CC BY
135
УДК 574.21
БИОДИАГНОСТИКА РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ*
А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова, В.В. Столбова
Статья базируется на результатах оригинальных комплексных динамических наблюдений (1986—2012), проведенных в природных экосистемах Российской Федерации и Украины, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Сформулирован ряд положений, касающихся биодиагностики основных компонентов экосистем (древесный, травяно-кустарничковый ярусы, мохово-лишайниковый покров, высшие грибы), и показаны некоторые временные изменения в рядах биоиндикаторов.
Ключевые слова: радиоактивное загрязнение, биоиндикация, биоиндикаторы, биотестирование.
Введение
Принятие новых рекомендаций Международной комиссии по радиационной защите (МКРЗ) и внедрение их в российские национальные нормы требуют установления экоцентрического подхода к радиационной безопасности, обеспечивающего как защиту человека, так и биоты в целом. Для компонентов природных экосистем в условиях радиоактивного загрязнения традиционны два основных аспекта рассмотрения эффектов и оценки радиационной опасности. Во-первых, как вторичных источников ионизирующих излучений и факторов аккумуляции и транслокации радионуклидов и оценка с утилитарных позиций безопасности ее компонентов как продуктов потребления для человека. Во-вторых, рассмотрение компонентов природных экосистем в качестве непосредственных «мишеней» радиационного воздействия с оценкой наиболее чувствительного, критического звена, выпадение которого из экосистемы может повлечь за собой необратимые изменения ее целостности. Для данных аспектов экоцентрического подхода к радиационной безопасности наряду с инструментальным дозиметрическим контролем радиоактивно загрязненных территорий и компонентов природной среды актуально использование дешевых и оперативных методов биодиагностики, традиционно подразделяемых на биоиндикацию и биотестирование.
Еще В.И. Вернадский в работах по биогеохимии и геохимии тяжелых естественных радионуклидов, проводимых с целью разработки биогеохимических методов поиска урана, установил коэффициенты, показывающие отношение концентраций радиоактивных элементов в биоте и субстрате [3]. На основании этих работ и учения А.П. Виноградова об ореолах рассеяния химических элементов [4] были выделены растения-биоиндикаторы для ряда естественных ра-
дионуклидов. Так, для Th — береза карликовая (Be-tula nana), Ra — рододендрон даурский (Rhododendron dauricum), U — пижма лесная (Tanacetum vulgare), некоторые представители рода полыни (Artemisia) и виды мохового покрова, особенно их водные формы [15, 16], которые использовались в качестве индикатора наличия рудных месторождений данных элементов. Установление видовых различий в накоплении естественных радионуклидов, для которых, как известно, существует так называемый пороговый эффект, оказалось важным этапом в разработке оперативных методов биоиндикации, что позволило применить данные подходы при радиоэкологическом мониторинге территорий, загрязненных вследствие радиационных аварий XX в. К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал по аккумулятивным биоиндикаторам естественных и техногенных радионуклидов, наиболее значимыми представителями которых являются мхи и лишайники (для всех элементов аэральных выпадений) и грибы (в основном для 137Cs). Особенностью данных работ является то, что исследователи выделяли биоиндикаторы радиоактивного загрязнения экосистемы в целом, а не ее отдельных компонентов. Последнее, на наш взгляд, является чрезвычайно важным для решения проблем организации радиоэкологического мониторинга и ведения народно-хозяйственной деятельности на загрязненных территориях. В связи с этим основой для настоящей публикации послужили исследования по оценке аккумулирующей способности 137Cs и 90Sr всех компонентов природных экосистем радиоактивно загрязненных регионов РФ и Украины, которые различны по чувствительности и устойчивости к радиационному фактору, накопительной способности по отношению к различным радионуклидам, а также по тем проблемам, которые решаются на примере биоиндикации.
* Материалы публикации были представлены на Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред». Москва, 4—6 февраля 2013 г.
Объекты исследования
Исследования были начаты сразу после аварии на ЧАЭС в мае 1986 г. и продолжаются по настоящее время. Объекты — основные типы природных экосистем наиболее загрязненных регионов РФ: лесостепная зона (Тульская обл.) и подзона южной тайги смешанных лесов (Брянская и Калужская обл.), а также северная часть Украинского Полесья (30-километровая зона отселения ЧАЭС). Была заложена сеть стационарных пробных площадей (СПП), работы на которых проводили по единой схеме, включающей исследования в блоке биоты (древесный, тра-вяно-кустарничковый ярусы, мохово-лишайниковый покров, грибной комплекс) и почвы по стандартным методикам. На начало исследований плотность загрязнения почв СПП варьировала: по 137Cs — от 100 кБк/м2 до 30 МБк/м2, по 90Sr — от 5 кБк/м2 до 1,5 МБк/м2. Подробное описание каждой СПП и методических подходов, применяемых при проведении исследований, представлено в наших предшествующих публикациях [18—21, 24, 25]. На основании комплексных динамических наблюдений (1986—2012) в древесном, травяно-кустарничковом ярусах, мохово-ли-шайниковом покрове и высших грибах был сформулирован ряд положений, касающихся биодиагностики радиоактивного загрязнения в природных экосистемах исследуемых регионов и показаны некоторые временньге изменения в рядах биоиндикаторов.
Методы, результаты исследований
и их обсуждение
Наиболее широко распространенными методами биологического контроля радиоактивного загрязнения являются методы биоиндикации.
Биоиндикация. В дочернобыльский период было установлено, что для ранней биоиндикации состояния природных экосистем при радиоактивном загрязнении эффективно использовать хвойные породы, в частности сосну обыкновенную (Pinus sylvestris), обладающую повышенной радиочувствительностью [8, 17]. При аварийном поступлении техногенных радионуклидов в экосистемы радиационное поражение хвойных пород проявляется в условиях острого облучения, характерные признаки которого — некрозы ассимиляционного аппарата, радиационные морфозы побегов и др. В последующем нарушается взаимосвязь между компонентами экосистемы: происходит распад верхнего яруса, изреживание древостоя, увеличение поступления к нижним ярусам осадков, пыли, поллютантов и т.п. При этом лучевые эффекты у травянистых растений оказываются незначительными, изменения в травяном покрове носят вторичный характер, вызванный изменениями экологической обстановки. Работы, проведенные после аварии на ЧАЭС, показали, что среди хвойных пород наиболее радиочувствительной оказалась ель европейская
(P. abies) [9], которая была включена в ряд приоритетных биоиндикаторов.
Древесный ярус. Выявление аккумулятивных биоиндикаторов среди древесных пород весьма затруднено, поскольку даже в пределах одного экотопа оно сильно маскируется варьированием почвенно-эко-логических условий, в зависимости от которых коэффициенты перехода (КП — удельная активность радионуклида в биоте, Бк/кг: плотность загрязнения почв, кБк/м2) радионуклидов в растения, в частности 137Cs, могут изменяться почти в 100 раз. Это практически на порядок превышает кратность межвидовых различий по рассматриваемому показателю у древесных пород [20, 21]. Вместе с тем по показателю удельной активности радионуклидов структурные компоненты фитомассы растений различаются более чем в 10 раз, при этом имеются индикаторные органы, которые с высокой степенью достоверности отражают загрязнение других структур и древостоя в целом (табл. 1). Например, у P. sylvestris для 137Cs таковыми являются ассимилирующие органы текущего года формирования, которые характеризуются максимальной удельной активностью и наиболее высокими коэффициентами корреляции с уровнями загрязнения других структур древостоя, в том числе с древесиной (r = 0,8—0,9). Для 90Sr, напротив, максимальную удельную активность и наиболее высокий коэффициент корреляции имеют наружные слои коры (r = 0,8—0,9).
Таблица 1
Коэффициенты корреляции между удельной активностью 137Cs и 90Sr в отдельных компонентах структуры фитомассы Pinus sylvestris
Компонент структуры фитомассы Коэффициент корреляции
X У r
137Cs
Прирост древесина 0,81
внутренние слои коры 0,90
хвоя прошлыгх лет 0,93
шишки 1-го года 0,88
ветви мелкие 0,89
90Sr
Наружные слои коры древесина 0,95
ветви крупные 0,83
внутренние слои коры 0,67
Травяно-кустарничковый ярус. У представителей этого яруса кратность межвидовыгх различий по удельной акивности 137С8 значительно выше, чем у древесных пород [19]. Это связано с большим видовым разнообразием и особенностями распределения корневых систем травянистых растений, которые в основ-
Рис. 1. Накопление 137С8 видами травяно-кустарничкового яруса лесных экосистем 30-километровой зоны ЧАЭС (средние показатели за вегетационный период)
ном локализованы в слоях с максимальном плотностью радиоактивного загрязнения. Многочисленные попытки ранжировать травянистые растения по накопительной способности показали, что полученные ряды сильно меняются в зависимости от типа леса, формы выпадений, природы радионуклида и др. [5, 13]. В лесных экосистемах по отношению к 137Cs к таким видам были отнесены ландыш майский (Con-vallaria majalis) и орляк (Pteridium aquilinum) (рис. 1). Удельная активность 137Cs в них в почти в 10 раз выше, чем в других растениях. Данные виды сохраняют свои биоиндикаторные свойства как на протяжении вегетации, так и в течение длительного периода после выпадений (рис. 2).
Наряду с этим среди травянистых растений к аккумулятивным биоиндикаторам были отнесены и другие виды, например вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), который, однако, не во всех случаях характеризуется повышенным накоплением 137Cs. Его биоиндикаторные свойства по сравнению с представителями семейства папоротниковых не столь выражены.
Накопление 90Sr видами травяно-кустарничко-вого яруса выше, чем 137Cs. По интенсивности его
аккумуляции травянистые растения в лесных экосистемах исследуемых территорий образуют иной ряд Fragaria vesca > C. majalis > Rubus saxitilis > P. aquilinum > Polygonatum odoratum > Betonica officinalis > Peusedanum spp. (рис. 2). Соответственно биоиндикатором загрязнения 90Sr может служить земляника (F. vesca) и ландыш майский, причем последний также является индикатором загрязнения 137Cs, что чрезвычайно важно при проведении радиоэкологического мониторинга.
В целом ранжирование растений по их накопительной способности имеет большое практическое значение. Группа дискриминаторов может представлять интерес при подборе видов, пригодных для введения в культуру в зоне радиоактивного загрязнения, в то же время растения из группы концентраторов перспективны для изучения механизмов поглощения радионуклидов, а также могут быть использованы как биоиндикаторы при радиационном контроле сырья, заготовляемого на загрязненных территориях. При этом в зависимости от целей биоиндикации аккумулятивными биондикаторами по отношению к 137Cs могут выступать представители семейств папоротниковых и C. majalis, к 90Sr — F. vesca, а по отношению к 137Cs и 90Sr — C. majalis.
В луговых и болотных экосистемах среди видов травянистых растений также выделяются виды-концентраторы, к которым, как правило, относятся представители семейства злаковых (Gramineae) (табл. 2).
Мохово-лишайниковый покров. Еще в конце XIX в. было отмечено, что в структуре напочвенного покрова природных экосистем высокой чувствительностью к загрязнению обладают мхи. Они довольно быстро реагируют на изменение концентрации поллютантов в окружающей среде, что позволяет отнести их к растениям-индикаторам техногенного загрязнения. Позднее было показано, что не только мхи, но и лишайники являются индикаторами радиоактивного загрязнения, поскольку обладают целым рядом эколого-морфологических свойств, увеличивающих эффективность аккумуляции в них радио-
Рис. 2. Накопление 137С8 (а) и 908г (б) видами травяно-кустарничкового яруса лесных экосистем 30-километровой зоны ЧАЭС (по данным на 2004 г. при плотности загрязнения почв по 137С8 — 121 кБк/м2; по 908г — 22,6 кБк/м2)
Накопление 137Cs видами травянистой растительности луговых и болотных экосистем
Вид
КП*
Влажные пойменные луга
Gramineae (смесь)
Lathyrus pratensis
Carex acuta
Geranium palustre
Epilobium hirsutum
Typha latifolia
2,22
1,53
0,69
0,33
0,31
0,14
Вид
КП*
Суходольные луга
Bromus arvensis
Dactylis glomerata
Hypericum perforatum
Achillea millefolium
Phleum pratense
0,33
0,22
0,14
0,12
0,12
Вид
КП*
Болотные экосистемы
Gramineae (смесь)
Comarum palustre
Carex vesicaria
Typha latifolia
19,0
>,35
6,53
1,65
*КП 137С8, Бк/кг:кБк/м2.
нуклидов, в связи с чем удельная активность последних в мохово-лишайниковом покрове на порядок выше по сравнению с таковой в травянистых видах-концентраторах [11, 12]. Быши установлены различия между почвенными и эпифитными лишайниками и показано, что кустистые виды более чувствительны, чем листовые и накипные. В постчернобыльский период подтверждены вышвленны1е ранее закономерности пространственного распределения радионуклидов и различия в их накоплении мхами и лишайниками и тот факт, что мохово-лишайниковый покров является выраженным биоаккумулятором радионуклидов в природных экосистемах [1,2, 10, 23]. По накопительной способности лишайники образуют следующий ряд: эпифитные листовые < эпифитные кустистые < эпилетные листовые < эпигейные кустистые. При этом последние аккумулируют на порядок больше радионуклидов (137С8), чем почва. Наиболее удобным для радиоэкологической индикации является широко распространенный эпифитный лишайник Hypogymnia phylodes, однако, поскольку напочвенные лишайники и мхи характеризуются значительными видовыми колебаниями накопительной способности, для целей биоиндикации рекомендуется использовать не отдельные виды, а мохово-лишай-
Таблица 2 никовый покров в целом [10]. Совокупный анализ результатов наших многолетних исследований в природных экосистемах зоны чернобыльских выпадений показал, что в наибольшей степени биоиндикаторные свойства этот покров проявляет по отношению к 137Cs и в меньшей — к 90Sr, что отмечалось и ранее [11,12]. Среди зеленых мхов наиболее высокий уровень аккумуляции 137Cs имеет Polytrichum commune и Pleurozium schreberi, несколько меньше он у видов рода Dicranum (рис. 3). Вместе с тем в сфагновых мхах аккумуляция 13^s примерно до 1,5 раза выше, чем у зеленых мхов, поэтому при доминировании в напочвенном покрове сфагнума аккумулирующая роль мохового покрова в целом будет существенно возрастать. В отдельных случаях в нем отмечается повышенное накопление 90Sr, которое наиболее выражено при доминировании в составе видов рода Dicranum (D. polisetum, D. rugosum и др.).
Аккумулирующая способность лишайников, как и мхов, по отношению к 90Sr чернобыльских выпадений выражена значительно слабее, причем в лишайниковом покрове наибольшей накопительной способностью 137Cs характеризуются представители рода Cladina (C. cornuta) (рис. 3). Наши данные подтверждают, что для биоиндикации целесообразно использовать не отдельные виды, а мохово-лишайниковый покров в целом.
Грибной комплекс. Еще в дочернобыльский период отмечалось, что даже при слабом поступлении 137Cs и 90Sr в природные среды происходит заметное обогащение плодовых тел высших грибов 137Cs [12]. Однако на этом этапе грибы в качестве биоиндикаторов радиоактивного загрязнения практически не рассматривались, для этих целей рекомендовались виды мохово-лишайникового покрова. Исследования, проведенные в постчернобыльский период, показали,
Рис. 3. Накопление 137С8 и 908г видами мхов (а) и лишайников (б) лесных экосистем 30-километровой зоны ЧАЭС (по данным на 2000 г. при плотности загрязнения почв по 137С8 — 26,7 кБк/м2; по 908г — 2,6 кБк/м2)
что среди всех компонентов природных экосистем грибы являются абсолютными концентраторами 137С8 [18, 22, 24, 25]. Вместе с тем по отношению к 908г, а также изотопам Ри (238-240Ри) грибы таких свойств не проявляют [25]. В связи с этим они с успехом могут использоваться в качестве биоиндикатора загрязнения 137С8. Межвидовые вариации удельной активности данного радионуклида в грибах максимальны среди всех других компонентов экосистем. Минимальной удельной активностью 137С8 характеризуются представители экологической группы кси-лотрофов, в частности виды из подгруппы паразитов на древесине, например опенок настоящий (АгтШа-па те11еа); к ним примыкают сапротрофы на почве. Более загрязнены виды-симбиотрофы. Причем среди них наиболее велико межвидовое варьирование, кратность различий в накоплении 137С8 достигает почти одного порядка. Это связано с широким варьированием глубины залегания грибного мицелия и приуроченностью его к наиболее загрязненным слоям органо-минеральной толщи почв. В рассматриваемом ряду по накопительной способности выделяются свинушка тонкая (PaxШus involutus), гриб польский (Xerocomus badius) и горькушка (Lactarius ги/ш). Эти виды отечественными и зарубежными исследователями были предложены для использования в качестве биоиндикаторов радиоактивного загрязнения лесов [22, 25]. По мере заглубления радионуклидов в минеральные слои почвы в ряду накопления грибов происходят перестановки, что фиксируется уже через 15—20 лет после выпадений. Нами установлено, что к настоящему времени из видов-накопителей в полной мере сохраняет свои биоиндикаторные свойства X. badius. Сейчас к числу видов-биоиндикаторов может быть также причислен гриб желоч-ный (Ту1орПш /еПеш), аккумуляция 137С8 в котором по величине уступает только X. badius (рис. 4). Накопление 137С8 Т. /еПеш более чем в 10 раз может превышать его аккумуляцию другими видами грибов, произрастающими в пределах одного экотопа.
Еще одним интересным аспектом использования грибов в биоиндикации являются работы по почвенной микобиоте. Показано, что в условиях радиоактивного загрязнения, несмотря на высокую устойчивость микромицетов, в их видовом составе происходят изменения, на основании чего были выделены виды-биоиндикаторы (табл. 3).
Таблица 3
Доминирующие виды микромицетов при различных уровнях радиоактивного загрязнения почв [7]
Уровень загрязнения Удельная активность почвенного слоя, Бк/кг Биоиндикатор данного уровня загрязнения
Низкий 3,7—3,7 • 103 Муго^есшт гоШит, Ме-tarrhizium апИБорНае, Ре-тсШшт гоБео-ригригеит, Arthrinium phaeospermum
Низкий и средний 3,7 • 103—3,7 • 105 Асгетотип БГсШт
Средний и высокий 3,7 • 105—3,7 • 107 ^аеотшт аигеит, Рае-сИотусеБ Шастж
Биотестирование. В настоящее время на загрязненных территориях создается угроза хронического низкоуровневого внешнего облучения и воздействия инкорпорированных радионуклидов на компоненты биоты, экологические последствия которого могут проявиться спустя определенное время. Отдаленные эффекты (особенно генетические) такого комбинированного облучения являются объектом пристального внимания и изучения в настоящее время. Для ранней индикации эффектов хронического облучения используются наиболее чувствительные к радиационному фактору биологические системы — меристемы растений, генеративные клетки видов-индикаторов (сосна обыкновенная, василек шероховатый и др.). Значительные возможности при этом открываются с использованием биологического контроля
Рис. 4. Накопление 137С8 высшими грибами лесных экосистем 30-километровой зоны ЧАЭС (1990 г., плотность загрязнения по 137С8 — 173 кБк/м2) и Брянского Полесья (2004 г., плотность загрязнения по 137С8 — 6960 кБк/м2)
на основе цитогенетического анализа. Однако информации по эффектам на уровне биотического звена природных экосистем недостаточно, и она довольно противоречива. В частности, в одних работах для условий хронического облучения показана корреляция количества аберрантных клеток с показателями загрязнения и мощностью дозы внешнего облучения, в других исследованиях генетических эффектов хронического облучения популяций не обнаружено.
Растительные генетические тест-системы представляют интерес не только для индикации генетического благополучия популяций в хронически облучаемых экосистемах, но и при биологической дозиметрии радиоактивного загрязнения, разработке системы экологического нормирования радиационного воздействия (Allium сера, виды Tradeskantia). Информативными оказались фитотесты на основе клеток апикальной меристемы корней зебрины повислой (Zebrina pendula) для биоиндикации мутагенных эффектов радона и продуктов его распада в помещениях на территориях с источниками радоновых вод. Особен-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Болюх В.А., Вирченко В.М. Накопление радионуклидов мхами Украинского Полесья // Украинский бот. журн. 1994. Т. 51, № 4.
2. Бязров Л.Г. Лишайники — индикаторы радиоактивного загрязнения. М., 2005.
3. Вернадский В.И. О концентрации радия живыми организмами // Докл. АН СССР. Сер. А. 1929. № 2.
4. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. 2-е изд. М., 1957.
5. Ермакова О.О. Роль живого напочвенного покрова в миграции радионуклидов в лесных фитоценозах // Геохимические пути миграции радионуклидов в биосфере. Пущино, 1991.
6. Ефремов А.Л. Биодиагностика радионуклидного загрязнения естественных биогеоценозов по активности почвенной микробиоты // Тез. докл. Междунар. конф. «Экологический статус загрязненных радионуклидами территорий». Минск, 1995.
7. Жданова H.H., Василевская А.И., Захарченко В.А. Микромицеты почв, загрязненных в результате чернобыльской катастрофы, и их вклад в процессы миграции радионуклидов // Биоиндикация радиоактивного загрязнения. М., 1999.
8. Карабанъ P.M., Пристер Б.С., Алексахин P.M. и др. Последствия ионизирующего воздействия на лесные биогеоценозы // Лесоведение. 1977. № 1.
9. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений. СПб., 1994.
10. Нифонтова M.T. Динамика долгоживущих радионуклидов в мохово-лишайниковой растительности // Экология. 1997. № 4.
11. Нифонтова М.Г., Куликов Н.В. О накоплении стронция-90 и цезия-137 в природных условиях // Экология. 1977. № 3.
12. Нифонтова М.Г., Куликов Н.В. 137Cs в растениях (и фитоценозах) окрестностей Белоярской атомной электростанции им. И.В. Курчатова // Экология. 1984. № 5.
но эффективны методы биотестирования на основе генетических тест-систем растений в современных условиях сочетанного радиоактивного и химического загрязнения.
Вместе с тем методы биотестирования при радиоактивном загрязнении природных экосистем еще не получили широкого распространения в связи с их недостаточной разработкой. В первом приближении к освоенным тест-системам можно отнести видовой состав почвенных микроорганизмов, включающий и микобиоту [6, 14]. В последнее время получены данные, показывающие, что в условиях радиоактивного загрязнения отмечается изменение структуры микробного сообщества за счет уменьшения численности некоторых представителей бактерий родов Aeromonas, Pseudomonas, Rhodococcu, наиболее чувствительных к этому фактору, и роста численности микобактерий, а также грибов (особенно темноокра-шенных форм), что, напротив, связано с их высокой устойчивостью по отношению к данному типу загрязнения [14].
13. Панфёров В.И., Якушев В.И., Мартынович Б.С. и др. Радиоактивное загрязнение растительности Беларуси. Минск, 1995.
14. Степанов А.Л, Цветнова О.Б., Паников Н.С. Изменение структуры микробного сообщества под влиянием нефтяного и радиоактивного загрязнения // Почвоведение. 2012. № 12.
15. Титаева Н.А. Ядерная геохимия. М., 1992.
16. Титаева Н.А, Таскаев А.И. Миграция тяжелый естественный радионуклидов в условиях гумидной зоны. Л., 1983.
17. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М., 1972.
18. Цветнова О.Б., Щеглов А.И. Аккумуляция Cs-137 высшими грибами и их роль в биогеохимической миграции нуклида в лесных экосистемах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1996. № 4.
19. Цветнова О.Б., Щеглов А.И. Радионуклиды в тра-вяно-кустарничковом ярусе лесных биогеоценозов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 4.
20. Щеглов А.И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах (по материалам 10-летних исследований в зоне влияния аварии на ЧАЭС). М., 1999.
21. Щеглов А.И, Цветнова О.Б., Панфилов А.В. Пространственная неоднородность накопления радионуклидов и взаимосвязь между их содержанием в компонентах лесного фитоценоза // Лесное хозяйство. 1998. № 5.
22. Fraiture A, Guillitte O., Lambinon J. Interest of fungi as bioindicators of the radiocontamination in forest ecosystems // Transfer of radionuclides in natural and semi-natural environments. L.; N.Y., 1990.
23. Guillitte O., Brabant B. de, Gasia M.C. Use of mosses and lichens for the evaluation of the radioactive fallout, deposits and flows under forest-cover // Mem. Soc. Roy. Bot. Belg. 1990. Vol. 12.
24. Shcheglov A.I., Tsvetnova O.B., Kliashtorin A.L. Bio-geochemical migration of technogenic radionuclides in forest ecosystems. Moscow, 2001.
25. Tsvetnova O.B., Shcheglov A.I. Cs-137 content in european part of the CIS // Sci. of Total Environ., 1994. the mushrooms of radioactive contaminated zones of the Vol. 155.
Поступила в редакцию 15.01.2013
bioindication of radioactive contaminated natural ecosystems
A.I. Shcheglov, O.B. Tsvetnova, V.V. Stolbova
The article is based primarily the original materials obtained in the course of complex dynamic investigation (1986—2012) in the natural ecosystems of Russian Federation and Ukraine contaminated due to Chernobyl accident. It was formulated a number of provisions of bioindication in basic ecosystem components (arboreal and herbaceous vegetation, mosses, lichens, higher fungi) and were shown some temporal changes in the ranks of the bioindicators.
Key words: radioactive contamination, bioindication, bioindicators, biotesting.
Сведения об авторах
Щеглов Алексей Иванович, докт. биол. наук, профессор каф. радиоэкологии и экоток-сикологии ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: shchegl@mail.ru. Цветнова Ольга Борисовна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. радиоэкологии и экотоксикологии ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: tsvetnova25@yandex.ru. Столбова Валерия Владимировна, канд. биол. наук, ст. препод. каф. радиоэкологии и экотоксикологии ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: vstol@bk.ru.
