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
в среднеполнотных мшистых борах и вполне возможно при благоприятных погодных условиях и ослаблении конкуренции с травянистой растительностью в ложно-травяных.
Работа выполнена в рамках исследований, поддержанных РФФИ - грант №0804-97017.
Библиографический список
1. Писаренко, А.И. Искусственные леса. - Ч. 2 / А.И. Писаренко, Г.И. Редько, М.Д. Мерзленко. - М.: Изд-во ЮНИФИР совместно с ВНИИЦле-сресурс, 1992. - С. 22-40.
2. Морозов, Г.Ф. Типы лесных насаждений: лекции / Г.Ф. Морозов. - СПБ. 1914. - 129 с.
3. Сукачев, В.Н. Типы леса Бузулукского бора. Труды Бузулукской экспедиции. - Ч. 1 / В.Н. Сукачев. - Л., 1931. - С. 109-243.
4. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн, Г.П. Мотовилов. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 115 с.
5. Сукачев, В.Н. Программа и методика биогеоценологических исследований / В.Н. Сукачев. - М.: Наука, 1966. - 333 с.
6. Воронков, Н.А. Лесорастительные условия и гидрология Бузулукского бора / Н.А. Воронков // Сборник «Лесоводственные исследования в Бузу-лукском бору». - Оренбург, 1974. - 27 с.
БИОГЕОХИМИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
ельников средней подзоны тайги
Ю.Е. КЕКИШЕВА, асп. каф. ботаники и общей экологии Поморского ГУ им. М.В. Ломоносова, Е.Н. НАКВАСИНА, проф. каф лесоводства и почвоведения АГТУ, д-р с.-х. наук
Проблема экологической дифференциации растительных видов и экосистем и приуроченности их к определенным субстратам представляет интерес для экологов. На территории одного региона конкретные флоры сосудистых растений обнаруживают заметные различия в зависимости от географического положения, особенностей рельефа, принадлежности к тому или иному речному бассейну.
Существует взаимосвязь растительности и с геохимическими особенностями почвообразующих пород. Исследования, доказывающие зависимость видового разнообразия растительности в ценозах, сформировавшихся на различных коренных породах, проводились на территории Карелии и довольно обширно на территории Полярного Урала [Разнообразие почв ..., 2006; 1, 4, 8]. Установлено, что на карбонатных массивах Полярного Урала происходит увеличение видового разнообразия по сравнению с ультраосновными и кислыми горными породами, изменение таксономической структуры на уровне семейств: усиление роли одних и ослабление роли других [1].
Плесецкий район, где проводились наши исследования, расположен в центре
Архангельской области, это самый крупный район области, относящийся к подзоне средней тайги. В строении его местности принимают участие коренные породы различного возраста: осадки четвертичной системы, покрывающие территорию района почти сплошным плащом, и известняки каменноугольного периода, залегающие на различной глубине от поверхности. Близкое залегание известняков обусловливает особенности в строении земной поверхности района. Там, где известняки залегают непосредственно под почвенным слоем, легко пропускающим атмосферные осадки, заметны следы карстового рельефа.
На четвертичной морене и на карбонатно-известковых отложениях произрастают ельники - преобладающие лесные формации района. Сравнительное изучение их ценоти-ческой и флористической структуры и явилось целью наших исследований.
Материал и методика. Основой для работы послужили 56 геоботанических описаний различных типов еловых лесов Плесецкого района, проводимые в течение 2004-2008 гг. Пробные площади подбирались с учетом сходства ельников по всем условиям экотопа (влажность, освещенность), но произрастающих на разных почвообразующих породах.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
15
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Геоботанические описания проводились согласно общепринятой методике [6], на каждой пробной площади описывалось состояние всех основных ярусов растительности, а также почвы [7]. Флористический состав сосудистых растений исследованных нами ельников различных типов анализировали по отношению к увлажнению, освещению, почвенному богатству, а также по географической структуре [10, 11, 13].
Результаты и обсуждение. В процессе почвообразования коренные породы принимают прямое участие очень редко. Влияние их сказывается на составе отложений четвертичной системы, которые, являясь материнским породами, в свою очередь оказывают влияние на формирование почв. На моренных отложениях Плесецкого района формируются подзолистые, дерново-подзолистые, подзолисто-болотные, болотные и пойменные почвы, характерные для средней подзоны тайги Архангельской области [12]. Локально распространены дерново-карбонатные почвы, развивающиеся на известковых отложениях и отличающиеся своими свойствами, по сравнению с кислыми и неплодородными зональными подзолистыми.
Под ельниками на участках с выходом карбонатно-известковых отложений формируются дерново-карбонатные или с типичными признаками подзолистых почв, несмотря на некоторую нейтрализацию кислотного гидролиза кальцием. Дерново- карбонатные почвы имеют маломощный профиль с хорошо диагностируемым горизонтом А с зернистой структурой и интенсивно черного цвета. Почвы отличаются повышенным содержанием перегноя (до 10-13 %). Они богаты общим легко гидролизуемым азотом, кальцием и магнием, имеют слабокислую, а в нижних горизонтах - слабощелочную реакцию среды. Отличаются богатством подвижных форм фосфора и калия. Подзолистые почвы на известковых отложениях, по сравнению с подзолистыми почвами на бескарбонатных породах, характеризуются хорошей дренированностью в связи с трещиноватостью известковых пород; меньшей кислотностью, закономерно снижающейся в нижних слоях почвенного профиля; сравнительно повышенной степенью
насыщенности основаниями и пониженной гидролитической кислотностью [2, 12].
В целом почвы на известняках имеют лучшие лесорастительные условия по сравнению с почвами, развивающимися на бескарбонатных породах. Корни деревьев, кустарничков и трав легко проникают вглубь почвы и используют для питания кальций и магний известняков.
Геохимические различия почв сказываются как на разнообразии растительности, приуроченной к ним, так и на формировании их комплексов, отраженных в типологическом и ассоциативном разнообразии. Так, установлено, что на территории района на бескарбонатных отложениях представлены все типы еловых лесов [5], а на карбонатно-известковых отложениях встречаются только ельники разнотравные и чернично-зеленомошные.
При сравнении однотипных ельников, произрастающих на различных почвообразующих породах, установлена их дифференциация по формирующимся ассоциациям в связи с различной геохимической основой.
В ельниках чернично-зеленомошных на бескарбонатной морене встречаются следующие ассоциации: 1)Picea fennica (Regel) Kom. - Rosa acicularis Lindl. - Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt + Vaccinium myrtillus L. - Rhytidiadelphus triquetrus Warnst. + Dicranum scoparium Hedw.; 2)Picea fennica (Regel) Kom. - Sorbus aucuparia L. - Vaccinium myrtillus L. - Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt ; 3)Picea fennica (Regel) Kom. - Rosa acicularis Lindl. - Vaccinium myrtillus L. + Vaccinium vitis
- idaea L. - Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. .
На карбонатно-известковых отложениях спектр ассоциаций уже, а в близких ассоциациях имеются отличия по составляющим компонентам: 1)Picea fennica (Regel) Kom.
- Rosa acicularis Lindl.- Convallaria majalis L. + Vaccinium myrtillus L. - Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.; 2)Picea fennica (Regel) Kom.
- Sorbus aucuparia L. - Rubus saxatilis L.+ Vaccinium myrtillus L.- Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
Ельники разнотравно-зеленомошные, сформированные на четвертичной морене, располагаются либо по берегам рек или в
16
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
долинах лесных ручьев, либо на территориях, постепенно переходящих в заболоченные участки, в так называемой согре [9]. Они тянутся узкой полосой и произрастают на богатой (торфянисто-глеевой), сырой, даже мокрой почве, весной обычно заполняемой талыми водами, но обязательно с проточной водой. Ельники данного типа на карбонатноизвестковых отложениях формируются на дренированных почвах, в их травяно-кустар-ничковом ярусе доминируют обычно несколько травянистых растений, присутствуют в небольшом количестве и Vaccinium mytrtillus L. и V vitis - idaea L., но с очень незначительным обилием.
В насаждениях ельников разнотравных на бескарбонатной морене были выделены следующие ассоциации: l)Picea
fennica (Regel) Kom. - Sorbus aucuparia L.
- Maianthemum bifoilium (L.) F.W. Schmidt
- Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.+ Hylocomi-um splendes (Hedw.) Schimp. in B.S.G.; 2)Picea fennica (Regel) Kom. - Sorbus aucuparia L. + Rosa acicularis Lindl.- Atragene sibirica L. -Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. + Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G.; 3)Picea fennica (Regel) Kom.- Rubus idaeus L. + Sorbus aucuparia L. - Oxalis acetosella L. + Melampyrum pratense L.+ Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur - Rhytidiadelphus triquetrus Warnst. + Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
На древних карбонатно-известковых отложениях ассоциаций в данном типе леса выделено больше, и наблюдаются отличия в видовом составе доминантов травяно-кус-тарничкового яруса: 1)Picea fennica (Regel) Kom. - Lonicera xylosteum L. - Rubus saxatilis L. + Convallaria majalis L. - Rhytidiadelphus triquetrus Warnst.; 2)Picea fennica (Regel) Kom. - Sorbus aucuparia L. - Rubus saxatilis L. - Rhytidiadelphus triquetrus Warnst.; 3)Picea fennica (Regel) Kom. - Sorbus aucuparia L. + Rosa acicularis Lindl. - Oxalis acetosella L. + Vaccinium vitis - idaea L. + Maianthemum bifolium fL.) F.W. Schmidt - Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G.+ Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.; 4)Picea fennica (Regel) Kom. - Lonicera xylosteum L. -Rubus saxatilis L. + Lathyrus vernus (L.) Bernh.
- Rhytidiadelphus triquetrus Warnst.
Таблица 1
Систематическое разнообразие ельников в связи с геохимической
дифференциацией пород
Показатели На карбонат-но-известко-вых отложениях На четвертичной морене
Число видов 73 96
Число родов 68 78
Число семейств 36 42
Отношение вид: семейство 2 2
Отношение род: семейство 2 2
Отношение вид: род 1 1
14 12 10 8 6 4 2 0
Рис. 1. Количество видов (%) в ведущих семействах растительных ассоциаций, формирующихся на карбонатных отложениях и на четвертичной морене. Ros - розоцветные, Poa - злаковые, Scr - норичниковые, Leg - бобовые, Aste- сложноцветные, Cyp- осоковые, Pyr- грушанковые
Систематическое разнообразие сосудистых растений ельников на карбонатных отложениях сужено (табл. 1), что связано с особенностью свойств почв, на которых они произрастают. Главным в сужении экологических ниш может быть реакция среды.
Флористические особенности ельников, сформированных на разных почвообразующих породах, показательно характеризуют ведущие семейства (рис. 1).
Геохимическая дифференциация почвообразующих пород влияет на разнообразие представленных семейств и на соотношение произрастающих видов. Число видов семейства розоцветных (Rosaceae Juss.) и сложноцветных (Asteraceae Dumort.) в сообществах, сформированных на карбонатно-известковых отложениях, выше, чем в ельниках, сформированных на мореных отложениях, тогда
Ros Poa Scr Leg Aste Cyp Pyr □ на четвертичной морене ■ на карбонатно - известковых отложениях
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
17
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
как число видов семейств злаковых (Poaceae Barnh.), осоковых (Cyperaceae Juss.) отличается очень незначительно (на 1-2 %). В еловых лесах, произрастающих на участках с близким залеганием древних осадочных пород, к ведущим семействам добавляется семейство лилейных (Liliaceae Juss.), а на морене - семейство вересковых (Ericaceae L.).
Состав ведущих родов достаточно близок. Независимо от почвообразующих пород ведущими родами являются: Carex L., Rubus L., Veronica L., Galium L., Vaccinium L.
Наибольшие различия наблюдаются по видам сосудистых растений. В сообществах, сформированных на древних осадочных породах, присутствуют растения, которые не были нами встречены в сообществах на четвертичной морене. Для распространенных видов (с встречаемостью 20-80 %) рассчитали индикаторное значение вида - IVik, % [3]. Так, у Convallaria majalis L., произрастающего в ельниках, сформированных на карбонатно-известковых отложениях, индикаторное значение
- 78 %. В ельниках на четвертичных отложениях наиболее высокое значение IVik у Rubus chamaemorus L., Ledum palustre L. (50 %). У других видов оно ниже: Comarum palustre L.
- 43 %, Listera ovata (L.) R. Br. - 36 %.
Географический анализ флористического комплекса показал, что представленность различных широтных географических групп в ассоциациях в зависимости от геохимической дифференциации почвообразующих пород отличается незначительно (табл. 2). Этому способствует локальность чередования почв и пород в пределах одного района.
Представленность бореально-немо-ральных и неморальных видов в целом невысокая, что естественно для таежных лесов. Однако доля их несколько выше в сообщес-
твах на древних карбонатных породах, что вполне объясняется биогеохимическими свойствами сформированных на них почв.
Распределение видов исследованных сообществ по долготным географическим группам показало, что в ельниках, произрастающих на территории Плесецкого района, преобладают растения европейско-азиатской фракции, но в сообществах на четвертичной морене доля растений евразиатского ареала меньше на 6 %, а доля растений европейского ареала почти одинакова. Значительные различия наблюдаются при сопоставлении данных по циркуммери-диональной фракции. В ассоциациях ельников на четвертичной морене число видов циркумполярного ареала почти в 2 раза, а циркумбо-реального - почти в 3 раза больше. В европейско-американской фракции мы выделили лишь группу растений евразиатско-американского ареала, доля которых в 2 раза выше в сообществах на древних осадочных породах.
Среди жизненных форм во всех ельниках района, независимо от геохимических особенностей почвообразующих пород, преобладают травы (более 70 %), а среди них гемикриптофиты. Соотношение жизненных форм по Раункиеру практически одинаково в сообществах на осадочных породах и на морене (табл. 2.).
В соотношении жизненных форм значительных различий не наблюдается; на разных почвообразующих породах в ельниках среди трав преобладают многолетние вегетативноподвижные, а именно длиннокорневищные (Equisetum sylvaticum L., Melica nutans L., виды рода Carex L. и др.). Достаточно широко представлена группа древесных и полудревесных растений, включающая виды деревьев (5- 8 %), кустарников (12-17 %), кустарничков (5- 6 %), полукустарничков (1 %).
Т а б л и ц а 2
Распределение сосудистых растений по широтным географическим элементам в еловых лесах на разных почвообразующих породах
Ельники на различных почвообразующих породах Количество видов по широтным геог рафическим г руппам, %
Б* БН Н ПЛЮ ГА и АА
на четвертичной морене 82 8 4 6 0
на карбонатно-известковых отложениях 80 4 4 0 2
* Примечания: Б - бореальные, БН - бореально - неморальные, Н - неморальные, ПЛЮ - плюризональ-ные, ГА - гипоарктические, АА - арктоальпийские
18
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 3
Распределение сосудистых растений (%) по жизненным формам в ельниках в зависимости от геохимической дифференциации пород
Жизненная форма Количество видов в растительных сообществах, %
на карбонатно-известковых отложениях на четвертичной морене
По раункиеру: Гемикриптофиты 48 52
Криптофиты 22 19
Фанерофиты 19 19
Хамефиты 6 6
Терофиты 5 4
По Серебрякову: Длиннокорневищный 24 28
Короткокорневищный 24 19
Кустарник 12 17
Наземноползучий 5 5
Дерево 8 5
Кустарничек 5 6
Рыхлодерновинный 4 3
Плотнодерновинный 1 1
Корнеклубневый 1 2
Кистекорневой 1 1
Стержнекорневой 8 8
Полукустарничек 1 1
Однолетник 4 2
Корнеотпрысковый 1 1
Столонообразующий 1 1
Таблица 4
распределение сосудистых растений еловых лесов по экологическим группам по отношению к освещенности в зависимости от геохимической дифференциации пород
Ельники на различных почвообразующих породах Количество растений по экологическим группам по фактору освещенности, %
Сциофиты Семигелиофиты Гелиофиты
на четвертичной морене 40 37 23
на карбонатно-известковых отложениях 40 38 22
70
60
50
40
30
20
10
0
■
ш
я
1 1 I _■ , czi
ксеро- . мезо- . .
; мезофиты гигрофиты гидрофиты
мезофиты гигрофиты
□ на четвертичной морене ■ на карбонатно-известковых отложениях
Рис. 2. Соотношение (%) экологических групп видов еловых лесов по отношению к увлажнению в зависимости от геохимической дифференциации почвообразующих пород
Сопоставление ельников, формирующихся на разных почвообразующих породах, показывает, что по отношению к фактору увлажнения наблюдаются наибольшие различия (рис. 2). Так, в сообществах, сформированных на карбонатно-известковых отложениях, преобладают виды ксеромезофи-ты (в 2 раза) и мезофиты (в 1,2 раза). Однако видов гигрофитов в 5 раз меньше, а гидрофиты вообще не присутствуют. Увеличение количества видов ксеромезофитной серии и уменьшение доли гигрофитов объясняется особенностями почв, формирующихся на известковых плитах.
Сопоставление видов сосудистых растений по трофности показывает, что происхо-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
19
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
дит увеличение доли мезотрофов в 1,2 раза в сообществах на карбонатно-известковых отложениях и уменьшение доли олиготрофов и олигомезотрофов (в 1,2 и в 1,3 раза соответственно). Доля мезоэвтрофов одинакова в ельниках в различных геохимических условиях, а в сообществах на осадочных породах возрастает участие эвтрофов (в 1,2 раза).
Наименьшие различия между ельниками наблюдаются по отношению к фактору освещенности. Установлено, что соотношение экологических групп видов еловых лесов по отношению к освещенности в зависимости от почвообразующих пород практически не отличается (табл. 4).
Выводы. Минералогический состав почвообразующих пород находит отражение в различиях физико-химических свойств сформированных на них почв, что в свою очередь влияет и на видовой состав произрастающих на них растений. Сопоставление флористического состава сосудистых растений растительных сообществ еловых лесов средней подзоны тайги, на примере Плесецкого района Архангельской области, показало, что выявлена отчетливая видовая дифференциация в зависимости от геохимических особенностей почвообразующих пород - моренных некарбонатных отложений и встречающихся локально среди них древних изестково-кар-бонатных плит.
Наибольшие отличия наблюдаются на видовом уровне травяно-кустарничкового яруса растительности. В сообществах еловых лесов, формирующихся на карбонатно-известковых отложениях, снижена типологическая представленность, меняется спектр ассоциаций и структура их компонентного состава. В ельниках на карбонатных отложениях сужено систематическое разнообразие сосудистых растений. В то же время на разных в геохимическом отношении породах встречаются растения, не характерные для других условий семейств: Liliaceae Juss. на карбонатных отложениях, Ericaceae L. - на моренных.
Отличаются видовое разнообразие и встречаемость сосудистых видов. При относительной выравненности по географизму, по освещенности и жизненным формам (показателям, наименее связанным с геохимической
дифференциацией) наблюдаются существенные различия в видовом отношении по фактору увлажнения и трофности. В однотипных ельниках на карбонатных отложениях происходит возрастание доли эвтрофов, увеличение доли ксеромезофитов и уменьшение гигрофитов.
Библиографический список
1. Алексеева-Попова, Н.В. Экологическая и био геохимическая дифференциация видов / Н.В. Алексеева-Попова // Проблемы экологии растительных сообществ. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. -С.342-351.
2. Афанасьев, Г.В. Известкование кислых почв в Архангельской области / Г.В. Афанасьев, А.Д. Ка-шанский. - Архангельск: Северо-Западное книжное изд-во, 1964. - 61 с.
3. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн./ Отв. ред. О.В. Смирнова / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. Кн. 1 - М.: Наука, 2004. - 479 с.
4. Катаева, М.Н. Дифференциация растительности и почв Полярного Урала в контрастных геохимических условиях / М.Н. Катаева, С.С. Холод / Проблемы экологии растительных сообществ. Отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. - С. 352-391.
5. Кекишева, Ю.Е. Флористический состав и цено-тическая структура ельников зеленомошников Плесецкого района / Ю.Е. Кекишева / Изв. вузов. Лесной журнал. - № 4, 2008. - С. 12-16.
6. Наквасина, Е.Н. Геоботанические исследования: методические рекомендации к полевым работам / Е.Н. Наквасина, Е.В. Шаврина. - Архангельск: ПГУ им. М.В. Ломоносова, 2001. - 44 с.
7. Наквасина, Е.Н. Полевой практикум по почвоведению / Е.Н. Наквасина, В.С. Серый, Б.А. Семенов.
- Архангельск: АГТУ, 2007. - 126 с.
8. Нешатаев, В.Ю.Растительность Полярного Урала в верхнем течении реки Собь / В.Ю. Нешатаев,
B. Ю. Нешатаева / Проблемы экологии растительных сообществ. - СПб.: ООО «ВВМ», 2005. -
C. 303-341.
9. Мерзленко, М.Д. Типы леса и типы лесных культур / М.Д. Мерзленко. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2006. - 48 с.
10. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков и др. - М., 1956. - 471 с.
11. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. - М., 1962. - 378 с.
12. Скляров, Г.А. Почвы лесов Европейского Севера / Г.А. Скляров, А.С. Шарова. - М.: Наука, 1970.
- 272 с.
13. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. - М., 1983. - 197 с.
20
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009
