CC BY
3
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2022. Т. 22, вып. 4. С. 268-282 Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2022, vol. 22, iss. 4, pp. 268-282
https://geo.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1819-7663-2022-22-4-268-282, EDN: GCBTJW
Научная статья УДК 56.074.6(116:470)
Биогенная составляющая фосфоритового горизонта среднего турона в разрезе Сеноманская стенка. Статья 1. Материал и палеоэкологический анализ
Е. М. Первушов
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
Первушов Евгений Михайлович, доктор геолого-минералогических наук, pervushovem@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274
Аннотация. Представлен анализ таксономического состава и условий обитания представителей морской биоты среднего - позднего сеномана и среднего турона. Фоссилии выделены и изучены по материалам объемной пробы, которая была отобрана из фосфоритового горизонта, залегающего в подошве карбонатных пород среднего турона в разрезе Сеноманская стенка (Волгоградская область, Жирновский район).
Ключевые слова: верхний мел, сеноман, турон, концентрированное образование, фосфориты, тафономия, палеоэкология
Для цитирования: Первушов Е. М. Биогенная составляющая фосфоритового горизонта среднего турона в разрезе Сеноманская стенка. Статья 1. Материал и палеоэкологический анализ // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2022. Т. 22, вып. 4. С. 268-282. https://doi.org/10.18500/1819-7663-2022-22-4-268-282, EDN: GCBTJW Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0)
The biogenic component of the Middle Turonian phosphorite horizon from the Senomanskaya Stenka section. Paper 1. Materials and paleoecological analysis
E. М. Pervushov
Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410012, Russia
Evgeny M. Pervushov, pervushovem@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274
Abstract. The paper analyzes the taxonomic composition and the habitat of the representatives of the Middle - Late Cenomanian and the Middle
Turonian marine biota. The examined fossils have been isolated from the bulk sample obtained from the phosphorite horizon lying in the bottom
of the Middle Turonian carbonate rocks in the Senomanskaya Stenka section (Volgograd Region, Zhirnovsk district).
Keywords: Upper Cretaceous, Cenomanian, Turonian, concentrated mass, phosphorites, taphonomy, paleoecology
For citation: Pervushov E. М. The biogenic component of the Middle Turonian phosphorite horizon from the Senomanskaya Stenka section.
Paper 1. Materials and paleoecological analysis. Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2022, vol. 22, iss. 4, рр. 268-282 (in Russian).
https://doi.org/10.18500/1819-7663-2022-22-4-268-282, EDN: GCBTJW
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC0-BY 4.0)
Полевая юность, молодость прошла, а фоссилии остались ...
Введение
В середине 90-х годов было предпринято изучение базальных образований, фосфоритовых горизонтов, которые по преобладанию в их составе тех или иных фоссилий, известны в структуре верхнемеловых отложений Поволжья как «губко-вые» и «зубные» горизонты, устричные и брахио-подовые банки. Некоторые из этих образований ранее рассматривались как маркирующие уровни
при геолого-съемочных работах и структурных построениях [1, 2]. Для сотрудников кафедры исторической геологии и палеонтологии Саратовского государственного университета (СГУ) этот период ознаменовался освоением навыков тафономического анализа местонахождений морских и континентальных животных [3-7] и появлением активных молодых исследователей. Подобное совпадение способствовало проведению большого объема полевых тематических работ, связанных с изучением конденсированных и концентрированных образований в верхнемеловых
отложениях Поволжья. Изучение и опробование многих опорных разрезов сеноманских и ту-ронских образований способствовало аккумулированию значительной выборки разнообразного фоссильного материала и его целенаправленному рассмотрению [8]. Начинающие исследователи принимали участие в полевых работах, сборах, определении и анализе представителей конкретных групп организмов. Некоторые результаты палеонтологического направления этих исследований были представлены в виде диссертаций [9-12] и опубликованы [8, 13-18]. Стратиграфические аспекты проведенных в 90-х годах тематических исследований реализованы при обосновании выделения меловатской (сеноман) и банновской (турон) свит [19-21].
Материал и методика исследований
Фосфоритовые горизонты, заметным компонентом которых являются фоссилии той или иной степени сохранности, отличающиеся по таксономическому составу, оказываются объектом исследований по двум основным аспектам. Первый -это стратиграфическое положение данных образований, когда рассматривается возможность их использования для расчленения и сопоставления отложений, в которых они заключены. Второй аспект - определение генезиса скоплений фосфоритовых желваков, без привлечения материалов геохимических исследований, а на основе реконструкции событий, которые не сохранились в нормальной последовательности осадочных пород, но предшествовали формированию прослоев фосфоритовых включений. До настоящего времени вопросы стратиграфического положения и структурно-фациальной приуроченности фосфоритовых горизонтов в структуре верхнемеловых отложений Поволжья не нашли однозначного решения [22]. Скопления желваковых фосфоритов характеризуются разнообразным ли-тологическим составом и сложением, насыщенностью фоссилиями, при этом природа такого многообразия недостаточно раскрыта.
Предварительное палеоэкологическое и тафономическое рассмотрение концентрированных захоронений фоссилий морских организмов показало возможность реконструкции событий «усредненного времени», следы которых могут быть выявлены в строении фосфоритовых горизонтов. Изначально рассмотрение конденсированных и концентрированных образований основывалось на известных подходах полевого палеоэкологического - тафономиче-ского - изучения местонахождений морских беспозвоночных [23-30], при рассмотрении ли-тологических характеристик стратиграфических перерывов [31-33] и с учетом теоретических предпосылок [28-30, 34-36]. Полученные материалы палеоэкологического свойства были
дополнены результатами биостратиномического анализа.
Исходными объектами тематических исследований выбраны известные и доступные для изучения обрывы в районе села Меловатка, рабочего поселка Красный Яр и разрез Сеноманская стенка в Большом Каменном овраге, вблизи г. Жирновск [37-44]. Эти объекты расположены в пределах и в непосредственной близости от Жирновского полевого полигона СГУ (рис. 14). В этих разрезах, в основании карбонатных пород турона, перекрывая пески и алевриты се-номана, прослеживается прослой фосфоритовых желваков, иногда в виде плиты.
На разрезах, в которых прослежен фосфоритовый горизонт или уровень линз фосфоритовых включений с фоссилиями, выполнялся раскоп глубиной до выбранного прослоя и на площади в 1 м2 выбирался весь слагающий его терригенный материал, вне зависимости от мощности данного образования. Поэтому исходный объем проб, взятых из разных разрезов, существенно отличается даже при сопоставлении синхронных интервалов. В дальнейшем материал пробы промывался проточной водой для удаления псаммитовой, пелитовой и/или карбонатной составляющих. На следующем этапе тер-ригенный материал раскладывался на плоской пологонаклонной поверхности, где неоднократно промывался, и из него выбирались все фоссилии любой сохранности. Палеонтологический материал разделялся на ихнофоссилии и фоссилии. Далее изучалась только биогенная составляющая пробы (таблица), в составе которой выделялись стратифицированные, разновозрастные подкомплексы или один синхронный ориктокомплекс. В составе каждого синхронного комплекса или подкомплекса проводился количественный анализ установленных таксономических и эколого-трофических группировок, выделенных типов сохранности фоссилий. В определении иноцера-мов и цефалопод принимал участие В. Б. Сель-цер, двустворчатых моллюсков и фосфатнорако-винных брахиопод-дисцинисков - А. В. Иванов, эласмобранхий и химер - Е. В. Попов, материал по тетраподам концентрировался у М. С. Архангельского. В настоящее время позднемеловых замковых брахиопод изучает Е. И. Ильинский, эласмобранхий - А. В. Бирюков, бентосных фора-минифер - И. П. Рябов. Геологическое описание разреза, палеоэкологический и тафономический анализ подготовил автор публикации. В полевых работах и разборе объемных проб фосфоритовых горизонтов из сеноманских и туронских пород принимали участие, в составе студенческих отрядов геологического факультета СГУ, Т. И. Бишев и М. В. Сурков.
В ходе разбора и анализа большого количества терригенного и палеонтологического материала, извлеченного из фосфоритовых горизонтов, выработан алгоритм рассмотрения фос-
ф Разрезы Красный Яр-1 (1), Меловатка-7, -9 (2), Сеноманская стенка (3)
Рис. 1. Расположение разрезов пограничных интервалов сеноманских - туронских отложений, в которых отобраны объемные пробы из базальных интервалов пород среднего турона: А - положение района исследований на юго-востоке европейской части России, Б - взаиморасположение разрезов Красный Яр-1, Меловатка-7, -9 и Сеноманская стенка, В -местоположение разреза Сеноманская стенка в Большом Каменном овраге (цвет online)
Рис. 2. Разрез Сеноманская стенка: А - левый борт Большого Каменного оврага на участке выхода верхнемеловых отложений, Б - общий вид разреза, В - детальное строение фосфоритового горизонта в подошве мергелей среднего
турона (1982-2009 гг.) (фото Е. М. Первушова) (цвет online)
Рис. 3. Разрез Меловатка-7: А - общий вид разреза, подошва мергелей среднего турона отчетливо прослеживается, Б -детальное отображение пограничного интервала верхнего сеномана и среднего турона, в подошве мергелей отсутствуют фосфоритовые включения и распространены короткие вертикальные ходы (1993-2001 гг.) (фото Е. М. Первушова) (цвет
online)
сильной составляющей объемной пробы (см. таблицу). В работе представлены результаты изучения палеонтологического материала объемной пробы, которая была взята в разрезе Сено-манская стенка, из фосфоритового горизонта, залегающего в основании среднетуронских мергелей. Объем биогенной составляющей пробы -635 фоссилий (рис. 5).
В последующем методика отбора объемных проб совершенствовалась, терригенный материал промывался и отсеивался на фракции с применением комплектах сит с целью выделения мелкоразмерных беспозвоночных и элементов скелета рыб. Материалы проб по скоплениям тер-ригенно-биогенных включений были отобраны из сеноманских (Мирошники, Нижняя Баннов-ка, Карамышка), сантонских (разрезы Вольской
структурной зоны) и кампанских (Белое Озеро, Карякино) отложений Поволжья.
Описание разреза Сеноманская стенка
Невысокий обрыв в левом борту Большого Каменного оврага (см. рис. 2), с запада ограниченный коротким распадком. В верхней его части отчетливо прослеживаются мергели бан-новской свиты, а нижние две трети разреза слагают алевриты меловатской свиты. Угол падения по прослою фосфоритовых включений достигает 30-32° в западном направлении. В последние годы площадь выхода коренных пород в этом обнажении сокращается, его поверхность делювиируется и зарастает [45]. Описание снизу вверх (рис. 6).
Сеноманский возраст рассматриваемых отложений установлен при сопоставлении со стра-
Рис. 4. Разрез Красный Яр-1: А - общий вид разреза от его основания, в подошве мергелей среднего турона отчетливо прослеживается фосфоритовый горизонт, Б - детальное отображение пограничного интервала среднего сеномана и среднего турона, фосфоритовые включения рассеяны или составляют плиту (2004-2008 гг.) (фото Е. М. Первушова)
(цвет online)
тиграфически более полными разрезами в районе с. Меловатка [46], где стратиграфическое положение средне- и верхнесеноманских пород установлено по находкам беспозвоночных и зубов эласмобранхий.
Меловатская свита (К2 т11). Нижняя под-свита
1. Песок кварцевый разнозернистый, белый и светло-желтый, в нижней части с линзами мелкого гравия. Видимая толщина 0,5 м.
2. Алеврит кварцево-глауконитовый, глинистый и слюдистый. Характерны ярко-желтый, красно-желтый цвет породы и большая его плот-
ность. Пелитовый материал распределен в виде линз и прослоев. По прослоям железистых «жу-равчиков» - ядер мелкоразмерных ихнофосси-лий, прослеживается параллельная горизонтальная слоистость. Толщина 1-1,2 м.
Меловатская свита (К2 т12). Средняя под-свита
3. Глина серо-синяя, зеленоватая, алеврити-стая, листовато-комковатая. Близ кровли прослеживается тонкое параллельное пологоволнистое переслаивание глинистых и алевритовых прослоев. Подошва неровная. Толщина 0,5-0,6 м.
Таблица
Алгоритм тафономического и палеоэкологического анализа захоронений морских организмов концентрированного типа
Рис. 5. Объем и структура биогенной составляющей объемной пробы, взятой из фосфоритового горизонта среднего турона в разрезе Сеноманская стенка: А - количество фоссилий, Б - количество таксономических групп в составе
сеноманского ориктокомплекса (цвет online)
4. Алеврит кварцево-глауконитовый глинистый с чешуями слюды, светло-желтый и серо-зеленый, в верхней части из-за многочисленных мелких ходов пятнистый. В нижней части прослеживаются горизонтальные прослои глинистого песка. Ближе к подошве распространены окатыши и линзы глин темно-серых. Толщина 11,1 м.
5. Алеврит кварцево-глауконитовый, серо-желтый неравномерно окрашенный, с рассеянными чешуями слюды, с прослоями «журавчиков» -субсферических стяжений окислов железа в верхней части. В основании слоя порода плотная горизонтально тонкослоистая. Толщина 2 м.
6. Алеврит кварцево-глауконитовый, монотонно окрашенный - серо-зеленый и желтоватый, при высыхании серый и грязно-серый, а при растирании - зеленый. Слабопесчанистый, мелко-, тонкозернистый, с обилием чешуй слюды. В основании слоя и в его средней части, в 2 м ниже кровли, прослои железистых бобовин, между которыми едва прослеживается пологая косая слоистость. Светло-коричневый пелитовый материал образует линзы мощностью до 0,3 м и равномерно рассеян. Толщина 2,8-3,0 м.
7. Алеврит кварцево-глауконитовый, серо-желтый с зеленоватым оттенком, плотный, неравномерно окрашенный из-за пятен гидроокислов железа, неяснослоистый. В верхней части пронизан редкими вертикальными и горизонтальными ходами протяженностью до 0,2-0,3 м, которые заполнены тонкозернистым кварцевым песком с мелкими единичными черными фосфоритами размером до 1-1,5 см. Толщина 1,0-1,2 м.
Туронский ярус. Средний подъярус, зона LC 4 по бентосным фораминиферам [47, 48]. Баннов-ская свита (K2 bn).
8. Фосфоритовый горизонт. Включения черные, хорошо окатанные, разных очертаний и размеров: от 2-3 мм до 2-5 см. Преобладает терригенный материал дресвяной и гравийной размерности, относительно угловатый, образующий агрегаты размером до 0,1-0,12 м. Явной сортировки этого материала по размерности нет, крупные фосфоритовые желваки встречаются среди мелкоразмерной фракции фосфоритов. Крупными размерами отличаются ядра двустворчатых моллюсков, особенно Venus faba (Sow.), максимальные размеры ядер которых достигают величины толщины слоя. По простиранию слоя желваки сгружены в плотные скопления или разу-божены псаммитовой составляющей. Фоссилии представлены только фосфатными ядрами разной степени сохранности, большей частью они фрагментированы. Среди фоссилий определены двустворчатые моллюски, гастроподы, брахио-поды и скафоподы. Среди дресвяно-гравийной фракции обнаружены фрагменты фосфатизи-рованных раковин моллюсков, лепестковидные фрагменты копролитов, мелкие зубы костистых рыб и эласмобранхий (акул). Эти фоссилии часто заключены в агрегаты фосфоритовых желваков. Фрагменты субполых ядер и стенок ихнофос-силий приурочены к нижней половине слоя, ориентированы горизонтально, их размеры составляют 3-5 см в диаметре и 0,1-0,12 м в длину. Поверхность кровли резкая неровная: большие агрегаты и отдельные крупные фоссилии образуют выступы, которые разделены ноздреватыми
понижениями. Верхняя часть слоя сцементирована карбонатно-железистым и песчанистым цементом. В подошве фосфоритов прослеживаются линзы песка кварцево-глауконитового мощностью до 1 см, с мелкими окатышами карбонатных пород и гнездами мелкозернистого глинистого песка. Поверхность подошвы четкая неровная. Толщина 0,1 м.
Время окончательного формирования фосфоритового горизонта и возраст перекрывающих карбонатных пород определен как среднетурон-ский на основании данных изучения бентосных фораминифер [48] и находок ростров белемнитов Actinocamax intermedius (Park.) и карбонатных внутренних слепков иноцерамуса Inoceramus lamarki Park.
9. Мергель песчаный, неравномерно темно-серый, неяснослоистый. Псаммитовая составляющая кварцево-глауконитовая, разнозернистая. Количество и размеры терригенной составляющей увеличиваются к подошве, где прослеживаются линзы песка и фосфоритовых включений. Найдены фрагменты призматического слоя створок иноцерамусов Inoceramus lamarki Park., створки устриц Monticulina nikitini (Arkh.), которые отличаются наилучшей сохранностью, ростры белемнитов Actinocamax intermedius (Park.), мелкий зуб Ptychodus mammilaris (Ag.), фрагмент зуба эласмобранхии и чешуя костистых рыб. Толщина 0,7 м.
10. Мел светло-серый, глинистый и песчаный. Фосфоритовые включения диаметром от 1-2 мм и до 0,5-1 см приурочены к средней части слоя и выше почти не встречаются. Подошва слоя приурочена к уровню распространения коричневых фосфоритовых карбонатно-песчани-стых окатышей. Толщина 0,8 м.
11. Мел светло-серый песчанистый, по направлению к видимой кровле содержание тер-ригенной примеси сокращается. В нижней части распространены редкие фосфоритовые желвачки диаметром до 3 мм. В верхней части порода желтого цвета из-за насыщенности алевритовым материалом. Видимая толщина 0,5 м.
Пропуск интервала до 0,5-1 м.
12. Мел серый и светло-серый, глинистый с примесью равномерно рассеянного алевритового кварцевого материала. Порода неяснослои-стая, трещиноватая. В нижней части встречены фрагменты призматического слоя створок иноце-рамов. Видимая мощность 4-4,5 м.
Из описания следует, что в разрезе Сено-манская стенка отсутствуют отложения верхнего и частично среднего сеномана, нижнего турона.
Рис. 6. Разрез Сеноманская стенка (Большой Каменный овраг). Положение прослоя фосфоритовых желваков в подошве мергелей среднего турона (банновской свиты) (цвет online)
Рис. 7. Основные группы беспозвоночных в составе сеноманского ориктокомплекса (разрез Сеноманская стенка): А - таксономический состав, Б - количество фоссилий (цвет online)
Рис. 8. Основные группы позвоночных в составе сеноманского ориктокомплекса (разрез Сеноманская стенка): А - количество фоссилий, Б - таксономический состав (цвет online)
Характеристика и стратификация ориктокомплекса
Фоссилии, выделенные из материала пробы, по объему соответствуют десятой ее части. В составе ориктокомплекса установлены двустворчатые, брюхоногие, головоногие и лопатоногие моллюски, брахиоподы и позвоночные - эласмо-
бранхии и телеостеи. В количественном отношении доминируют элементы скелета, челюстного аппарата позвоночных (80%) (см. рис. 5).
Установлены представители средне-, позд-несеноманских сообществ и туронские формы. Стратиграфическое распространение многих
Рис. 9. Экологические группировки сеноманского ориктокомплекса (разрез Сеноманская стенка): А - экологические типы, Б - количество фоссилий (цвет online)
Рис. 10. Экологические группировки в составе бентоса сеноманского ориктокомплекса (разрез Сеноманская стенка): А - экологические типы, Б - количество фоссилий (цвет online)
форм рассматривается широко, в пределах всего сеноманского века, или изучено недостаточно. Но в этом случае степень их фоссилизации и сохранности, полное замещение фосфатом, значительная степень фрагментации и окатан-ности аналогичны таковым сеноманских фосси-лий. Таким образом, в составе ориктокомплекса фосфоритового горизонта, залегающего в подошве пород среднего турона, выделено два подкомплекса - сеноманский и среднетуронский. В количественном отношении, по количеству фоссилий (98%) и по таксономическому составу (96%) преобладают представители сеноманского подкомплекса (см. рис. 5).
Сеноманский подкомплекс представлен формами, которые в Поволжье известны из отложений среднего и верхнего сеномана [14, 16-18].
Палеоэкология. Установлены представители только морских палеобиоценозов. Беспозвоночные характеризуют бентосные поселения и составляют 76% видового состава, а рыбы -нектонные сообщества. По количеству фоссилий бентосные формы составляют лишь 18% от всей биогенной составляющей пробы. Преобладание в ориктоценозе элементов позвоночных объясняется комплексностью их скелета, в частности челюстного аппарата, и, возможно, попаданием остеологического материала в состав рассматриваемого образования на последних фазах его формирования. Соотношение таксономического состава представителей бентоса и нектона (рис. 7-10) до некоторой степени может свидетельствовать о мелководных условиях водной среды до начала образования фосфоритового пляжа.
Бентос (см. рис. 7, 9, 10). Установлены двустворчатые моллюски (77% - видового состава и 71% - количественного представительства), гастроподы (11% и 12% соответственно), ден-талиумы (6% и 11%) и брахиоподы (6% и 6%). Соотношение представителей бентосных групп характерно для палеобиоценозов сеномана Русской плиты, с учетом отсутствия аммонитов, иглокожих и мшанок, распространение которых связывается южными палеобиохориями [25, 26, 49-51]. В палеоэкологическом отношении среди бентоса установлены представители ин-фауны (24% - видового состава и 22% - количественного представительства) и эпифауны. Среди последних выделены свободнолежащие (14% и 23% соответственно), ползающие (34% и 30%), цементноприкрепленные (14% и 12%) и биссусноприкрепленные (14% и 13%) формы. Группировку инфауны, составляющую пятую часть бентоса, составляют крупные двустворчатые моллюски Агса sp. (3 вида) и СиКеП^ sp. (1 вид), денталиумы и брахиоподы Lingula sp. Присутствие инфаунных форм свидетельствует, в частности, о размыве осадков, в которых были ранее распространены и заключены эти
беспозвоночные, и позволяет представить минимальную глубину первоначального размыва подстилающих образований. Современные представители бивальвий (Area sp., Cultellus sp.) и лопатоногих моллюсков зарываются на глубину 5-8 см, лингулы - до 0,3 м. Состав инфауны, составляющей бентосное сообщество, указывает на преимущественно псаммитовый состав былого субстрата, формировавшегося в условиях подвижной придонной среды [23, 31, 52].
Двустворчатые моллюски, в основном устрицы, составляли основу эпифаунных поселений. Среди свободнолежащих установлены представители родов Amphidonte (4 вида) и Lopha (1 вид), среди цементноприкрепленных Hyotissa (2 вида), Amphidonte (1 вид) Gryphaeostrea (1 вид) и Radiolaewella (1 вид). Среди биссусноприкреп-ленных форм присутствуют бивальвии (Entolium sp., Chlamys sp., Oxytoma sp.) и брахиопо-да (Carneithyris sp.). Ползающие формы более разнообразны в видовом отношении: это двустворчатые (Arctica - 6 видов, Venus - 2 вида) и брюхоногие (Solariella sp., Colleostoma sp., Margarites sp.) моллюски. Крупными размерами среди этих форм выделяется Venus faba (Sow).
Разнообразие и большое количество форм среди ползающих и биссусноприкрепленных объясняется широким спектром эколого-тро-фических специализаций представителей этих групп. Все ползающие двустворчатые моллюски - детритофаги, а среди ползающих гастропод много фитофагов, расселение которых приурочено к зарослям водорослей. Специализации биссусноприкрепленных форм были обусловлены характером субстрата и придонной гидродинамикой: расселение многих биваль-вий было приурочено к участкам водорослевых покровов или отрытой поверхности дна со спокойным гидродинамическим режимом, в то время как брахиоподы прикреплялись к твердым элементам субстрата [53].
Совместное расселение представителей некоторых из перечисленных экологических групп в общем биоценозе маловероятно. Фос-силии попали в единый ориктоценоз как перемещенные, переотложенные фоссилии из разных биотопов. Актуалистические данные, опубликованные материалы по сеноманским морским бентосным ассоциациям [25, 26, 49-51] и результаты изучения стратиграфически более полных и палеонтологически хорошо охарактеризованных разрезов (Красный Яр-1, Меловатка-3, -6, -9; Нижняя Банновка) [16-18, 40] позволяют рассмотреть возможность существования нескольких исходных биотопов.
1. Цементноприкрепленные устрицы, очевидно, обитали в подвижной придонной среде на грунтах псаммитового состава, где и образовывали поселения в виде «банок» и «мостовых» (Нижняя Банновка, Меловатка-6).
2. В условиях ламинарных спокойных перетоков водных масс обширные поселения составляли свободнолежащие устрицы, располагавшиеся на менее подвижных тонкозернистых осадках. С этими биотопами могли быть пространственно сопряжены участки поселений биссусных бра-хиопод и водорослевых покровов, с которыми было связано расселение гастропод - фитофаг (Нижняя Банновка, Меловатка-6).
3. Вне поселений свободнолежащих устриц, брахиопод и гастропод, в сходных по характеру субстрата и гидродинамическому режиму условиях, обитали биссусноприкрепленные двустворчатые моллюски.
4. Ползающие бивалвии заселяли участки с высокой (Venus sp.) и относительно низкой (Arctica sp.) придонной гидродинамикой и соответствующие им грунты. Основная масса ползающих моллюсков распространялась на поверхности дна вне поселений прикрепленного бентоса, который препятствовал их расселению и при этом, вероятно, испытывал дискомфорт из-за взмучивания осадка детритофагами.
Для представителей инфауны (ихнофосси-лий), реконструкция которых затруднительна, активно осваивавших осадок и его поверхность в моменты проявлений интенсивной гидродинамики и подвижных грунтов, благоприятными для развития могли быть биотопы с цемент-ноприкрепленными устрицами и ползающими детритофагами. Возможно, представители инфа-уны образовывали сообщества, в которых они и доминировали, с разнообразным представительством.
Нектон. Установлены представители хрящевых, эласмобранхий и химер, костистых рыб (Enchodus sp.). Среди эласмобранхий выделены: Cremnolamna appendiculata (Ag.), Eostriatolamia subulata (Ag.), доминирующий по количеству зубов представитель сообщества, Synechodus dispar Reuss, Squatina melleri Reuss, Acrodus sp., Cretoxyrina sp., Protolamna sp. Это сообщество рыб обычно для сеноманских морских бассейнов юга Русской плиты, Днепрово-Донецкой и восточной части Прикаспийской впадин, северо-востока Туранской плиты [54].
В данном случае для целей палеоэкологического анализа наиболее информативны представители эласмобранхий. Cretoxyrina и Protolamna - обитатели пелагиали, Eostriatolamia и Synechodus - прибрежного мелководья, в том числе Acrodus и Squatina -придонные формы, с которыми могли сосуществовать химеры. Количественное соотношение зубов явно на стороне прибрежно-мелководных форм, за счет Eostriatolamia (160 экз.), среди пелагических форм преобладает Protolamna (20 экз.). Это может указывать на формирование первичных захоронений рыб в условиях верхней сублиторали. Зубы пелагических акул
могли попасть в общее, «интегральное» захоронение с прибрежными формами при привнесении их трупов на мелководье, забросов разрозненных фрагментов тел с глубины при штормах или в результате их переотложения при эрозионном разрушении подстилающих пород.
Общее количество зубов рыб - 418 экз. В отличие от костистых рыб, эласмобранхии представлены в ископаемом состоянии преимущественно зубами, тела позвонков редки. Обилие зубов эласмобранхий, по сравнению с остеологическим материалом телеостей, обусловлено обилием зубов в строении челюстного аппарата и их постоянной сменяемостью, а также устойчивостью материала и габитуса этих зубов при их неоднократном переотложении, конденсации в породах псаммитового состава в виде «зубных» горизонтов [40, 55].
Библиографический список
1. Камышева-Елпатьевская В. Г. Маркирующие горизонты юрских, меловых и палеогеновых отложений Саратовского Поволжья // Ученые записки Саратовского университета. Т. 28. Выпуск геологический. Саратов : Издательство Саратовского университета, 1951. С. 10-36.
2. Колбин М. Ф. Маркирующие горизонты верхнемеловых отложений южной части Сталинградского Поволжья и правобережья реки Дона // Ученые записки Саратовского университета. Т. 37. Выпуск геологический. Саратов : Издательство Саратовского университета, 1953. С. 151156.
3. Тафономия и вопросы палеогеографии / под редакцией В. Г. Очева. Саратов : Издательство Саратовского университета, 1984. 76 с.
4. Теория и опыт тафономии: межвузовский научный сборник. Саратов : Издательство Саратовского университета, 1989. 164 с.
5. Материалы по методам тафономических исследований: межвузовский научный сборник. Саратов : Издательство Саратовского университета, 1992. 161 с.
6. Очев В. Г., Янин Б. Т., Барсков И. С. Методическое руководство по тафономии позвоночных организмов. Москва : Издательство Московского университета, 1994. 144 с.
7. Палеонтология и палеоэкология: словарь-справочник / редакторы В. П. Макридин, И. С. Барсков. Москва : Недра, 1995. 494 с.
8. Первушов Е. М. Биостратономия событийных образований (верхний мел правобережного Поволжья) // Позвоночные палеозоя и мезозоя Евразии: эволюция, смена сообществ, тафономия и палеобиогеография : материалы конференции, посвященной 80-летию со дня рождения В. Г. Очева (1931-2004). Москва : ПИН РАН, 2011. С. 38-40.
9. Иванов А. В. Маринакулаты - проблематичный новый тип животных из мела и палеогена России. Саратов : Издательство ГосУНЦ «Колледж», 1995. 151 с.
10. Архангельский М. С. Морские мезозойские рептилии Саратовского Поволжья, их стратиграфическое и бионо-мическое значение: автореферат диссертации ... кандидата геолого-минералогических наук. Саратов, 1998. 23 с.
11. Попов Е. В. Меловые и палеоценовые химеровые рыбы (Holocephali, Chimaeгoidei) юга Европейской России (морфология, система, стратиграфическое распространение): автореферат диссертации . кандидата геолого-минералогических наук. Саратов, 2004. 25 с.
12. Зозырев Н. Ю. Сеноман юго-востока Рязано-Саратов-ского прогиба: стратиграфия и палеогеография: автореферат диссертации . кандидата геолого-минералогических наук. Саратов, 2006. 24 с.
13. Первушов Е. М. Роль данных тафономии в изучении процессов формирования губковых слоев верхнего мела Поволжья // Теория и опыт тафономии Саратов : Издательство Саратовского университета, 1989. С. 121-126.
14. Первушов Е. М., Иванов А. В., Попов Е. В. Средне-и позднемеловая биота юго-востока Европейской палеобиогеографической области // Палеонтологический журнал. 1997. № 3. С. 1-7.
15. Первушов Е. М., Очев В. Г., Иванов А. В., Янин Б. Т. Па-леонтолого-тафономическая характеристика туронского фосфоритового горизонта в районе Жирновска (Волгоградская область) // Проблемы изучения биосферы : Всероссийская научная конференция. Избранные труды. Саратов : Издательство ГосУНЦ «Колледж», 1999. С. 87-104.
16. Первушов Е. М., Иванов А. В., Гужиков А. Ю., Гришанов А. Н. Результаты комплексного изучения альб-ских - сеноманских отложений в разрезах Меловатка-6 и Красный Яр-1 (Волгоградская область) // Труды НИИ геологии СГУ им. Н. Г. Чернышевского. Новая серия. 1999. Т. 1. С. 65-78.
17. Первушов Е. М., Архангельский М. С., Иванов А. В. Каталог местонахождений морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья. Саратов : Издательство ГосУНЦ «Колледж», 1999. 230 с.
18. Курочкин Е. Н., Савельев С. В., Постнов А. А., Первушов Е. М., Попов Е. В. Головной мозг примитивной птицы из верхнего мела европейской части России // Палеонтологический журнал. 2006. № 6. С. 69-80.
19. Первушов Е. М., Иванов А. В., Попов Е. В. Местная стратиграфическая схема верхнемеловых отложений правобережного Поволжья // Труды НИИ геологии СГУ им. Н. Г. Чернышевского. Новая серия. 1999. Т. 1. С. 85-94.
20. Олферьев А. Г., Алексеев А. С. Стратиграфическая схема верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы: объяснительная записка. Москва: ПИН РАН, 2005. 204 с.
21. Стратиграфическая схема верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы. Санкт-Петербург : Картографическая фабрика ВСЕГЕИ, 2004.
22. Первушов Е. М., Иванов А. В., Гудошников В. В., Малышев В. В. Фациальный профиль «маркирующих» горизонтов верхнемеловых отложений Правобережного Поволжья // Недра Поволжья и Прикаспия. 2001. Вып. 26. С. 3-10.
23. Марковский Б. П. Методы биофациального анализа. Москва : Недра, 1966. 272 с.
24. Иванова Н. В. Двустворчатые моллюски и условия осадконакопления. Москва : Наука, 1973. 164 с.
25. Савчинская О. В. Условия существования позднеме-ловой фауны Донецкого бассейна. Москва : Наука, 1982. 132 с.
26. Собецкий В. А. Донные сообщества и биогеография позднемеловых платформенных морей юго-запада СССР // Труды Палеонтологического института АН СССР. 1978. Т. 166. 185 с.
27. Геккер Р. Ф. Тафономические и экологические особенности фауны и флоры Главного Девонского поля. Москва : Наука, 1983. 144 с.
28. Захаров В. А. Тафономия и экология морских беспозвоночных: учебное пособие. Новосибирск : Издательство Новосибирского университета, 1984. 78 с.
29. Захаров В. А. Палеоэкологические исследования // Современная палеонтология. 1988. Т. 1. С. 369-400.
30. Захаров В. А., Мейен С. В., Очев В. Г., Янин Б. Т. Тафо-номические исследования // Современная палеонтология. 1988. Т. 1. С. 416-434.
31. Хэллем Э. Интерпретация фаций и стратиграфическая последовательность. Москва : Мир, 1983. 326 с.
32. Найдин Д. П., Копаевич Л. Ф. Внутриформационные перерывы верхнего мела Мангышлака. Москва : Издательство Московского университета, 1988. 141 с.
33. Барабошкин Е. Ю., Веймарн А. Б., Копаевич Л. Ф., Найдин Д. П. Изучение стратиграфических перерывов при производстве геологической съемки: методические рекомендации. Москва : Издательство Московского университета, 2002. 163 с.
34. Янин Б. Т. Основы тафономии. Москва : Недра, 1983. 184 с.
35. Янин Б. Т. Терминологический словарь-справочник по палеонтологии (палеоихнология, палеоэкология, тафо-номия). 2-е издание. Москва : ИНФА-М, 2014. 172 с.
36. Янин Б. Т. Палеоэкология: учебник для студентов высших учебных заведений. Москва : Издательство Московского университета, 2015. 264 с.
37. Архангельский А. Д. Верхнемеловые отложения востока Европейской России // Материалы для геологии России. Санкт-Петербург : Издательство Минералогического общества, 1912. Т. 25. 631 с.
38. Милановский Е. В. Очерк геологии Нижнего и Среднего Поволжья. Москва ; Ленинград : Гостоптехиздат, 1940. 276 с.
39. Рыков С. П. О стратиграфии верхнего мела бассейна р. Медведицы // Ученые записки Саратовского университета. 1951. Т. 28. Выпуск геологический. С. 84-93.
40. Гликман Л. С. О возрасте нижнего фосфоритового горизонта в окрестностях Красного Яра Сталинградской области // Труды геологического музея имени А. П. Карпинского АН СССР. 1957. Вып. 1. С. 118-120.
41. Морозов Н. С., Орехова В. М. Меловая система. Верхний отдел // Геология СССР. Т. 46. Ростовская, Волгоградская, Астраханская области и Калмыцкая АССР. Геологическое описание. Москва : Недра, 1969. С. 318361.
42. Бондарева М. В., Морозов Н. С. Сеноманские, турон-ские и коньякские отложения междуречья Медведицы
и Волги в пределах Волгоградского Правобережья // Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Саратов : Издательство Саратовского университета, 1984. С. 62-70.
43. Салтыков В. Ф., Первушов Е. М. Строение бан-новской свиты и ее взаимоотношения с соседними стратонами верхнего мела на севере Терсинской впадины (Волгоградская область) // Известия вузов. Геология и разведка. 2007. № 5. С. 8-13.
44. Салтыков В. Ф., Первушов Е. М. Верхнемеловые местные стратиграфические подразделения Терсинской впадины (Волгоградская область) // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии: сборник научных трудов / под редакцией Е. М. Первушова. Саратов : Издательство Саратовского университета, 2007. С. 204-221.
45. Первушов Е. М. Наблюдения по «антропогенной» геодинамике в пределах учебных полевых полигонов // Недра Поволжья и Прикаспия. 2014. Вып. 78. С. 45-55.
46. Зозырев Н. Ю. Меловатская свита (сеноман правобережного Поволжья): новые данные по стратиграфическому положению и объему // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия : Науки о Земле. 2006. Т. 6, вып. 1. С. 31-38.
47. Барышникова В. И. Граница сеномана и турона в юго-восточной части Русской платформы // Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Саратов : Издательство Саратовского университета, 1967. Вып. 4. С. 112-130.
48. Гужикова А. А., Первушов Е. М., Рябов И. П., Фомин В. А. Магнитозона обратной полярности в туроне-коньяке северного окончания Доно-Медведицких дислокаций // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия : Науки о Земле. 2020. Т. 20, вып. 4. С. 262277. https://doi.org/10.18500/1819- 7663- 2020- 20-4-262-277
49. Атлас позднемеловой фауны Донбасса. Москва : Недра, 1974. 640 с.
50. Биономия позднемеловых морей востока Прикаспийской впадины. Москва : Наука, 1985. 224 с.
51. Атлас беспозвоночных позднемеловых морей Прикаспийской впадины // Труды Палеонтологического института АН СССР. 1982. Т. 187. 339 с.
52. Рауп Д., Стенли С. Основы палеонтологии. Москва : Мир, 1974. 390 с.
53. Ильинский Е. И. Брахиоподы верхнего мела Поволжья // Материалы XXI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых специалистов. Саратов : Техно-Декор, 2021. С. 30-31.
54. Бирюков А. В. О стратиграфическом значении эласмо-бранхий (Chondrichthyes, Е^тоЬгапсЬл) в сеномане Правобережного Поволжья // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия : Науки о Земле. 2018. Т. 18, вып. 1. С. 27-40. https://doi.org/10.18500/1819-7663-2018-18-4-27-40
55. Беляев Г. М., Гликман Л. С. Зубы акул на дне Тихого океана // Труды Института океанологии АН СССР. 1970. Т. 88. С. 252-280.
Поступила в редакцию 15.07.2022; одобрена после рецензирования 10.08.2022; принята к публикации 01.09.2022 The article was submitted 15.07.2022; approved after reviewing 10.08.2022; accepted for publication 01.09.2022
