CC BY
65
12
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
molecules as potential inhibitors. Analytical
Biochemistry, 2004, 326: 78 - 86.
5. Rouleau M., Aubin R., Poirier G. Poly(ADP-ribosyl)ated chromatin domains: access granted. Journal of Cell Science, 2004, 117(6), 815-825.
6. Szabo C.., Pacher. P., . Swanson R. A. Novel modulators of poly(ADP-ribose) polymerase Trends Pharmacol Sci. 2006; 27(12): 626-630.
7. Zhu G., Chang P., Lippard S.. Recognition of Platinum-DNA Damage by Poly(ADP-Ribose)Polymerase-1, J. Biochemistry , 2010; 49(29), p.6177-6183 .
"This work was made possible by a research grant from the Armenian National Science and Education Fund (ANSEF) based in New York, USA"
БИОЭКОЛОГИЯ И ФЕНОЛОГИЯ ГРАНАТОВОЙ ОГНЕВКИ (EUZOPHERA PUNICAELLA MOORE.) В УСЛОВИЯХ АПШЕРОНСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Кулиева Хокума Фармановна
Доктор биол. наук, профессор кафедры зоологии беспозвоночных,
БГУ, г. Баку Гусейнзаде Улвия Мирзабалаевна
Магистр кафедры зоологии беспозвоночных, БГУ, г. Баку
АННОТАЦИЯ
Целью настоящих исследований было изучение биоэкологии и фенологии гранатовой огневки в условиях Апшеронского полуострова. Установлено, что на Апшероне данный вредитель плодовых растений (гранат, слива, яблоня, айва) развивается в 2,5 поколениях. Зимует на фазах взрослой гусеницы и куколки. Выявлена зависимость плодовитости бабочек от температурного и фотопериодического условий обитания: при фотопериоде 8 часов света в сутки и понижении температуры до 180С и выше 400С останавливает процесс яйцекладки.
ABSTRACT
The aim of these experiments was to investigate the bioecology and phenology pomegranate moth in the Apsheron Peninsula. It was established that this pest of fruit plants are developing in 2.5 generations. It is hibernates in the phases of caterpillars and pupae. It has been revealed depends of fertility butterflies on the temperature and photoperiodic environmental conditions: a photoperiod of 8 hours of light per day and lowering the temperature to 180C or above 400C stops the egg.
Ключевые слова: биология, фенология, эколого-физиологические особенности, гранатовая огневка Euzophera punicaella Moore.
Key words: biology, phenology, ecological and physiological features, the pomegranate moth Euzophera punicaella Moore.
Введение
Азербайджан, являясь одним из очагов происхождения и введения в культуру ряда ценных субтропических растений, обладает наилучшими в Палеарктике почвенно-климатическими условиями и возможностями для их промышленного возделывания, среди которых гранат занимает особое место. Гранат - одна из важных субтропических культур, которая ежегодно подвержена большим потерям от различных заболеваний и вредителей. Вредители резко тормозят ее развитие и снижают товарную годность плодов. Среди этих вредителей самой вредоносной является гранатовая огневка-плодожорка (Euzophera punicaella Moore.), которая в последние годы в результате массового размножения наносит огромный ущерб гранатовым плантациям и частным хозяйствам. При этом вредоносность данного вредителя усугубляется еще и тем, что она способствует развитию грибковых, бактериальных и инфекционных заболеваний. За период 2012-2014 гг. ущерб, наносимый гранатовой огневкой урожаю в хозяйствах Азербайджана, составил более 80%. Хотя гранатовая огневка довольно охотно может перекочевывать на другие плодовые культуры и продолжать свое развитие, принося огромный вред плодоводству, сведения по биоэкологическим и
эколого-физиологическим особенностям вредителя почти полностью отсутствуют[1, с.15 ].
Целью настоящих исследований было изучение биоэкологии и фенологии гранатовой огневки в условиях Апшеронского полуострова.
Методика
Материалом для данных исследований послужили апшеронские популяции гранатовой огневки (пос. Новханы, Пиршаги, Герадиль, Бузовна, Алтыагач). Наблюдения и сбор материала проводили на стационарных и в десяти приусадебных участках за период 2013-2015 гг.
Исходным материалом для опытов послужили гусеницы, собранные из поврежденных плодов в саду. При этом во время осмотра кустов были обнаружены и собраны яйца на чашечках завязей, листьев, а также на коре растения. Места зимовки гусениц определяли путем обследования 10 модельных кустов в возрасте 10 лет (пос. Пиршаги, Новханы), начиная с третьей декады марта, еженедельно осматривали падалицу, корки, мумифицированные плоды, остающиеся в саду после уборки урожая.
Биологические особенности и фенология данного вредителя изучалось по методикам М.В. Ахрамович и др. 1976 [2, с.428 ] и Ш.Г.
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
13
Аллахвердиева, 1994 [1, с.25]. В работе
использовались 20 пар бабочек первых суток жизни; устанавливали динамику откладки яиц, количество, продолжительность развития и т.д.
Наблюдения за развитием преимагинальных стадий проводили в полевых (в садках, расположенных под кустом и марлевых изоляторах, установленных на кустах) и в лабораторно-полевых (часть гусениц оставляли на кусте, а другую часть переносили в лабораторию для уточнения биоэкологических особенностей) условиях [3, с. 230]. Результаты и обсуждение Знание биоэкологических особенностей вредителей увеличивает эффективность проводимых защитных мероприятий в саду, способствует при этом
получению экологически чистой продукции и оздоровлению окружающей среды. Фенологическими наблюдениями было установлено, что гранатовая огневка-плодожорка в условиях Апшеронского района развивается в неполных двух поколениях (2014 -2015 гг.). А именно, наблюдениями было установлено, что этот вредитель может зимовать на стадии гусениц младших возрастов. Но если позволяют температурные условия, гусеничная фаза бывает продолжительной, формируются куколки, которые наряду с взрослыми гусеницами успешно уходят на зимовку (табл.1). Начиная со второй декады апреля, когда среднесуточная температура воздуха достигает 16,3-17,00С перезимовавшие гусеницы окукливаются.
Таблица 1
Фенограмма гранатовой огневки- плодожорки на Апшеронском полуострове
Примечание: я - яйцо; г - гусеница; к - куколка; б - бабочка
Вылет бабочек из перезимовавших куколок и окуклившихся в апреле куколок происходит дружно. В частности, в середине мая при сумме эффективных температур 185,9-2100С (в среднем 187,50С)
вылетевшие бабочки начинают откладывать яйца (через 10-15 дней после вылета). Массовая кладка происходит при сумме эффективных температур 110,9-146,70С ( в среднем 132,70С).
Наблюдения показали, что яйца откладываются в ночное время между 2200 и 400 при температуре 20240С. С наступлением рассвета лет и яйцекладка бабочек прекращается. Отмечено, что процесс яйцекладки непосредственно зависит от набора необходимой суммы эффективных температур (СЭТ). А именно, на-
чало процесса кладки яиц у перезимовавших вариантов (табл.1) зависит от СЭТ: в 2013 г. начало яйцекладки со второй декады мая по третьей декаде июня происходило при СЭТ 227,20 ; в 2014 г. кладка началась с третьей декады апреля и третьей декады мая при СЭТ 216,60С; в 2015 г. яйца были обнаружены со второй декады мая при СЭТ 237,4301,00С. Значить, процесс кладки яиц у бабочек, полученных из перезимовавших особей, происходит при среднем наборе СЭТ 257,90С.
Как видно из таблицы 1, растянутое развитие из перезимовавшего поколения огневки, приводит к тому, что одно поколение перекрывается следующим. Обычно бабочки гранатовой огневки летят в ночное
14
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
время, днем предпочитают сидеть в затененных местах на кустах или на траве. Жизнь бабочек длится от 3 до 10 дней, в среднем 6-7 дней. Первые кладки обнаруживаются через 2-3 дня после вылета бабочек при сумме эффективных температур 125,5-143,00С. Бабочка откладывает яйца в бутоны, цветки и на завязи.
Наблюдениями было отмечено, что вылет бабочек из перезимовавших куколок происходит после цветения, а именно на 7-10 день. Плодовитость одной самки (от общего числа 120 самок) колеблется от 22 до 95 яиц, составляя в среднем 30,5+0,55 яиц. Продолжительность эмбрионального развития соответствует 3-7 дням. При этом отрождение
гусениц первого поколения начинается со второй декады мая, т.е. через 5-8 дней после вылета имаго. Гусеничная фаза длится 20-25 дней, в течение этого срока одна особь повреждает 1 плод, т.е. питается в чашечке плода, повреждая тычинки и пестик, заканчивает свое развитие и после чего уходит на окукление. Надо отметить, что этот период не все гусеницы развиваются в чашечке. Другая часть гусениц проникает внутрь плода, повреждая и питаясь верхними семенными камерами (плацентой) и не затвердевшими семенами (зернами) граната, затем возвращаются в чашечку или в трещины плода и там окукливаются (рис.1).
Рисунок 1. Поврежденные плоды граната: А - Б -внутри плода; В- процесс окукления
Массовое окукление гусениц первого поколения (первая и вторая декада июня) происходит при сумме эффективных температур 416,7-555,8° С. Окукление длится 15-20 дней. Вылет бабочек из этих куколок было фиксировано с начала третьей декады июня при сумме эффективных температур 550,6-570,5°С. Как видно из табл.1, имагинальная стадия длится до конца июля, т.е. слишком растянута. Причиной тому, является довольно-таки растянутый период окукления гусениц. Соответственно, лет бабочек также длится до второй декады августа. Через 2-3 дня после вылета бабочки начинают откладывать яйца в чашечки плодов. Начинается развитие второго поколения гранатовой огневки-плодожорки. Яйцекладка длится до второй декады сентября. Интересным фактом следует считать то, что независимо от поколения процесс откладки яиц длится 70-90 дней. Бабочки формирующиеся из перезимовавшего материала при повышении среднесуточной температуры воздуха до 28,5-29,8°С прекращают откладывать яйца. Тогда как бабочки летних поколений живут до второй декады августа, при этом кладки обнаруживаются до второй декады сентября (табл.1). Эмбриональный период развития в этом поколении длится 5-7 дней. Отродившиеся гусеницы внутри плода питается перегородками семенных камер, плацентами, коркой кожуры, оболочкой плода, не затвердевшими зернами и их ядрами, затем оплетает паутиной, загрязняет ходы экскрементами (сухим или полусухим), в результате заносит споры грибов, вирусы, вызывает загниение, высыхание, растрескивание, мумифицирование и опадение плодов. Повреждение плодов в этот период
составляет от 31,5 до 80,0-93,5%. Часть этих гусениц в начале октября успешно окукливаются и вместе с взрослыми гусеницами уходят на зимовку. Обычно зимуют эти особи в мумифицированных плодах (45,7%) и кустах (14,0%), падалицах (от 5,5% до 27,0%), мумифицированных завязях (24,0% и 75,5%). Зимовка также проходит под корой кустов, под сорняками в приствольных кругов граната и трещинах почвы на глубине 2-3 см (2,2% гусениц и 0,5% куколок). Перед уходом на зимовку в одном плоде насчитывалось от одного до двадцати (среднем 10,9 + 0,05 шт.) гусениц разных возрастов и до трех куколок ( в среднем 1,3+0,001 шт.).
Надо отметить, что несмотря на высокий процент зимующего материала, на численность вредителя влияет сбор урожая, т.к. они (ушедшие на зимовку в плодах) гибнут во время переработки плодов.
Доказано, что несмотря на скрытый образ жизни некоторые насекомые-карпофаги (например, яблоневая и желудевая плодожорки) проявляют ответную реакцию на воздействие температурного и фотопериодического факторов [4, с.126].
Экспериментально доказано, что эти виды на стадии личинки воспринимают световые сигналы непосредственно, а не косвенно (через биохимические превращения в растениях). Предполагается, что какая-то доля световой энергии проникает вглубь растительной ткани и эти личинки обладают достаточно высокой чувствительностью, чтобы ее улавливать. Однако, по сравнению с открытоживущими насекомыми у скрытых фитофагов, развивающихся внутри растительной
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
15
ткани, температура является более важным фактором, регулирующим сезонные циклы.
Нами были поставлены опыты по влиянию температурного и фотопериодического факторов на плодовитость бабочек гранатовой огневки-плодожорки (рис. 2 А, Б).
Рисунок 2. Влияние температурного (А) и фотопериодического (Б) факторов на плодовитость бабочек гранатовой огневки-плодожорки (количественная фотопериодическая реакция при температуре 250С)
Как видно из данных, представленных на рисунке 2, несмотря скрытому образу жизни в гусеничной фазе развития, отчетливо видна зависимость плодовитости бабочек (открытоживущая фаза) от фототермопериодических условий обитания. В частности, высокая температура и предел 14-15 часов света в сутки способствует интенсивной кладке: максимальное число (85,0+0,25 шт.) яиц было отложено при температуре 300С и 14 часов света в сутки (рис.2, А, Б). Понижение температуры до 180С и выше 400С останавливает процесс яйцекладки. Кривая, характеризующая зависимость плодовитости гранатовой огневки (рис.2, Б) от изменения длины светового дня, убедительно указывают на длиннодневную ответную реакцию: при фотопериоде 8 часов света в сутки и температуре (250С) прекращается процесс отложения самками яиц, а фотопериод 18 часов и далее, способствует постепенному снижению количества яиц (до 25,0+1,22 шт.).
Эколого-физиологическая реакция данного вида указывает на то, что как специализированный вредитель плодовых (граната, сливы, яблони, айвы) он реагирует на сезонное изменение климатических факторов. В настоящее время продолжаются исследования по выявлению фотопериодической регуляции наступления и прекращения диапаузы у этого вредителя.
Представленные данные подтверждают, что у гранатовой огневки-плодожорки гусеничная стадия
воспринимает воздействие фотопериода. Видимо характер сезонного цикла у скрытоживущей гранатовой огневки-плодожорки также определяется
экологическими условиями его обитания. Среди этих условий главенствующая роль принадлежит особенностям кормового растения к климатическим факторам. Короткий период существования плода и сильные изменения его тканей в течение сезона откладывает отпечаток на биологию специализированных карпофагов. Это выражается в строгой синхронизации фенологии вредителя и кормового растения.
Список литературы:
1. Аллахвердиев Ш.Г. Вредители граната и совершенствование мероприятий по его защите от гранатовой огневки-плодожорки в Миль-Карабахской зоне Азербайджана: Диссертация канд.н., Москва, 1994.- 156 с.
2. Ахрамович М.В., Батиашвили И.Д., Бей-Биенко Я.Г. и др. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений: Л.: 1976.- 676 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: М.: Агропромиздат, 1985.- 330с.
4. Несин А.П. Регуляция сезонных циклов у некоторых двукрылых и чешуекрылых, развивающихся внутри растительных тканей: Диссертация канд.н., Ленинград, 1984.- 126 с.
МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СПОРТИВНУЮ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ ЛЕГКОАТЛЕТОВ И КОНЬКОБЕЖЦЕВ
Тамбовцева Ритта Викторовна
Д.б.н., профессор, кафедра биохимии и биоэнергетики спорта РГУФКСМиТ
г.Москва
