условия внутри острова; в третьих, видовое разнообразие лишайников обусловлено степенью антропогенной нагрузки.
Литература
1. Голубкова, Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н.С. Голубкова. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - 247 с.
2. Лишайники - Lichenophyta / Л.А. Княжева [и др.] // Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края: офиц. изд. - Владивосток: Апостроф, 2002. - С. 20-22.
3. Красная книга России: правовые акты: офиц. изд. - М., 2000. - С. 19-20.
4. Куренцова, Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и южного Приамурья / Г.Э. Куренцова. - Новосибирск: Наука. СО, 1973. - 229 с.
5. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. - М.: Логос, 2001. - 264 с.
6. Родникова, И.М. Лишайники малых островов залива Петра Великого (Японское море) / И.М. Родникова // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований: тр. междунар. совещания, по-свящ. 120-летию со дня рождения В.П. Савича. - СПб., 2006. - С. 201-204.
7. Скирина, И.Ф. Лишайники островов залива Петра Великого (Японское море) / И.Ф. Скирина // Ботан. журн. - 1996. - Т. 81. - № 11. - С. 41-45.
8. Скирина, И.Ф. Лишайники островов и прибрежных участков / И.Ф. Скирина // Дальневосточный морской биосферный заповедник. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - Т.2. - С. 568-571.
9. Томин, М.П. Список лишайников Южно-Уссурийского края / М.П. Томин // Изв. Юж.-Уссур. отд. рус. геогр. о-ва. - 1926. - № 12. - С. 211-224.
10. Чабаненко, С.И. К лихенофлоре острова Путятина / С.И. Чабаненко // Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. - Владивосток, 1986. - С. 151-155.
11. Randlane, T. New data about the genera Cetrariopsis, Cetreliopsis and Nephromopsis (fam. Parmeliacea, lichenized Ascomycotina) / T. Randlane, А. Thell, А. Saag // Criptogamie Bryologie Lichenilogie. - 1995. -Vol. 16. - № 1. - P. 35-60.
---------♦-----------
УДК 638.132 Е.П. Прибылова, Е.С. Иванов
БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МЕДОНОСНОЙ ФЛОРЫ РЯЗАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Впервые изучен основной видовой состав медоносных растений Рязанской области; проведен систематический, биоморфологический, эколого-ценотический и экологический анализ структуры медоносной флоры региона.
Растительные медоносные ресурсы являются особым видом биологического природопользования РФ [1]. Еще в 1927 году В.И. Талиев [2] рекомендовал научное изучение медоносных растений по регионам. В условиях современной антропогенной трансформации экосистем изучение и освоение региональных флор России важно для повышения эффективности пчеловодства.
Медоносная флора Рязанской области изучена недостаточно. До 2004 года отсутствовала полная таксономическая сводка видового состава растений Рязанской области [3] и до сих пор не было систематического списка медоносных растений области. Видовые перечни медоносных растений, опубликованные НИИ пчеловодства Рязанской области [4-7], относятся в большей степени к территории России, чем к региональной флоре. Основное внимание в научных работах НИИ пчеловодства [8-13 и др.] уделяется изучению не дикорастущих растений, а использованию наиболее продуктивных сортов и образцов медоносных растений, акклиматизированных к конкретной территории.
Цель нашей работы заключалась в исследовании медоносной флоры и ее биоэкологической структуры в Рязанской области.
В связи с этим в 2001-2007 годах решались следующие задачи: изучить видовой состав часто встречающихся медоносных растений Рязанской области; провести систематический, биоморфологический, эко-лого-ценотический и экологический анализ структуры медоносной флоры.
В Рязанской области подобные исследования выполнены впервые.
Материал и методы исследований. На территории Рязанской области (S=39,6 тыс. км2), расположенной в центральной части Русской равнины, представлены три природные зоны: подтаежная зона хвойношироколиственных лесов (к северу от реки Оки), зона широколиственных лесов (к югу от реки Оки), лесостепная зона (юго-запад области).
Таксономический состав медоносных растений в Рязанской области изучен по флористической сводке М.В. Казаковой [3]. Проанализированы категории «часто» и «очень часто» встречающихся видов растений на предмет их принадлежности к медоносным растениям всех районов Рязанской области. Определенный вид растений считался медоносным, если он был исследован авторами статьи на нектаро- и пыльцепродуктив-ность или в литературных источниках на него была найдена соответствующая ссылка. В этом случае все виды растений одного рода, не изученные ранее как медоносы, считались потенциальными медоносными растениями. Виды семейств злаков и осок, редко посещаемые пчелами только для сбора пыльцы, в список медоносных растений не вошли.
Биоморфологический анализ медоносных растений проводился по И.Г. Серебрякову [14, 15]. Эколого-ценотические группы выделены по М.В. Казаковой [3]. Экоморфы (климаморфы, гидроморфы, трофоморфы, гелиоморфы, термоморфы) - по Н.М. Матвееву [16].
Результаты и обсуждение. Флора Рязанской области насчитывает 1298 видов сосудистых растений, относящихся к 520 родам и 115 семействам [3]. К категориям «часто» и «очень часто» встречающихся растений принадлежит более 350 видов. К дикорастущим медоносным растениям предлагается отнести 320 видов из 53 семейств.
Медоносными растениями наиболее представлены следующие семейства (рис. 1): Compositae (Asteraceae) - Сложноцветные (47 видов), Fabaceae (Leguminosae) - Бобовые (26 видов), Labiatae (Lamiaceae) - Губоцветные (23 вида), Rosaceae - Розоцветные (22 вида), Scrophulariaceae - Норичниковые (16 видов), Caryophyllaceae - Гвоздичные (16 видов), Ranunculaceae - Лютиковые (13 видов), Umbelliferae (Apiaceae) - Зонтичные (15 видов), Cruciferae (Brassicaceae) - Крестоцветные (12 видов), Salicaceae - Ивовые (12 видов), Boraginaceae - Бурачниковые (12 видов), Liliacea - Лилейные (8 видов), Onagraceae - Кипрейные (5 видов), Ericaceae - Вересковые (6 видов). В прочих семействах отмечено 1-6 видов.
Рис. 1. Систематический обзор количества медоносных растений по семействам: 1 - Compositae, 2 - Fabaceae, 3 - Labíatae, 4 - Rosaceae, 5 - Scrophularíaceae, 6 - Caryophyllaceae, 7 - Ranunculaceae, 8 - итЬеШегае, 9 - Сгинете, 10 - Salícaceae, 11 - Вогад'тасеае, 12 - ЫНасеа
Особенно богаты медоносными растениями следующие роды: Salix L., Ranunculus L., Potentila L., Ru-bus L., Dianthus L., Campanula L., Galium L., Trífolium L., Verónica L., Lathyrus L., Viola L., Epilobium L., Cirsium L., Centaurea L.
Среди медоносных растений количественно превалируют многолетние травы (табл. 1). Среди них численно преобладают короткокорневищные, длиннокорневищные, стержнекорневые поликарпики. На порядок меньше кистекорневых, столонообразующих, ползучих и корнеотпрысковых трав.
Таблица 1
Биоморфологический анализ медоносных растений
Биоморфологические Число видов, шт / доля от общего количества
группы видов медоносных растений, %
Деревья 20 / 6
Кустарники 23 / 7
Кустарнички 8 / 3
Полукустарники 1 / 0,3
Полукустарнички 3 / 1
Поликарпические травы 231 / 72
В том числе
стержнекорневые 44 / 14
кистекорневые 17 / 5
короткокорневищные 70 / 22
длиннокорневищные 46 / 14
столонообразующие 13 / 4
ползучие 15 / 5
лиановидые 1 / 0,3
корнеотпрысковые 12 / 4
клубнеобразующие 8 / 3
луковичные 3 / 1
суккуленты 2 / 1
Монокарпические травы 81 / 25
В том числе:
многолетники 12 / 4
двулетники 11 / 3
однолетники 58 / 18
В регионе дикорастущие медоносы встречаются в хвойных, широколиственных, смешанных лесах, на опушках, зарослях кустарников, лугах разного типа, залежах, болотах, по берегам рек (водные, прибрежные, земноводные). Распределение видов медоносных растений по эколого-ценотическим группам характеризует видовой состав медоносов основных экотопов Рязанской области. Наибольшее количество видов медоносных растений произрастает в лесных экосистемах, немного меньше в луговых (рис. 2). Меньшее число видов встречается на залежах. Медоносы на угодьях расселяются сплошным покровом или произрастают в виде вкраплений среди немедоносной флоры.
Медоносные растения лесных фитоценозов Рязанской области представлены 176 видами (56,2% от общего количества видов лесных растений). Это Fragaria vesca, Prímula veris, Pulmonaria obscura, Corydalís solida, Anemone ranunculoídes, Scrophularía nodosa, Stellaría holostea, Lathyrus vernus, Vaccíníum vítís-ídaea, Anthríscus sylvestris, Aegopodíum podagraría, Melampyrum nemorosum, Chamaeneríon angustífolíum и др. Площадь лесов на территории Рязанской области составляет 1092,1 тыс. га, при этом лесистость северной части - 50%, южной - около 5% [17]. В подтаежной зоне распространены светлохвойные, хвойномелколиственные и смешанные леса (с широколиственными породами во втором ярусе). В лесостепной части Рязанской области - дубовые, в виде отдельных небольших островков, и смешанные леса из дуба, березы, вяза, ясеня, осины, липы. От 60 до 77% сельскохозяйственных угодий лесостепной части области заняты пашней и совсем незначительная часть (около 7%) естественными суходольными лугами.
о
m
н
о
а>
у
s
С
О
н
3
m
180
160
140
120
>5 100
80
60
40
20
X
а>
h
О
га
CL
1 2 3 4 5 6
Эколого-ценотические группы
0
Рис. 2. Распределение видов медоносных растений по эколого-ценотическим группам: 1 - лесные
(включая опушки и заросли кустарников); 2 - луговые; 3 - болотные; 4 - степные; 5 - сорные;
6 - водно-прибрежные
В растительном покрове лугов медоносные растения занимают доминирующее положение, составляя основную часть разнотравья во всех частях области, и представлены 151 видами (88,8% от общего числа видов луговых растений, произрастающих в области). К ним относятся Geum rivale, Trifolium repens, T. pratense, T. hybridum, T. medium, Lotus corniculatus, Leucanthemum vulgare, Campanula patula, Ranunculus acris, R. repens, Geranium pratense, Centaurea jacea, Veronica chamaedrys, Carum carvi, Rhinanthus angustifolius, Potentilla erecta, Potentilla argentea, Vicia cracca и др. Площадь лугов на территории области составляет 932 тыс. га [18].
Среди эколого-ценотической группы степных растений на долю медоносных приходится 53 вида (25% от общего количества степных видов растений луговых разнотравно-злаковых степей, степных фитоценозов на карбонатных субстратах, опушечно-степных псаммофитно-кальцефитных растений, степных псаммофитов, разнотравно-типчаково-ковыльных степей). Это Eryngium planum, Centaurea scabiosa, Cirsium polonicum, Thymus marshallianus, Dianthus borbasii, Nonea pulla, Astragalus cicer и др.
К болотным и водно-прибрежным относится 71 вид медоносных растений (28,7% от общего числа видов водно-прибрежных и болотных растений области): Comarum palustre, Scutellaria galericulata, Butomus umbellatus, Lythrum salicaria, Epilobium hirsutum, Oxycoccus palustris, Ledum palustre, Lycopus europaeus и др. Площадь болот на территории области - 55 тыс. га [18].
К синантропным принадлежит 121 вид медоносных растений: Centaurea cyanus, Arctium tomentosum, Raphanus raphanistrum, Galeopsis speciosa, Leonurus quinquelobatus, Lamium album и др. К сожалению, нельзя установить их долю от общего количества видов этой эколого-ценотической группы во флоре области, так как нет достаточных исследований по адвентивной флоре в регионе. Площадь залежей и нарушенных земель, где могут произрастать синантропные растения, составляет в области 36 тыс. га [18].
Медоносные растения присутствуют практически во всех растительных сообществах и играют большую роль в сложении растительного покрова Рязанской области. Они по-разному приспособились к перенесению неблагоприятных климатических и погодных условий в зимний период. Среди медоносных растений области преобладают гемикриптофиты (табл. 2) и криптофиты (всего 217 шт. видов, или 68% от общего числа видов медоносных растений). Это медоносные многолетние травы. Вторая по количеству видов (шт.) климаморфа - терофиты, однолетние растения.
По шкале гидроморф среди медоносных растений преобладают мезофиты (табл. 2), предпочитающие свежие почвы с экологическим оптимумом в 2 балла по Н.М. Матвееву [16]. На втором месте - ксеромезофи-ты, произрастающие на свежеватых почвах с экологическим оптимумом в 1-2 (1,5) балла. Значительно меньше мезоксерофитов (суховатые почвы, 1 балл) и мезогигрофитов (влажноватые почвы, 3 балла) и гигрофитов (сырые почвы, 4 балла). Затем идут медоносы-ксерофиты, предпочитающие сухие почвы (0-1 (0,5) балла). Их структура определяется природно-климатическими и геоморфологическими условиями Рязанской области. Режим увлажнения почв зависит не только от принадлежности медоносного растения к опре-
деленной эколого-ценотической группе, но и от иных условий. Например, 68% земель области распределены по крутизне склонов до 20, 20% - от 2 до 50, 4% - от 5 до 100, 1% - более 100 [18].
Таблица 2
Спектры экоморф во флоре медоносных растений Рязанской области
Экоморфы Число видов, шт / % от общего числа видов медоносных растений
Климаморфы
Гемикриптофиты 185 / 58
Терофиты 44 /14
Криптофиты 32 /10
Хамефиты 23 /7
Фанерофиты 36 /11
Г идроморфы
Ксерофиты 19 /6
Ксеромезофиты 65 /20
Мезоксерофиты 39 /12
Мезофиты 107 /33
Мезогигрофиты 38 /12
Г игромезофиты 10 /3
Г игрофиты 34 /11
Ультрагигрофиты 8 /2,5
Трофоморфы
Олиготрофы 27 /8
Мезотрофы 164 /51
Мегатрофы 124 /39
Полупаразиты 5 /2
Гелиоморфы
Сциофиты 17 /5
Гелиофиты 219 /68
Сциогелиофиты 63 /20
Гелиосциофиты 21 /7
Терморфы
Мезотермы 221 /69
Олиготермы 72 /23
Мегатермы 27 /8
По шкале солевого режима (трофоморф) доминируют медоносы - мезотрофы (произрастающие на среднебогатых, среднеплодородных почвах центральных районов Рязанской области) и мегатрофы (на богатых, плодородных почвах, юге области). Это серые лесные почвы (2,5-3,5% гумуса) и черноземы (4,5-5,5% гумуса), которые занимают в Рязанской области соответственно 23 и 25% от общей площади всех типов почв Рязанской области [18]. Глинистые пески и супеси составляют оптимум для мезотрофов, богатые питательными элементами суглинистые и глинистые почвы - для мегатрофов [16].
Значительно меньше отмечено медоносов олиготрофов, произрастающих на малоплодородных дерново-подзолистых почвах (1,5-2,5 % гумуса; 13% от общей площади всех типов почв Рязанской области), в основном в северных районах области, либо изредка на меловых обнажениях.
Среди термоморф преобладают медоносные растения - мезотермы, предпочитающие умеренный, суббореальный климат (произрастающие южнее Оки). Значительно меньше медоносов-олиготерм, растущих в умеренно-холодном, бореальном климате (на севере области). Умеренно теплый климат предпочитают мегатермы, встречающиеся в основном на юге области.
Идеальной системой связи между эколого-ценотическими группами медоносных растений и экоморфами служит корреляционный анализ (табл. 3). Медоносные растения лесной эколого-ценотической группы в основном мезофиты или мезогигрофиты, произрастающие на бедных, среднебогатых и богатых по плодо-
родию почвах. По жизненной форме преобладают хамефиты, фанерофиты и значительно меньше криптофитов.
Таблица 3
Корреляционные связи между медоносными растениями разных экоморф и эколого-ценотических групп
Экоморфы Эколого-ценотические группы
лесные луговые болотные степные сорные водно-прибрежные
Олиготрофы 0,13 - 0,15 0,13 0,03 - 0,11 0,04
Мезотрофы 0,11 0,24 - 0,05 0,12 0,17 - 0,02
Мегатрофы 0,08 0,07 0,11 - 0,01 0,08 0,11
Ксерофиты 0,05 0,06 - 0,09 0,22 0,10 - 0,04
Мезоксерофиты - 0,08 - 0,03 0,02 0,06 0,17 - 0,09
Ксеромезофиты 0,02 0,20 - 0,16 0,24 0,12 - 0,16
Мезофиты 0,24 0,09 - 0,22 - 0,06 0,14 - 0,14
Мезогигрофиты 0,20 0,01 0,23 - 0,09 - 0,10 0,09
Г игромезофиты 0,04 - 0,04 0,08 - 0,07 - 0,04 - 0,06
Г игрофиты - 0,10 0,04 0,37 - 0,10 - 0,12 0,44
Ультрогигрофиты - 0,07 - 0,08 0,27 - 0,06 - 0,10 0,43
Терофиты - 0,23 - 0,07 - 0,02 - 0,01 0,35 0,01
Гемикриптофиты 0,13 0,45 0,07 0,23 0,18 - 0,06
Криптофиты 0,11 - 0,02 0,02 - 0,10 - 0,09 0,11
Хамефиты 0,16 - 0,03 0,10 0,02 - 0,11 - 0,09
Фанерофиты 0,24 - 0,25 0,00 - 0,11 - 0,19 0,21
На разных типах лугов области превалируют медоносы: ксеромезофиты, мезофититы и ксерофиты, относящиеся к мезотрофам. Среди них подавляющее большинство растений гемикриптофиты.
К эколого-ценотической группе степных растений относятся ксерофиты, ксеромезофиты и на порядок меньше мезоксерофиты. Все они растут на среднебогатых и бедных почвах и относятся в основном к гемикриптофитам.
Среди сорных растений преобладают мезоксерофиты и на порядок меньше - ксеромезофиты, ксерофиты и мезофиты. Экологический оптимум большинства этих видов медоносных растений растут на среднебогатых почвах. Максимальное количество среди них определяется терофитов, но есть и гемикриптофиты.
Болотные и водно-прибрежные медоносные растения - в основном гигрофиты и ультрогигрофиты, меньше мезогигрофитов. Произрастают они либо на бедных, либо богатых по плодородию почвах, что зависит от стациальной приуроченности вида. Эти медоносы могут быть гемикриптофитами, хамефитами, криптофитами и фанерофитами.
Заключение. В Рязанской области произрастает 320 видов часто встречающихся дикорастущих медоносных растений из 53 семейств. Наиболее представительны медоносными растениями семейства: Compositae (Asteraceae), Fabaceae (Leguminosae), Labiatae (Lamiaceae), Rosaceae, Scrophulariaceae), Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Umbelliferae (Apiaceae), Cruciferae (Brassicaceae), Salicaceae, Boraginaceae, Liliacea, Onagraceae, Ericaceae.
Среди медоносных растений количественно превалируют многолетние травы.
Наибольшее число видов в структуре медоносных растений принадлежит лесным и луговым эколого-ценотическим группам. Они в основном являются мезотрофами. Лесные виды медоносных растений относятся к мезофитам и мезогигрофитам, хамефитам и фанерофитами; луговые - к ксеромезофитам и гемикриптофитам.
Литература
1. Иванов, Е.С. Эколого-биологическое значение, функции медоносных ресурсов и их посетителей / Е.С. Иванов, С.А. Суворова // Экологические проблемы биосферы и околоземного космического пространства: теория и практика: мат-лы 1-й Рос. науч.-практ. интернет-конф. - Рязань, 2006. - С. 58-65.
2. Талиев, В.И. Научные основы учения о медоносах в связи с их районизацией / В.И. Талиев. - М.: Работник просвещения, 1927. - 104 с.
3. Казакова, М.В. Флора Рязанской области / М.В. Казакова. - Рязань: Русское слово, 2004. - 388 с.
4. Бурмистров, А.Н. Медоносные растения и их пыльца / А.Н. Бурмистров, В.А. Никитина. - М.: Россель-хозиздат, 1990. - 192 с.
5. Бурмистров, А.Н. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений / А.Н. Бурмистров // Пчеловодство. - М.: Колос, 1999. - С. 328-372.
6. Кривцов, Н.И. Справочник медоносных растений центральных регионов России и Южного Урала / Н.И. Кривцов, А.П. Савин, А.М. Ишемгулов. - Рыбное: НИИП, 2005. - 176 с.
7. Нектароносные растения Рязанской области и их пыльца / Н.И. Кривцов [и др.]. - Рыбное: НИИП, 2007. -287 с.
8. Угроватов, А.А. Влияние отбора пыльцы на оптимальную деятельность пчел, выращивание расплода и медосбор / А.А. Угроватов // Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве: отчет о НИР / НИИП. - Рыбное, 1966. - Инв. № 864812. - С. 138-147.
9. Опыление рапса ярового медоносными пчелами / А.Н. Бурмистров [и др.]. - Рыбное: НИИП, 1991. - 23 с.
10. Опыление люцерны в промышленном семеноводстве / А.Н. Бурмистров [и др.]. - М.: ЦНТИ пропаганды и рекламы, 1992. - 25 с.
11. Бурмистров, А.Н. Технологические рекомендации по возделыванию важнейших медоносных культур на семена и другие цели / А.Н. Бурмистров. - Рыбное: НИИП, 1993. - 50 с.
12. Бурмистров, А.Н. Рациональное размещение пчеловодства с учетом медоносных ресурсов и потребности в пчелах для опыления сельскохозяйственных культур по регионам России / А.Н. Бурмистров. - Рязань: Изд-во РСХА, 2003. - 27 с.
13. Савин, А.П. Научное и техническое обоснование возделывания энтомофильных культур для интенсификации кормпроизводства и пчеловодства в лесостепной зоне Европейской части России: дис. ... д-ра с.-х. наук / А.П. Савин. - Рыбное, 2004. - 346 с.
14. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. - М.: Высш. шк., 1962. - 380 с.
15. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. Полевая геоботаника. - Т.3 / И.Г. Серебряков. - М.: Просвещение, 1964. - С. 146-208.
16. Матвеев, Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зон) / Н.М. Матвеев. - Самара: Изд-во СГУ, 2006. - 293 с.
17. Кривцов, В.А. Природа Рязанской области / В.А. Кривцов. - Рязань: Изд-во РГПУ, 2001. - 162 с.
18. Кузнецов, Н.П. Экология почв Рязанской области / Н.П. Кузнецов. - Рязань, 2006. - 116 с.
--------♦'-----------
УДК 634.739.3 Т.А. Копотева, А.В. Великов
РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ СОРТОВОЙ КЛЮКВЫ НА ЮГЕ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
В статье рассматриваются результаты акклиматизации клюквы на юге Дальнего Востока. Дана предварительная оценка возможности культивирования различных сортов в регионе.
С 2000 по 2005 год проведена работа по акклиматизации сортов клюквы крупноплодной американской и сортов отечественной селекции. Результаты указывают на перспективность культивирования ранних и средних сортов американской крупноплодной клюквы в условиях южной части Хабаровского края и в Приморском крае.
Потребность населения Дальневосточного региона в плодово-ягодной продукции остается неудовлетворенной по ряду причин, из которых наиболее явной является нехватка соответствующих сельскохозяйственных производств. При наличии существенных запасов дикорастущих ягод в регионе, их удаленность, низкая и нерегулярная урожайность осложняют организацию заготовки ягод в диких популяциях [7, 8, 10]. Поэтому одним из перспективных путей решения данной проблемы является интродукция высокоурожайных плодово-ягодных сортов отечественной и зарубежной селекции.