CC BY
85
ЭКОЛОГИЯ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011
ствующей микрофлорой, активизирует почвенную биоту, интенсифицируя тем самым процесс детоксикации гербицида в почве.
Таким образом, при длительном систематическом применении минеральных и органических удобрений в зернопаропропашном севообороте, на черноземных почвах лесостепной зоны Западной Сибири, качество получаемой растениеводческой продукции по содержанию нитратного азота, тяжелых металлов и остаточного количества пестицидов не ухудшается. Даже в вариантах с максимальными дозами применения удобрений качество продукции соответствовало всем экологическим и медицинским требованиям.
Библиографический список
1. Черников, В. А. Экологическая безопасность и устойчивое развитие / В. А. Черников, Н. З. Милащенко, О. А. Соколов // Книга 3. Устойчивость почв к антропогенному воздействию. - Пущино : ОНТИ ПНЦ РАН, 2001. - 203 с.
2. Кирюшин, В. И. Экологические основы земледелия / В. И. Кирюшин. — М. : Колос, 1996. — 354 с.
3. Ильин, С. С. Влияние удобрений на урожай культур и его качество в севооборотах разного типа / С. С. Ильин // Влияние длительного применения удобрений на плодородие почвы и продуктивность севооборотов : науч. тр. ; ВАСХНИЛ. — М. : Колос, 1980. - С. 160-178.
КУЛИКОВ Сергей Валерьевич, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент (Россия), доцент кафедры физической химии Омского государственного технического университета.
ВОРОНКОВА Наталья Артёмовна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент (Россия), заведующая лабораторией агрохимии Сибирского НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии.
Адрес для переписки: e-mail : [email protected]
Статья поступила в редакцию 21.03.2011 г.
© С. В. Куликов, Н. А. Воронкова
УДК 630*581.5+582.632.1 Ю. А. КУРИЛО
А. И. ГРИГОРЬЕВ Е. В. ДОНЕЦ
Омский государственный педагогический университет
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ КЛЕТОК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ К СТРЕСС-ВОЗДЕЙСТВИЯМ_____________________________
Рассмотрены особенности изменения биоэлектрической активности у высших растений. Обсуждаются ключевые вопросы, показывающие зависимость сопротивления от экологических условий. Выявлена зависимость распространения электрического сопротивления в клетках древесных растений, в условиях нефтяного загрязнения в бассейне буферных прудов ОАО «Газпромнефть-Омский нефтеперерабатывающий завод (ОНПЗ)».
Ключевые слова: высшее растение, биоэлектрическая активность, электрическое сопротивление, экологические условия, стресс.
Эволюция привела к появлению у растений сложной системы адаптации к стрессовым условиям и изменениям окружающей среды. Практически любой внешний стимул, как-то: физическое, химическое или биологическое воздействие, воспринимается клеточными рецепторными системами, а затем кодируется в виде биохимической реакции, приводящей напрямую к адаптивному ответу, который может привести к изменению экспрессии генов. Гены индуцируют метаболические программы, направленные на обеспечение нормальной жизнедеятельности в изменившихся условиях [1]. Нефть и продукты ее распада не являются исключением, и их взаимодействие с клетками растений приводит к изменению сопротивления в клетках и, как следствие, может быть изменена экспрессия генов. Нефть и продукты ее распада можно рассматривать как сильнейший стрессор, влияющий на рост и развитие растений, произрастающих в неблагоприятных условиях [2].
Надо отметить, что понятие «стресс» впервые было введено в медицине [3], но затем стало применительно к растениям. Под стрессом понимается совокупность неспецифических реакций, протекающих на клеточном, тканевом, организменном уровнях в ответ на экстремальное воздействие среды [4]. Факторы, вызывающие стресс у растений, делят на три группы: физические стрессоры — температура, освещенность, влажность, повышенный уровень радиации, механическое воздействие. К химической группе относят — соли, газы, пестициды, металлы и т.д., к группе биологических стрессоров принадлежат возбудители болезней — грибы, бактерии, вирусы и т.д. Понятно, что не все растения в равной степени реагируют на неблагоприятные условия. Одни более подвержены, другие менее. В связи с этим растения относят к морозоустойчивым, засухоустойчивым, жароустойчивым, солеустойчивым культурам и сортам. Устойчивость к неблагоприятным факторам среды определяется способностью
Таблица 1
Зависимость электрического сопротивления от температуры окружающей среды
Модель Фишер, Ft Стьюдент, tr % регрессии Корреляция
Г2ч 5,98157 -2,44572 28,51 - 0,53394
Г2з 7,947573 -2,81914 34,63 -0,5885
Г3ч 6,318119 -2,51359 29,63 -0,5444
Г3з 6,485058 -2,54658 30,18 -0,5494
Г4ч 8,529819 -2,92059 36,25 -0,60209
Г4з 5,88306 -2,4255 28,17 - 0,05308
Г5ч 10,16502 -3,18826 40,3 - 0,63556
Г5з 7,772874 -2,78799 34,13 -0,58423
Г6ч 12,58218 -3,54714 45,61 -0,6754
Г6з 10,56551 -3,25046 41,32 -0,64286
А6ч 10,40296 -3,2236 40,95 -0,63994
А6з 7,791486 -2,79136 34,18 -0,58469
Таблица 2
Зависимость электрического сопротивления от влажности воздуха и уровня осадков
Модель Фишер, Ft Стьюдент, tr % регрессии Корреляция Корр.^
Г2ч 2,7369 1,6543 15,43 0,3928 -0,014148
Г2з 3,87515 1,968541 20,53 0,4531 -0,18905
Г3ч 2,71443 1,647553 15,32 0,3915 -0,1918
Г3з 3,89146 1,97268 20,6 0,4538 -0,1521
Г4ч 1,72549 1,31358 10,31 0,3211 -0,2499
Г4з 4,38796 2,094747 22,63 0,4757 -0,1383
Г5ч 1,90576 1,380496 11,2728 0,33575 -0,2835
Г5з 1,836941 1,355338 10,91 0,3303 -0,2394
Г6ч 2,36204 1,536894 13,6 0,3688 -0,2308
Г6з 3,99053 1,997633 21,01 0,4584 -0,2073
А6ч 2,9656 1,722092 16,51 0,4062 -0,2645
А6з 3,64788 1,909927 19,56 0,442 -0,210
растения сохранять такой ход физиологического процесса, который не вызывает существенного нарушения в их согласованности. Воздействие стрессового фактора на растения вызывает появления электрических сигналов (импульсов), но надо иметь в виду, что у растений нет центральной нервной системы, откуда управляющие сигналы после поступления информации о раздражителе направляются к различным органам. У растений существуют электрические сигналы — первый потенциал действия (ПД) — первая реакция на раздражитель, вариабельный потенциал (ВП) — возникает при действии весьма сильного раздражителя, и еще выделяют потенциал покоя (ПП) [5-7]. ПД в растениях сам несет в себе возможность непосредственного влияния на функции органов и тканей, по которым он распространяется, вызывая изменения электрического сопротивления клеток и тканей. Это связано, прежде всего, с тем, что при прохождении сигнала по данному участку ткани или в месте, до которого он дошел, сильно меняется ионный состав, в особенности содержание ионов калия и хлора, которые выходят из возбудимых клеток при генерации импульса. При этом следует иметь в виду, что возникновение электрического сигнала и изменения электрического сопротивления в ответ на действие внеш-
него раздражителя неспецифично, то есть самые разные воздействия вызывают, как правило, однотипную электрическую реакцию. Кроме того, электрические сигналы носят и предупреждающий характер — временное повышение устойчивости органов и тканей растений к неблагоприятному воздействию. Это временное повышение устойчивости носит неспецифический характер и может рассматриваться как своеобразная передадаптация. Она служит как бы подготовкой к глубокой адаптации. Таким образом, растения, произрастая в естественных природных условиях, так или иначе реагируют на возникающие внешние раздражители.
Целью настоящей работы было выявить, как изменяется электрическое сопротивление в высших растениях (на примере березы повислой) при действии на него химического стрессора (продуктов нефтяного распада).
На первом этапе исследования (2009 г.) мы рассмотрели, как изменяется уровень сопротивления в древесине березы повислой (Betula pendula Roth) при влиянии физических стрессоров (на примере абиотических факторов — температуры воздуха, влажностью воздуха) в условиях нефтяного загрязнения. Объектом исследования служили деревья березы повислой, выращенные при естественных условиях
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011 ЭКОЛОГИЯ
ЭКОЛОГИЯ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011
на территории буферных прудов ОАО «Газпром-нефть-ОНПЗ». При регистрации сопротивления оценивали распространения сигнала с двух противоположных сторон (с чистой — отсутствие нефтяного загрязнения, с загрязненной — с нефтяным загрязнением).
Условно обозначили, что модель группы «А» — интенсивное сплошное нефтяное загрязнение, на данном участке густой сомкнутый древостой. Модели группы «Г 2», «Г 3», «Г 4», «Г 5», «Г6» — интенсивное одностороннее нефтяное загрязнение, у бровки котлована, заполненного нефтью, на этом участке древостой формировался разреженно.
По результатам статистического анализа зависимости сопротивления от температуры воздуха было установлено, что по критериям Фишера и Стьюдента данная зависимость является достоверной (Рг> Р^ ^<1), расчет вели с вероятностью 0,05; степень свободы = 2, получили результаты Р1 = 3,68232, 1 = 2,131. Согласно данным критериям, должно выполняться условие: РГ>Р^ ^<1 Проведя анализ, мы выявили, что зависимость сопротивления от температурного параметра во всех группах значима (табл. 1) и соответствует приведенному условию. Можно говорить о том, что уровень температуры сказывается на уровне сопротивления в древесине высших растений, кроме того, необходимо отметить, что сопротивления, измеренные со стороны нефтяного загрязнения, выше, чем то сопротивление, которое измерено у этих же моделей, но с чистой стороны. То есть температурный фактор занимает одно из ведущих мест, оказывающих влияние на сопротивление клеток растений. Это обусловлено тем, что растения относятся к числу организмов, собственная температура которых в подавляющем большинстве случаев определяется условиями внешней среды. С понижением температуры воздуха (октябрь —ноябрь) период подготовки растений к зиме мы наблюдаем увеличение сопротивления во всех группах. Подготовка растений к приобретению свойств морозостойкости определяется, прежде всего, глубоким снижением интенсивности жизненных процессов при прекращении вегетации. Снижение интенсивности сопровождается обособлением цитоплазмы, связанных с ослаблением метаболической связи между клетками, накоплением высокомолекулярных нерастворимых неорганических соединений. Одновременно в тканях возрастает относительное содержание прочносвязанной воды, идущее параллельно снижению общей оводненности, и количество свободной воды, необходимой для протекания активных жизненных процессов, и как результат — уменьшение подвижности элементов минерального питания [8]. Высокий уровень сопротивления в тканях древесных растений будет сохраняться до начала весеннего периода развития. В летний период, когда температура воздуха повышается, наблюдается незначительное снижение сопротивления в пасмурную погоду. При естественных условиях, как правило, растения подвергаются губительному воздействию высоких температур, постепенно и практически параллельно происходит медленное обезвоживание тканей, вследствие чего сопротивление электрическому току возрастает [9]. Температура — абиотический фактор, оказывающий существенное угнетающее влияние на многие аспекты жизнеспособности растений, причем данный фактор в естественных условиях рассматривается в комплексе с другими факторами, например, с влажностью воздуха [10].
Корреляционная зависимость между уровнем сопротивления и влажностью воздуха окружающей
среды показала прямую зависимость между рассматриваемыми показателями, т.е. при увеличении влажности воздуха сопротивление возрастает. Исходя из условия Рг> Р^ 1< 1 мы проводили расчеты по критериям с вероятностью 0,05; 0,1; 0,2. При расчете Р1 и 1 получили следующие данные: вероятность 0,05, Р1 = 3,68, 1 = 2,302; вероятность 0,1, Р1 = 2,695173, 1^= 1,75305. Анализируя расчеты, полученные при статистической обработке, видно, что во всех группах при измерении сопротивления с двух сторон идет полное соответствие, согласно приведенным выше критериям (табл. 2).
Таким образом, можно говорить, что при проведении биофизических исследований высших растений необходимо учитывать биотические и абиотические факторы, влияющие на распределение сигналов сопротивления, являющегося основной характеристикой биоэлектрических потенциалов, необходимо также учитывать физиологические особенности растений и техногенные условия их произрастания. Поскольку наши исследования проходили в естественных условиях, то рассматривалось комплексное влияние абиотических факторов (температуры, влажности) на изменения уровня сопротивления березы повислой. Следовательно, нефть и продукты ее распада также влияют на электросопротивление в древесине ствола деревьев. С целью подтверждения и более строгого обоснования данного вывода были исследованы изменения биоэлектрического сопротивления березы повислой при различных количественных воздействиях химического (нефтяного) стрессора. Исследования проводили на приведенной выше экспериментальной площадке на березе повислой [11]. Для анализа использовали три группы моделей по три растения в каждой. Опыт был заложен в первой декаде мая 2010 г. Под кроны первой группы (В) была внесена сырая нефть в количестве 3,68 кг, под вторую группу (Б) — 1, 84 кг. Модели третьей группы (А) — произрастают в естественных техногенных условиях. Все условия измерений были проведены аналогичным методом и прибором используемыми при ранних исследованиях [12, 13]. Для более высокой достоверности результатов исследования измерения проводили с двух противоположных сторон на уровне древесины. Проведя однофакторный дисперсионный анализ, можно отметить, что уровень среднего сопротивления выше во второй группе, что связано, возможно, с односторонним поступлением химических элементов распада нефти, которые поглощаются корнями через почву, и тем самым производят перераспределение движения электрических сигналов внутри клеток и тканей, идет увеличение сопротивления. Возникает адаптивная реакция растения на внешний раздражитель. Изначально сопротивление в первой и в третьей группах было равным, затем, по мере поглощения корнями продуктов нефти, оно стало меняться в сторону увеличения. Корреляционный анализ показал прямую зависимость уровня сопротивления от количества продуктов нефтяного распада. Было установлено, что по критериям Фишера и Стьюдента данная зависимость является достоверной (Рг> Р1, ^<1), По критериям Фишера (Р1) и Стьюдента (Ц расчет вели с вероятность 0,05; степень свободы = 2, получили результаты Р1 = 4,102821, 1 = 2,228139. Проведя анализ, мы выявили, что зависимость сопротивления от продуктов нефтяного распада во всех группах значима и соответствует приведенному условию. Зависимость от данного фактора по регрессионному анализу составляет в первой группе до 95 %, во вто-
рой — до 66 %. Можно говорить о том, что продукты нефтяного распада существенно влияют на сопротивление в древесине ствола деревьев березы.
В целом, в ходе проведенного исследования установлено, что заведомо не одинаковые стресс-воздействия, влияя на биоэлектрическую активность клеток в прикамбиальной зоне древесных растений, вызывают вполне закономерные, поэтапные изменения, которые сходны по характеру действия. Поскольку биоэлектрическое сопротивление играет важную роль в жизнедеятельности растительных клеток, то его уместно рассматривать в качестве биофизического показателя для оценки роста и развития древесных растений в условиях нефтяного загрязнения.
Библиографический список
1. Демидчик, В. В. Система усиления стрессовых сигналов на плазматической мембране растительной клетки / В. В. Демидчик // Материалы III Международной научной конференции. — Минск, 2008. — С. 34 — 38.
2. Донец, Е. В. Исследование адаптации хвойных лесообразующих видов древесных растений к нефтяному стрессу / Е. В. Донец, А. И. Григорьев // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона : материалы III Междунар. науч.-практ. конф. — Омск : Изд-во ОмГПУ, 2010. — С. 46 — 49.
3. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье. — М., 1972. — 122 с.
4. Пахомова, В. М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В. М. Пахомова // Цитология. — 1995. —Т. 37. — № 1—2. — С. 66 — 91.
5. Опритов, В. А. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитии адаптационного синдрома при охлаждении / В. А Опритов, С. С. Пятыгин, В. О. Крауз // Физиология растений. — 1993. —Т. 40. — № 4, — С. 619 — 626.
6. Пятыгин, С. С. Распространяющиеся электрические сигналы в растениях / С. С. Пятыгин // Цитология. — 2008. — Т. 50. — № 2. — С. 154—159.
7. Пятыгин, С. С. Влияние температуры на способность возбудимых клеток высшего растения генерировать ритмически повторяющиеся потенциалы действия / С. С. Пятыгин,
В. А. Опритов // Биоэлектрическая активность и мембранный
транспорт у растений : сб. науч. тр. — Горький : Горьк. ун-т., 1987. — С. 5 — 12.
8. Рябчун, О. П. Диагностика морозостойкости винограда по импедансу тканей лозы / О. П. Рябчун, В. В. Исаенко, И. Я. Осадчий // Методы оценки устойчивости растений неблагоприятным условиям среды. — Л, 1976. — С. 184—190.
9. Ивакин, А. П. Оценка жароустойчивости овощных культур по электрическому сопротивлению тканей / А. П. Ива-кин // Методы оценки устойчивости растений неблагоприятным условиям среды. — Л, 1976. — С. 83 — 86.
10. Пятыгин, С. С. Деполяризация плазматической мембраны как универсальная первичная биоэлектрическая реакция растительных клеток на действие различных факторов /
С. С. Пятыгин, В. А. Воденеев, В. А. Опритов // Успехи современной биологии. — 2006. — Т. 126. — № 5. — С. 492 — 501.
11. Донец, Е. В. Влияние нефтяного загрязнения на биофизические параметры проростков ели сибирской / Е. В. Донец, Ю. А. Курило // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития ЗападноСибирского региона : материалы II Международ. науч.- практ. конф. — Омск : Изд — во ОмГПУ, 2008. — С. 41—44.
12. Курило, Ю. А. Методические особенности исследования электропроводности у древесных растений / Ю. А. Курило, А И. Григорьев, Е. В. Донец // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып.13 : межвуз. сб. науч. трудов. — Омск : ОмГПУ, 2009. — С. 66 — 71.
13. Курило, Ю. А. Исследование омического сопротивления сосны обыкновенной в период вегетации / Ю.А. Курило // Экология России и сопредельных территорий : материалы XIV Международной экологической конференции. — Новосибирск : Изд-во Новосибирский гос. ун-т, 2009. — С. 45 — 46.
КУРИЛО Юлия Анатольевна, старший преподаватель кафедры технологии и методики преподавания технологии, аспирант кафедры экологии и природопользования.
ГРИГОРЬЕВ Аркадий Иванович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и природопользования.
ДОНЕЦ Евгения Владимировна, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и природопользования.
Адрес для переписки:е — таі1: [email protected]
Статья поступила в редакцию 20.09.2010 г.
© Ю. А. Курило, А. И. Григорьев, Е. В. Донец
Книжная полка
Калыгин, В. Г. Промышленная экология [Текст] : учеб. пособие для вузов / В. Г. Калыгин. -4-е изд., перераб. - М. : Академия, 2010. - 431 с. - 18БЫ 978-5-7695-5189-5.
Рассмотрены вопросы экологии разных отраслей промышленности, приоритетные принципы формирования экологически безопасных и энергосберегающих технологий обезвреживания отходов (газообразных, жидких и твердых). Приведена методика анализа влияния технических параметров процессов и аппаратов (машин) на условия образования вредных выбросов в атмо-, лито- и гидросферу; обсуждаются экологические основы устойчивого функционирования промышленных и коммунально-городских объектов в чрезвычайных ситуациях и направления эволюции систем предварительной подготовки и вторичной переработки отходов.
Белов, С. В. Безопасность жизнедеятельности и защита окружающей среды (техносферная безопасность) [Текст] : учеб. для вузов / С. В. Белов. - М. : Юрайт, 2010. - 670 с. - ISBN 9785-9916-0171-9. - ISBN 978-5-9692-0878-0.
Изложены вопросы возникновения учений о безопасности жизнедеятельности человека и защите окружающей его среды. Рассмотрены теоретические основы учения о человеко- и природозащитной деятельности, описаны современный мир опасностей (естественных, антропогенных, техногенных и др.) и проблемы техносферной безопасности. Подробно раскрыты вопросы защиты человека и природы от различных видов опасностей.
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (104) 2011 ЭКОЛОГИЯ
