ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 581.526:631.085
БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА АРИДНЫХ ЛЕСОПАСТБИЩНЫХ ЭКОСИСТЕМ
В. П. Воронина, канд. биол. наук Всероссийский НИИ агролесомелиорации
Е. А. Литвинов, доктор с.-х. наук, профессор Волгоградская ГСХА
С. И. Калмыков, доктор с.-х. наук, профессор; Г. И. Шестеркин, доктор с.-х. наук,
профессор; Н. С. Шарова, аспирант
Саратовский ГАУ им. Н. И. Вавилова
Оцениваются параметры аридных лесопастбищных экосистем при различных режимах эксплуатации животными. Их преимущество достигается за счет высокого биоразнообразия и продуктивности растений, оптимизации трофических связей.
Ключевые слова: лесопастбищные экосистемы, лесомелиорация, растительное биоразнообразие, продуктивность растений, ассоциации.
В современной мировой практике стоит остро задача разработки методов восстановления растительного покрова пастбищных угодий, деградировавших в результате ресурсозатратной деятельности человека и неблагоприятных природно-климатических условий. При этом особое внимание обращается на сохранение уже имеющихся растительных ресурсов аридных территорий, так как они обладают повышенной устойчивостью к жестким абиотическим условиям и способствуют быстрейшему восстановлению утраченной продуктивности пастбищ.
В современной системе землепользования Северо-Западного Прикаспия пастбищные угодья занимают 55...70%. Их ареал приурочен к территориям с различной степенью деградации земель и растительного покрова, где ведение интенсивного земледелия экономически нецелесообразно из-за экстремальных абиотических условий.
Одним из наиболее эффективных и экологически безопасных средств восстановления утраченного биоразнообразия и продуктивности пастбищных экосистем является лесомелиорация, позволяющая до-
биться высокого продуктивного долголетия и создания зон (лесопастбищ) устойчивого воспроизводства семян, экспортируемых на соседние территории, напрямую не вовлеченные в процесс мелиорации.
Лесные насаждения обладают уникальной способностью к стабилизации биотопических и абиотических показателей (климат, почва и т.д.), так как трансформируют энергетические потоки внутри системы и, что особенно ценно, способствуют более эффективному усвоению антропогенно вложенной (извне) энергии, то есть являются противоэнтропийным фактором в биосферном масштабе.
Лесопастбищные экосистемы - это совокупность лесных насаждений, пастбищных угодий и животных, которые паритетно функционируют и обеспечивают суксцес-сионную изменчивость фито- и зооценозов для данной абиотической среды.
Лесопастбищные экосистемы могут быть природного или антропогенного происхождения (при коренном улучшении пастбищ и др.). Однако чаще всего аграрии и экологи имеют дело с агролесопастбищ-ными экосистемами смешанного типа, когда с целью повышения устойчивости и
урожайности кормовых угодий проводятся фитомелиоративные работы и вводятся один или несколько недостающих элементов - защитные лесные насаждения, древесные зонты, мелиоративно-кормовые и др. насаждения. Современные лесопаст-бищные экосистемы, как правило, объединяют в себе антропогенные и природные комплексы разной степени устойчивости (рисунок).
среды антропогенным, зоогенным или другим путем. Они различаются между собой как способом внедрения в экосистему, так и временем присутствия. Через 15-30 лет такие лесопастбищные экосистемы приобретают черты и свойства гомеостатичной системы, и их, вероятно, следует признать вторичными пастбищными фитоценозами, устойчивыми к антропогенному воздействию.
Схема агролесопастбищной экосистемы
Они образуют единую систему, способную сохранить динамическую стабильность недеградированных растительных сообществ за счет полифункциональных свойств и обеспечить быстрое регенерирование утраченного ранее природно-ресурсного потенциала. Поэтому целенаправленно вводимые древесные, кустарниковые виды в пастбищные экосистемы и их трансформация в лесопастбищные экосистемы позволяют добиться уменьшения срока реабилитации деградированных угодий, формирования более благоприятной микроклиматической обстановки для растений и животных, с созданием новых мест обитания, а также естественного заселения пустующих экологических ниш новыми видами. На лесопастбищах после 5-7 лет проведения лесо- и фитомелиоративных работ формируется следующая структура: первичные элементы природной среды в виде нераспаханных аборигенных фитоценозов; вторичные элементы - целенаправленно вводимые древесные, кустарниковые, травянистые виды; третичные элементы, которые проникли случайно из природной
При создании лесопастбищных экосистем используется биофитоценологический принцип восстановления деградированных пастбищ, предполагающий проведение фи-томелиоративной реконструкции растительного покрова с учетом:
- особенностей формирования каждого яруса растительного покрова (древесного, кустарникового, полукустарникового, травянистого);
- состава ярусов с учетом почвенно-эдафических условий;
- состава экологических групп, образующих трофические цепи;
- фитоценотической совместимости и устойчивости к биотическому воздействию (дикие и домашние животные, энтомофау-на);
Такая стратегия позволяет добиться оптимизации состава флоры и фауны пастбищных экосистем, способности функционировать длительное время и противостоять внешним и внутренним воздействиям среды.
Современная структура агролесопаст-бищной экосистемы поликомпонентна и
многофункциональна, а её «скелет» формируется на основе системы защитных лесных насаждений, включающей пастби-щезащитные полосы, затишковые насаждения и древесные зонты. Внутри системы размещены мелиоративно-кормовые насаждения и создается травяной покров. Таким образом, мы целенаправленно увеличиваем мозаичность и ярусность агро-ландшафта, используя особенности микроклимата и рельефа, повышая ёмкость экологической среды. Полифункциональность лесопастбищных экосистем обеспечивается за счет сочетания различных жизненных форм растений (деревья, кустарники, полукустарники, многолетние травы, однолетние травы, эфемеры), которые формируют устойчивую структуру многоярусного характера и обеспечивают оптимальное использование абиотической среды. Практическое использование угодий обычно предусматривает сезонную дифференциацию пастбищ: весеннее, летнее, осеннее, зимнее использование, а также определяется видовым составом растений и животных.
Мониторинговые наблюдения за биоразнообразием в Северо-Западном При-каспии проводились на трех типах лесопа-стбищ: а) трехъярусное (кустарники + полукустарники + травы), Черные земли; б) трехъярусное (деревья + полукустарники + травы), Черные земли и Терско-Кумское междуречье; в) четырехъярусное (деревья + кустарники + полукустарники + травы), Волгоградская и Астраханская обл., Черные земли, Терско-Кумское междуречье.
Особенности развития растительного покрова, его видового состава изучались в
условиях бессистемного, регламентированного выпаса и заповедного режима (табл. 1). Спустя 30-35 лет на лесопастби-щах полностью сформировалась новая биотическая среда из древесно-кустарнико-вой и травянистой растительности, поселились животные и птицы, энтомофауна, то есть сложились устойчивые трофические связи.
При невысокой степени аридности биоклимата в Волгоградской области наибольшим растительным биоразнообразием отличаются злаково-разнотравные (31 вид) и разнотравные ассоциации (30 видов) на светло-каштановых почвах при слабой степени деградации растительного покрова. На песчаных почвах устойчивые и продуктивные фитоценозы образованы при участии кустарников и полукустарников (ракитник, полынь песчаная). Их биоразнообразие формируется за счет 16-29 видов. Они приурочены к межбугровым понижениям и образуют полынно-злаково-ракитнико-вые и полынно-ракитниково-злаковые ассоциации. Наиболее серьезную опасность для целостности растительного покрова представляют язвы дефляции, образованные вейниково-чабрецово-ракитниковыми ассоциациями, где проективное покрытие очень низкое, около 10 %.
Почти во всех ассоциациях встречаются 8 видов: гулявник, житняк узколистный, липучка, молочай лозный, тысячелистник, цмин песчаный, вейник наземный, горчак розовый. С частотой встречаемости более 50% отмечено 23 вида, 11 видов встречаются не чаще 14%. Среди часто встречающихся видов 47,8% поедаются животными.
Таблица 1
Биоразнообразие аридных лесопастбищных экосистем СЗ Прикаспия
Показатель Волгоградская обл. Астраханская обл. Терско-Кумское междуречье Р.Калмыкия, Черные земли
Режим выпаса бессистемный бессистемный регламентированный бессистемный регламентированный заповедный бессистемный
Количество видов, шт. 48 30 71 26 76 84 50
Количество семейств, шт. 19 9 21 10 18 25 19
Наиболее часто встречающиеся семейства (>5%) Злаковые 22,9 Злаковые 30,0 Злаковые 22,6 Злаковые 34,6 Злаковые 28,9 Сложноцветные 17,9 Злаковые 22,0
Сложноцветные 20,9 Маревые 16,8 Сложноцветные 18,3 Маревые 19,3 Маревые 18,5 Злаковые 16,7 Сложноцветные 22,0
Бобовые 8,3 Сложноцветные 16,8 Маревые 15,6 Крестоцветные 7,7 Крестоцветные 15,8 Бобовые 10,7 Маревые 12,0
Крестоцветные 6,3 Крестоцветные 10,0 Крестоцветные 11,3 Сложноцветные 11,7 Гвоздичные 6,6 Губоцветные 6,0 Крестоцветные 8,0
Бобовые 9,9 Бобовые 7,0 Бобовые 7,7 Сложноцветные 5,4
Многолетние наблюдения за растительным биоразнообразием лесопастбищ-ных экосистем Терско-Кумского междуречья, в том числе при различных режимах эксплуатации, позволили оценить реальный позитивный прогрессирующий вклад биотического (фитогенного и зоогенного) воздействия на окружающую среду. При заповедном режиме выпаса (без домашних животных) складываются более благоприятные условия для произрастания большего количества видов (84 шт.) и из большего количества семейств - 25. Здесь создается уникальная среда обитания для видов из редких семейств (лилейные, лилиецвет-ные, гераниевые, мареновые, норичниковые и др.). На долю «эксклюзивных» видов приходится около 42%. Эти представители флоры не выдерживают постоянной копытной нагрузки, даже при регламентированном выпасе. Однако в ходе взаимной эволюции многие растения адаптировались к постоянным и периодическим факторам стресса в виде поедания, вытаптывания и т.д. Эволюционно-адаптированных к регламентированному выпасу видов на настоящее время зафиксировано 76 из 18 семейств. Причем основное количество видов - около 90% - приходится на долю шести семейств. А биологическая продуктивность таких фитоценозов определяется в основном кормовыми и лекарственными видами. Нарушение регламента выпаса (бессистемное использование) приводит к 3-кратному снижению биоразнообразия в видовом отношении (26 видов), и в 2 раза понижается семейственное представительство.
Доминируют в растительных ассоциациях Терско-Кумского междуречья при заповедном режиме эксплуатации злаковые, злаково-разнотравные, осоково-злаковые ассоциации; при регламентированном выпасе - злаково-полынно-разнотравные, раз-нотравно-полынно-прутняковые, полынно-разнотравные, злаково-разнотравные, прут-няково-разнотравные ассоциации.
При достаточно высоком растительном биоразнообразии лесопастбищных экосистем и рациональном режиме выпаса установлено, что биомассу ассоциаций образует в основном один вид, который играет доминирующую роль. В качестве доминанта могут быть: злаки (костер кровельный, житняк), кохия простертая, осоки, полынь метельчатая, молочай лозный. При этом на их долю приходится от 28,6 до 98% формируемой биомассы, что объясняется более гумидными климатическими условиями, складывающимися за счет менее рез-
ких суточных и годовых температурных колебаний, сохранением продуктивной влаги в почве, более мягким радиационным режимом.
Наиболее жесткие условия аридности биоклимата складываются в Астраханском Заволжье. Здесь меньше выпадает осадков, выше температура воздуха и почвы. Однако создание лесопастбищ и их разумная, рациональная эксплуатация позволяют добиться достаточно высокого биоразнообразия - это 71 вид из 21 семейства. При бессистемном использовании лесопа-стбищ биоразнообразие снижается вдвое, то есть прослеживается аналогичная тенденция, как и в Терско-Кумском междуречье.
Существенным отличием лесопастбищ-ных экосистем в Астраханском Заволжье является увеличение доли кустарниковых и полукустарниковых жизненных форм, что достаточно характерно при увеличении аридизации климата. Поэтому доминирующими видами чаще всего являются полынь Лерха, полынь солянковая, иногда солодка голая, многолетние злаки. Бессистемного выпаса не выдерживают губоцветные, эфедровые, бобовые (астрагалы), многие лекарственные виды.
На Черных землях Калмыкии лесопа-стбища создавались на развеваемых барханах. Сейчас на джузгуновом 3-ярусном лесопастбище сформировалась белопо-лынно-разнотравная ассоциация, где зафиксировано 29 видов из 9 семейств. Доминируют сложноцветные (31,0%) и злаковые (24,1%) виды, чрезвычайно экономно расходующие влагу. Представители семейств гречишных, крестоцветных, маревых, бурачниковых составляют около 7%, свинчатковых, лютиковых, мареновых, бобовых, тамариксовых около 3,5%.
На территории древесно-кустарникового четырехъярусного лесопастбища сформировалась злаково-разнотравная ассоциация с участием джузгуна и преобладанием костра кровельного. На западных и восточных склонах бугров доминирует овёс песчаный. Проективное покрытие повсеместно высокое - 50...70%. На этой территории хорошо растут одиночные деревья вяза, тополя белого, посаженные в рядах с джуз-гуном. Хорошо видно, что под ними травостой примят и здесь отдыхают животные.
На саванном (3-ярусном) лесопастби-ще, образованном микрогруппировками из вяза приземистого (3-4 шт.), сформировалась полынно-злаковая ассоциация, представленная 22 видами из 11 семейств. Наибольшую долю в семейственном отно-
шении представляют злаковые виды - 36,5 %, маревые - 13,8 %, сложноцветные и крестоцветные - 9,1 %; гречишные, лютиковые, свинчатковые, мареновые, осоковые, лютиковые, гвоздичные, эфедровые -4,5 %.
Наличие микроводосборной площади (50.60 м2) позволяет насаждениям вяза приземистого за счет дополнительной влаги вырастать до 4,5.5 м и достаточно успешно переносить неблагоприятный жаркий период, также здесь сосредоточены мезофтные травянистые виды. Дополнительный биомелиоративный эффект выявляется при детальном обследовании микрогруппировок вяза. В полуденную жару на одном дереве могут находить тень и строить гнезда сотни птиц (степные ткачики, воробьи), одновременно собирается 8-15 голов крупного рогатого скота.
В нижнем ярусе лесопастбищ доминантными массообразующими видами остаются, независимо от условий биоклимата, только те виды, которые способны вынести стравливание и вытаптывание. А именно: полукустарники - полынь Лерха, полынь песчаная, ракитник, кохия простертая, среди злаков однолетники - костер кровельный, костер ржаной, а также сорные (липучка) и плохо поедаемые виды -эбелек и др. Они являются средообразу-ющими и средостабилизирующими видами. Благодаря им в самом нижнем травянисто-кустарниковом ярусе на лесопастбище создается более «пестрый» микроклимат и соответственно повышается мозаичность экосистемы, что значительно увеличивает ёмкость абиотической среды, приводящую в свою очередь к значительному повышению биоразнообразия. Поэтому каждый вид может найти свой экологический оптимум и реализовать физиологические потребности организма.
Видовой состав лесопастбищных фи-тоценозов значительно богаче весной, чем в осенний период. Он обусловлен наличи-
ем в ассоциациях эфемеров и однолетних злаков, которые часто не представляют ценности для животных (мортук, рогоглавник, мак степной и др.). Максимальное накопление фитомассы приходится на конец июня - середину июля, когда среднесуточная температура воздуха составляет около 24 °С, и определяется онтогенетическим характером видов, слагающих ассоциацию, и погодными особенностями.
Комфортная микросреда на лесопаст-бищах достигается благодаря более мягкому проявлению температурного фактора при повышенной влажности воздуха, снижению уровня солнечной радиации вследствие поглощения и отражения её кронами деревьев и кустарников, а также менее интенсивному перемещению воздушных масс [1]. Поэтому даже в условиях перевыпаса территория не доходит до сильной степени деградации.
Другим важным аспектом высокого биоразнообразия является возможность различного хозяйственного использования видов в зависимости от их экологической принадлежности и роли в структуре экосистемы.
Многолетние исследования, проведенные в лесопастбищных экосистемах различных биоклиматических зон (табл. 2), позволили выявить структуру экологических групп при различных режимах использования.
Регламентированный выпас позволяет оптимизировать структуру фитоценоза, добиться максимального использования естественного экологического потенциала самих растений. При этом необходимо учитывать, что растения разных экологических групп представлены различными жизненными формами (древесные, кустарниковые, многолетние, одно-двулетние), что позволяет им формировать устойчивые сообщества в пределах экосистемы, заполняя экологические ниши с учетом дифференциации абиотических и биотических факторов среды.
Таблица 2
Структура экологических групп лесопастбищных экосистем, шт-%
Регион Волгоград- Астраханская Терско-Кумское Р.Калмыкия,
ская обл. обл. межд речье Черные земли
Режим выпаса Бессистемный Бессистемный Регламентированный Бессистемный Регламентированный Заповедный Бессистемный
Экологическая группа
Кормовые 26-54,2 19-63.3 41-57.8 16-61.5 52-68.4 40-47.6 17-41,5
Лекарственные 4-8,3 2-6.7 11-15.5 2-7.7 21-27.6 41-48.8 6-14,6
Рудеральные 11-22,9 7-23.2 11-15.5 5-19.2 9-11.8 15-17.9 7-17,1
Ядовитые 6-12,5 1-3.4 4-5.6 2-7.7 6-7.9 5-6.0 4-9,7
Другие 1-2,1 1-3.4 4-5.6 1-3.9 1-1.3 1-1.2 7-17,1
Установлено, что наиболее чувствительны к выпасу лекарственные виды, они не выдерживают «копытной» нагрузки и при несоблюдении выпасного режима вы -падают из травостоя. Освободившуюся экологическую нишу занимают рудераль-ные растения, и их доля может достигать 23%. Отсутствие выпаса приводит к снижению в составе фитоценозов кормовых видов (вероятно, как не востребованных), повышению доли лекарственных видов до 47,6% и увеличению в маргинальных областях рудеральных видов. Количество ядовитых видов уменьшается при бессистемном выпасе в результате косвенного воздействия на местообитание - разрушения почвенного покрова. Однако биомасса оставшихся ядовитых видов может существенно возрастать, особенно многолетников. Поэтому для достижения цели - устойчивой эксплуатации пастбищ - рекомендуется следующая структура экологических групп: кормовые - 70%, лекарственные - 15%, рудеральные - 7%, ядовитые -5%, другие - 1%, установленная в результате практического эксперимента по ра-
циональному использованию лесопастбищных экосистем.
Таким образом, достижение устойчивого функционирования пастбищных агроэко-систем возможно при создании лесопаст-бищ - многоярусных насаждений с учетом эдафических и климатических условий мелиорируемой территории и подбора соответствующего состава из числа аборигенных и интродуцированных видов. На лесо-пастбищах повсеместно отмечается повышение биоразнообразия в 2-3 раза, урожайности - с 5...8 ц/га до 14...25 ц/га. Продуктивное долголетие составляет 15-30 лет, а кадастровая стоимость фитомелиориро-ванных угодий возрастает на 30.50%.
Литература
1. Петров, В. П. Биоразнообразие ле-сопастбищных экосистем Терско-Кумского междуречья / В. И. Петров, В. П. Воронина, А. Г. Терюков, С. Н. Сивцева // Видовое разнообразие и динамика развития природных и производственных комплексов Нижней Волги, т. 1. - М.: Современные тетради, 2003. - С. 89-95.