Биофизические модели гомеостаза и климатически обусловленные нарушения устойчивости экотонных сообществ зоопланктона малой реки Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

I. БИОМЕДИЦИНСКИЕ НАУКИ И СИНЕРГЕТИКА

DOI: 10.12737/article_594cefc5c93345.38675227

БИОФИЗИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ГОМЕОСТАЗА И КЛИМАТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЕ НАРУШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ЭКОТОННЫХ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА МАЛОЙ

РЕКИ

БОЛОТОВ С.Э. 1, МУХОРТОВА О.В. 2КОЗУПИЦА Г.С. 4

1БУ ВО Ханты-Мансийского автономного округа — Югры «Сургутский государственный университет», ул. Ленина, 1, Сургут, 628400, Россия 2ФГБУН Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Некоузский

район, Ярославская область, 152742, Россия 3ФГБУН Институт экологии Волжского бассейна РАН, ул. Комзина, 10,

Тольятти, 445003, Россия 4Самарский государственный университет путей сообщения, ул. Свободы, 2 В, г. Самара

Россия, 443099

Приведена гидробиологическая характеристика экотонных сообществ зоопланктона устьевой области малого притока равнинного водохранилища. С позиции теории хаоса-самоорганизации обсуждается синэкологическая динамика, нарушение гомеостаза, активация буферной системы экотона и срыв адаптации контурных сообществ зоопланктона маргинальных структур переходных зон системы «речные-водохранилищные воды» притока Рыбинского водохранилища в условиях изменений средовых факторов.

Ключевые слова: зоопланктон, малые реки, водохранилище, хаотическая динамика, гомеостаз, экотон.

BIOPHYSICAL MODEL OF HOMEOSTASIS AND CLIMATE-CAUSED VIOLATION OF STABILITY ECOTONE ZOOPLANKTON OF THE SMALL RIVER

BOLOTOVS.E. \ MUKHORTOVA O.V. 23, KOZUPITSA G.S. 4

1 Surgut State University, Lenin pr., 1, Surgut, 628400, Russia 2 Institute for Biology of Inland Waters RAS

3 * •

Institute of Ecology of Volga Basin RAS 4Samara state transport University

Is shown hydrobiological characteristics of ecotone zooplankton outfall of a tributary of a flatland water reservoir. From a position of the theory of chaos - self-organization discussed synecological dynamics, disturbance of homeostasis, activation buffer ecotone system and the failure to adapt the contour of the zooplankton community structure of marginal transition zones "river- reservoirs waters" of the system of tributary of the Rybinsk Reservoir in conditions of environmental factors change.

Key words: zooplankton, small river, water reservoir, chaotic dynamics, homeostasis, ecotone.

Введение. Среди всего многообразия переходных участков особого внимания заслуживают экотоны в водных экосистемах, исследование которых считается одним из перспективных направлений современной экологии и гидробиологии. В качестве удобной модели изучения особенностей структуры, экологической динамики и самоорганиза-

ции контурных сообществ гидробионтов пограничных (переходных, маргинальных) участков между двумя водными экосистемами может выступать устьевая область притока равнинного водохранилища, где происходит смешение разнотипных вод притока и приемника. Однако результаты изучения гидробиологического режима таких маргиналь-

ных систем нельзя признать исчерпывающими.

Особенно это касается процессов синергизма и самоорганизации сообществ гидро-бионтов. Результаты натурных экспериментов [5, 8-11, 22] и данные математического моделирования [4, 8-11, 16-17] однозначно свидетельствуют, что гидробиоценозы внутренних вод, в том числе сообщества зоопланктона экотонов малых и средних рек бассейнов крупных равнинных водохранилищ Волги [5-6] относятся к сложным биологическим динамическим системам с выраженной хаотической организацией, проявляющейся в непредсказуемой вариабельности жизненных показателей биоценозов и прогностической неустойчивости их экологической динамики. Биофизическое моделирование реальных сообществ зоопланктона притоков равнинных водохранилищ может выступать эффективным вспомогательным инструментом диагностики экологических последствий влияния природных (погодно-климатическая изменчивость) и антропогенных (гидроэкологическая зональность речной системы, обусловленная выклиниванием подпора и его уровенным режимом) факторов, а также позволяет комплексно охарактеризовать поведение вектора состояния зоо-планктоценозов, идентифицировать нарушения гомеостаза и прогнозировать развитие патогенетических состояний, вызванных срывами в системе адаптации сообществ в изменяющихся условиях среды.

Цель работы - характеристика особенностей гидробиологического режима, биофизическое моделирование гомеостаза и идентификация климатически обусловленных нарушений устойчивости экотонных сообществ зоопланктона устьевой области равнинного Рыбинского водохранилища.

Объекты и методы исследования. Изучали контурные сообщества зоопланктона маргинальных структур переходных зон «речные - водохранилищные» воды в устьевой области реки Ильдь - малого притока Рыбинского водохранилища.

Сборы зоопланктона проводили 1-2 раза в месяц с мая по октябрь 2009-2011 гг. в зоне свободного течения р. Ильдь, ее устьевой области и Волжском плесе Рыбинского водохранилища. Зоопланктон собирали на медиа-

ли: на мелководных участках ведром, на глубоководных — планктобатометром объемом 5 л в столбе воды от поверхности до дна. Через газ (размер ячеи - 64 мкм) процеживали 20-60 л воды, пробы фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Камеральную обработку проб проводили по стандартной методике.

Оценку статистической значимости различий количественного развития сообществ зоопланктона давали на основе однофактор-ного дисперсионного анализа (ANOVA). Однородность дисперсий в дисперсионном комплексе оценивали с помощью теста Левене, проверку на нормальность распределения остатков проводили с применением критерия Колмогорова-Смирнова. В случае если распределение остатков отлично от нормального - данные трансформировали степенным преобразованием Бокса-Кокса. Апостериорные сравнения средних значений в ходе дисперсионного анализа проводили с использованием LSD-теста Снедекора-Фишера. Статистически значимыми считали различия при р <0.05.

Классификацию сообществ зоопланктона выполняли средствами иерархического кластерного анализа методом Варда, реализующим элементы дисперсионного анализа. Надежность кластерных решений оценивали процедурой бутстрепа: кластеры признавали значимыми при уровне бутстреп-поддержки > 70%. Статистическую оценку значимости выделенных таким образом кластеров проводили с использованием R-статистики в рамках процедуры анализа группового сходства ANOSIM.

Сходство экологической структуры и характеристику адаптивной реакции экотон-ных сообществ устьевой области относительно граничащих водных систем давали на основе матриц межаттракторных расстояний, рассчитанных с использованием экологических показателей развития зоопланктона, которые образовывали компартменты диагностических признаков в пределах одной фазовой координаты - из набора всех координат да-мерного фазового пространства [1-4, 9]. Иначе, каждая проба, характеризующая зоопланктонное сообщество, имеет свои компоненты вектора состояния и задается точкой в да-мерном фазовом пространстве состояний,

а группа проб образует некоторый квазиаттрактор (облако состояний) зоопланктоценоза с геометрическим (статистическими математическими ожиданиями) и хаотическим центром. Полученные расстояния между геометрическими или хаотическими центрами k-го и /-го квазиаттрактора количественно представляют степень близости (или, наоборот, удаленности) этих сравниваемых квазиаттракторов в фазовом пространстве и являются интегративной мерой оценки изменения состояния сообществ зоопланктона в отклоняющихся от референсных значений гидроэкологических или погодно-климатических условиях среды.

Все расчеты выполнены с использованием пакетов статистических программ Sta-tistica v. 6.0, Darwin, Canoco v. 4.5, а также авторских запатентованных компьютерных программ «Identity» (кафедра биофизики и нейрокибернетики СурГУ, проф. В.М. Есь-ков) и «Программы идентификации параметров хаотических квазиаттракторов сообществ пресноводного зоопланктона» (лаборатория экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН, Болотов С.Э.), реализующих идентификацию параметров аттрактора поведения вектора состояния зоопланктоценоза в да-мерном фазовом пространстве, и предназначенных для исследования экологических систем с хаотической организацией.

Результаты и их обсуждение. Наибольший уровень количественного развития сообществ планктонных животных устойчиво отмечался в устьевой области реки. Экстремумы численности (от 0.6 до 1.5 млн. экз./м ) формировались, как правило, во фронтальной зоне, иногда (весной) регистрировались в переходной зоне притока. В среднем за вегетационный период во фронтальной зоне численность зоопланктона была статистически значимо выше, чем в реке (в 70825 раз) и в водохранилище (1.9-142 раза). При этом количество зоопланктона во фронтальной зоне было значимо больше (в 1.5-4 раза), чем в переходной зоне притока и приёмника.

Наибольшая биомасса зоопланктона также чаще наблюдалась во фронтальной зоне устьевой области, реже - в переходной зоне приёмника, единожды - в переходной зоне притока с максимальными средними

значениями 4.5-9.3 г/м . Это превышало биомассу зоопланктона в зоне свободного течения реки в 155-1150 раз, и водохранилища -в 1.1-137 раз. В целом, биомасса сообщества во фронтальной зоне была выше, чем в переходной зоне притока (в 7.6-440 раз) и приёмника (1.5-5 раз).

Ключевыми факторами, определяющими различия основных показателей количественного развития зоопланктона исследованной водной системы, выступают гидроэкологическая специфика районированных зон (ANOVA: N - F№176) = 49.1, p < 0.0001; B -F(3;i76) = 40.4, p < 0.0001; S - F^) = 13.9, p < 0.0001; P - F(3;176) = 28.9, p < 0.0001) и межгодовая погодно-климатическая изменчивость (ANOVA: N - F№176) = 4.14, p = 0.018; S - F(3;176) = 5.5, p = 0.005; P - F^) = 7.7, p = 0.005).

Анализ видовой структуры сообществ зоопланктона, выполненный методом многомерного неметрического шкалирования на основе биомассы, показывает, что зоопланк-тоценозы гидроэкологических зон устьевой области значимо различаются как между собой, так и в сравнении с граничащими системами реки и водохранилища. Однако под влиянием сильного прогрева воды в жаркие годы стираются биоценотические различия зоопланктона устьевой области, а именно между фронтальной и переходной зоной приёмника. При этом зоопланктон жаркого 2011 г. характеризовался своеобразной видовой структурой, значимо отличной от предшествующих лет.

На основе показателя индикаторной значимости IndVal, учитывающего встречаемость и ценотическую роль вида, нами выполнена статистическая оценка экологической приуроченности видов планктонных беспозвоночных к районированным зонам. Так, к видам характерным для переходной зоны притока относятся коловратки Lecane luna (IndVal = 74.7, p < 0.05), Testudinella patina (64.2), Bdelloida (62.2) и ветвистоусый рачок Pleuroxus truncatus (40). Среди видов, тяготеющих к фронтальной зоне устьевой области, выделяются коловратки Polyarthra euryptera (IndVal = 68.5, p < 0.05), Brachionus diversicornis (61.9), ракообразные Leptodora kindtii (55.8), Acanthocyclops americanus (50.4) и Diaphanosoma orghidani (46.8). К видам зо-

опланктона, свойственным переходной зоне приёмника, относятся Daphnia galeata (IndVal = 55.4, p < 0.05), Bosmina coregoni (47.1), Trichocerca (D.) tenuior (45.4), Daphnia cucullata (43.9).

Для зоопланктона устьевой области притока в фоновый по погодно-климатическим условиям период были свойственны Synchaeta pectinata (IndVal = 52.0, p < 0.05), Conochilus unicornis (50.9), Bosmina longispina (48.2), Polyarthra vulgaris (47.1), Alona affinis (40.9). К видам, характерным для жарких лет, относятся преимущественно теплолюбивые формы - индикаторы мезо- и эв-трофных вод, а именно: Chydorus sphaericus (IndVal = 68.8, p < 0.05), Bdelloida (65.8), Polyarthra luminosa (61.1), P. longiremis (58.3), Brachionus diversicornis (58.3), Thermocyclops crassus (57.8), Ceriodaphnia pulchella (56.0) и Brachionus angularis (49.1).

В устьевой области притока экстремально высокий прогрев воды во второй половине лета аномально жаркого 2010 г. оказывал наиболее сильное влияние на зоопланктон переходной зоны приёмника, где отмечалось увеличение его видового разнообразия и выравненности, повышение обилия коловраток, увеличение встречаемости и обилия мезо- и эвтрофных видов, а плотность и биомасса сообществ возрастала в 2-3 раза, продукция зоопланктона - в 4-5 раз.

Аналогичные структурные изменения наблюдались во фронтальной зоне устьевой области, однако интегральные количественные характеристики сообщества - плотность, биомасса и продукция - по сравнению с фоновым годом практически не изменялись [5]. Это может свидетельствовать о сильной "за-буференности" фронтальной зоны, в результате чего здесь, по сравнению с водохранилищем и переходной зоной приёмника, регистрировалась ослабленная реакция зоопланктона на термическое эвтрофирование.

Оценка влияния экологических параметров среды, определяющих развитие зоо-

планктона устьевой области притока, выполненная средствами канонического анализа соответствий (CCA), свидетельствует об отсутствии выраженного монолимитирования сообществ зоопланктона устьевой области и многофакторном воздействии, обуславливающем его видовую структуру и экологическую динамику.

В пределах устьевой области наибольшей изменчивостью структуры сообществ отличается переходная зона притока, которая весной и в первой половине лета близка по обилию, составу и видовой структуре зоопланктона к устьевой области, а во второй половине лета и осенью - к проточному участку реки (рис. 1). Существенно меньшей вариабельностью, по сравнению с переходной зоной притока, отличается зоопланктон фронтальной и, особенно, переходной зоны приёмника.

Экологическая структура и динамика зоопланктона переходной зоны притока устьевой области преимущественно связана с параметром гидрогеоморфологической нестабильности Фруда, прозрачностью воды и биопродуктивностью, а фронтальной зоны - с повышенной температурой воды и высоким содержанием лабильного органического вещества. Основными факторами, описывающими видовую структуру зоопланктона переходной зоны приёмника, выступают содержание растворённого кислорода и величина БПК5.

Существенно, что интегративный параметр хаотического квазиаттрактора зоопланк-тоценоза фронтальной зоны, а именно его суммарный объем, в аномально жарком 2010 году по сравнению фоновым 2009 годом практически не изменяется (vX = 7.7*1054 у.е.). Это может свидетельствовать об активизации буферной системы экотона фронтальной зоны в ответ на аномальный прогрев воды.

-0.6

ССА АХ1Б 1

1.0

Рис. 1. Ординация сообществ зоопланктона гидроэкологических зон в пространстве основных факторов среды. Прямоугольниками выделены области 95%-го доверительного интервала для каждой

гидроэкологической зоны изученной водной системы.

Анализ фазовых портретов сезонной динамики зоопланктона свидетельствует о более выраженной хаотической динамике эко-тонного сообщества фронтальной зоны, отличающегося максимальной площадью хаотического квазиаттрактора (рис. 2). Меньший

_ Зона свободного течения притока (I)

0.00101-

£015 о

Ъ 0.10

0 0.05

1

ц

5 0.00

3,00а = 4.6х10-6

-0.05

0.0 0.3 0.6 0.9 1.2

5 I Переходная зона приемника (IIв)

^ 0.10

0.05

0.00

-о -0.05

з„

■ 3.8х10-3

■ 7.9х10-2

0.0

0.3 0.6 0.9

М, млн. экз./м3

1.2

уровень хаотичности наблюдается в сообществе переходной зоны приемника и водохранилища, а минимальный - в зоопланктоцено-зе проточного участка реки, жестко стабилизированном высокой скоростью течения.

Фронтальная зона (IIб)

0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1

0.0 0.15

0.10

0.05

0.00

3.6х10-2 9х10-1

-0.05

0.6 1.2 1.1 Водохранилище (III)

32009 = 2.1 Х10-4 Эгаю = 2.8х10-2

2.4

0.0

0.3 0.6 0.9

М, млн. экз./м3

1.2

2009 (фоновый) год ° 2010 (аномально жаркий) год И хаотический центр КА Рис.2. Фазовые портреты сезонной динамики обилия зоопланктона гидроэкологических зон в фоновом и аномально жарком годах Относительно фонового периода в ано- экологические модификации сообществ зоо-

мально жаркий год повышается вариабель- планктона, выражаемые отклонением хаоти-

ность поведения вектора состояния сооб- ческих центров аттракторов для фонового и

ществ, увеличивается площадь их хаотиче- жаркого года регистрируются в устьевой об-

ских аттракторов. Наиболее значительные ласти притока (0.402 и 0.436 у.е для фрон-

Эгою = 2.5х10-6

тальной и переходной зоны приемника соответственно).

Идентификация межаттракторных расстояний геометрических центров квазиаттракторов, характеризующих различия статистических параметров развития сообществ, свидетельствует о существенных отличиях в показателях количественного развития зоопланктона устьевой области притока по сравнению с граничными водными системами реки и водохранилища, что удовлетворительно согласуется с данными многомерной статистики (рис. 3). Однако оценка межаттрактор-ных расстояний хаотических центров аттракторов демонстрирует выраженную экологическую специфичность зоопланктона устьевой области, и особенно ее экотонной фронтальной зоны, обособляющейся отдельным кластером и отличающейся более выражен-

ной хаотической динамикой.

По сравнению с фоновым периодом в жаркие годы увеличиваются межаттрактор-ные расстояния, а квазиаттракторы сообществ «разбегаются» друг относительно друга в многомерном фазовом пространстве, что может свидетельствовать об экологической дифференциации сообществ по-разному реагирующих на аномальные условия (рис. 4). При этом наиболее сильно от референсных состояний удаляются аттракторы сообществ фронтальной зоны. Таким образом, несмотря на ослабленную реакцию зоопланктона на аномальный прогрев воды в жаркие годы, исследование его хаотической динамики позволяет выявить нарушения в системе гомеоста-за сообществ гидробионтов фронтальной зоны в изменяющихся условиях среды.

300 г

о

200

* 100 (Л

N

300

О

т—

е 200

а>

>.

г 13000

о

N

0---' '-■ 0-

11 в Мб III I Ив 11 б III I

Рис.3. Межаттракторные расстояния, рассчитанные; между стохастическими (Zs) и хаотическими ^Л) центрами квазиаттракторов сообществ зоопланктона водной системы притока водохранилища

210

о

N5,

а> те *

е -

И

о 2 (С о О. со <0 ° £ о Ч-&

о

120

30

Л* у /ж

/ 2010 .о,« 2011 ы А к

160

□ 2010

О

я 2 ° о -8-

-Л

о

N <

120

* 80

Ч о

40

1 2 4 5 7 8 10

I 11б II в III

30 120 210

Среднее расстояние 2сИ -жаркие годы, х104

Рис.4. Изменение межаттракторных расстояний хаотических квазиаттракторов сообществ зоопланктона изученных станций и гидроэкологических зон в жаркие годы относительно фонового

периода

Параметры аттракторов сообществ обусловлены особенностями режима гидроэкологических зон (Ж - ^[3;9] = 119.1, p < 0.001; vX - .Р[3;9] = 402.1, p < 0.001) и межгодовой погодно-климатической изменчивостью (Ж -^[2;9] = 10.4, p < 0.01; vX - ^[2;9] = 8.7, p < 0.01), обнаруживают тесную статистическую связь

с элементами экологической структуры зоопланктона и приоритетными факторами среды, а именно таксономическим разнообразием и вариабельностью таксономической структуры, биоценотической структурой, числом Фруда, температурой воды, содержанием растворенного кислорода и легкоокис-

0

ляемой органики (БПК5).

Заключение. По сравнению с сообществами граничащих водных объектов - рекой и водохранилищем - зоопланктон устьевых областей малых притоков водохранилища характеризуется выраженным фаунистическим своеобразием и специфической биоценотиче-ской структурой, наибольшим видовым богатством, удельным числом видов, численностью, биомассой и продукцией, что определяет устья рек-притоков водохранилища как экотоны. В пределах устьевой области притоков наиболее высокими количественными характеристиками и специфическими структурно-функциональными показателями развития зоопланктона отличается фронтальная зона. Погодные термические аномалии приводят к нарушению фоновой структуры сходства видового состава зоопланктона гидроэкологических зон устьевой области, снижению их фаунистического и биоценотического своеобразия.

Благодарности. Авторы выражают сердечную признательность коллективу кафедры биофизики и нейрокибернетики Сургутского государственного университета, и особенно -проф. В.М. Еськову, проф. М.А. Филатову, доц. В.В. Козловой - за предложение исследования биофизических аспектов функционирования водных сообществ и многолетнее плодотворное сотрудничество в этом направлении. Выражаем также искреннюю благодарность научным сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН - проф. А.В. Крылову, н.с. А.И. Цветко-ву, м.н.с. М.И. Малину за многолетнюю всестороннюю помощь в проведении исследований и ценное обсуждение работы.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 16-34-50136) и Министерства образования и науки Самарской области (Губернские гранты (субсидии) в области науки - Областной конкурс "Молодой ученый - 2016").

Литература

1. Баженова А.Е., Шерстюк Е.С., Мирюгин А.А., Потетюрина Е.С. Метод многомерных фазовых пространств в оценке хаотической динамики тремора в условиях ста-

тических нагрузок // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. - 2016. - Т. 10, - № 1. - С. 43-47.

2. Башкатова Ю.В., Карпин В.А., Пахомов

A.А., Умаров Б.К. Хаотическая оценка динамики тремора в условиях физической нагрузки // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2015. Т. 9. № 3. С. 5.

3. Башкатова Ю.В., Карпин В.А., Тен Р.Б., Шакирова Л.С. Матрицы парных сравнений выборок в оценке влияния дозированных физических нагрузок на организм // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2016. Т. 10. № 1. С. 201-205.

4. Бетелин В.Б., Еськов В.М., Галкин В.А., Гавриленко Т.В. Стохастическая неустойчивость в динамике поведения сложных гомеостатических систем // Доклады Академии Наук. Математическая физика. 2017. Т. 472, № 6. С. 1-3.

5. Болотов С.Э., Крылов А.В., Цветков А.И., Соколова Е.А., Поддубный С.А. Водные массы и зоопланктон зоны подпора притока Рыбинского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2012. № 2. С. 134-141.

6. Болотов С.Э., Мухортова О.В., Козлова

B.В., Еськов В.М., Крылов А.В. Многомерная хаотическая динамика зоопланктона устьевой области притока равнинного водохранилища и ее изменения в аномально жаркие годы // Известия Самарского научного центра РАН. 2015. Т.17, №4(4). С.739-744.

7. Ермохин М.В. Проблемы и перспективы исследования краевых структур биоценозов рек и водоемов речных долин // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозо-обентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Н. Новгород: Вектор ТиС, 2007.

C. 101-129.

8. Еськов В.М., Баженова А.Е., Буров И.В., Джалилов М.А. Соотношение между теоремой Бернулли и параметрами квазиаттракторов биосистем // Вестник новых медицинских технологий. - 2011. - Т. 18, № 3. - С. 332.Еськов В.М., Зинченко Ю.П., Хадарцев А.А., Филатова О.Е. Основы физического (биофизического) понимания жизни // Сложность. Разум.

Постнеклассика. 2016. № 2. С. 58-65.

9. Еськов В.М., Хадарцев А.А., Филатова О.Е., Филатов М.А. Живые системы (complexity) с позиций теории хаоса - самоорганизации // Вестник новых медицинских технологий. 2015. Т. 22, № 3. С. 25-32.

10. Лазарева В.И., Минеева Н.М., Жданова С.М. Пространственное распределение планктона в водохранилищах Верхней и Средней Волги в годы с различными термическими условиями // Поволжский экологический журнал. 2012. № 4. С. 394 -407.

11. Медвинский А.Б., Петровский С.В., Тихонова И.А., Тихонов Д.А., Ли Б.Л., Венту-риноЭ., Мальхё Х., Иваницкий Г.Р. Формирование пространственно-временных структур, фракталы и хаос в концептуальных экологических моделях напримере динамики взаимодействующих популяций планктона и рыбы //Успехи физических наук. 2002. Т. 172. С. 31 - 66.

12. Beninca E., Huisman J., Heerkloss R, Johnk K.D., Branco P., Van Nes E.H., Scheffer M., Ellner S.P. Chaos in a long-term experiment with a plankton community // Nature. 2006. Vol. 451. pp. 822-825.

13. Clements F.E. Nature and structure of the climax // J. Ecol. 1936. Vol. 25. P. 253-284.

14. Clements F.E. Plant succession: analysis of the development of vegetation. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1916. 512 p.

15. Clements F.E. Recearch methods in ecology. Lincoln, Nebraska: University Publishing Company, 1905. 199 p.

16. Eskov V.M., Eskov V.V., Gavrilenko T.V., Vochmina J.V. Biosystem kinematics as evolution: stationary modes and movement speed of complex systems: complexity // Moscow University Physics Bulletin. 2015. Vol. 70. № 2. pp. 140-152.

17. Eskov V.M., Eskov V.V., Vochmina J.V., Gavrilenko T.V. The evolution of the chaotic dynamics of collective modes as a method for the behavioral description of living systems // Moscow University Physics Bulletin. 2016. Т. 71, № 2. С. 143-154.

18. Gao M., Shi H., Li Z. Chaos in a seasonally and periodically forced phytoplankton-zooplankton system // Nonlinear Analysis: Real World Applications. 2009. Vol. 10, Is-

sue 3.pp. 1643-1650.

19. Livingston B.E. The distribution of the upland societies of Kent Country, Michigan // Bot. Gas. 1903. V. 35. P. 36-55.

20. Mandai S, Ray S., Roy S., J0rgensen S.E. Order to chaos and vice versa in an aquatic ecosystem // Ecological Modelling. 2006. Vol. 197. pp. 498-504.

21. Popova E., Fasham M.J.R., Osipov A., Ryabchenko V. Chaotic behaviour of an ocean ecosystem model under seasonal external forcing // Journal of Plankton Research. 1997. Vol.19, №10. pp. 1495 - 1515.

22. Scheffer M., Rinaldi S., Huisman J., Weissing F.J. Why plankton communities have no equilibrium: solutions to the paradox // Hy-drobiologia. 2003. Vol. 491. pp. 9-18.