CC BY
343
БЕЛОРУСЫ:
этногенез и связь с другими славянскими народами с позиции ДНК-генеалогии
УДК 575.17
и Изучение истории славянских популяций представляет значительный интерес. Считается, что славяне появились на занимаемых ими сейчас землях в середине 1-го тысячелетия н.э. Откуда пришли, где жили их предки до середины 1-го тысячелетия, на каких языках разговаривали - на эти вопросы академическая наука ответы пока не сформулировала.
3: ¿-Л 5
Принципиально важные сведения могут быть получены с использованием методологии новой науки -ДНК-генеалогии. Методология новой науки - перевод динамической картины мутаций в нере-комбинантных участках мужской половой хромосомы в хронологические показатели, во времена жизни общих предков популяций, а на самом деле - общих предков древних родов и племен. То есть фактически производится расчет времен, когда в древности жили эти роды и племена. В свою очередь, построение «карты» этих времен по регионам, материкам, континентам позволяет понять миграционные пути наших предков.
Проведен анализ обширного массива образцов этнических белорусов (больше тысячи гапло-типов), что дает возможность для достаточно глубоких обобщений в отношении познания не столько современной структуры белорусского народа (этим занимается по-пуляционная генетика), сколько его этногенеза и связей с другими славянскими народами под углом ДНК-генеалогии. Сведения такого рода в отношении этнических белорусов в современной научной литературе отсутствуют.
Материалом для проведения исследований были массивы
биологических образцов мужского населения Беларуси, сформированные учеными Института этнографии и фольклора и Института генетики и цитологии НАН Беларуси (аликвоты коллекции переданы в Центр как практическая реализация диссертационной разработки). Изучались образцы мужского происхождения, доноры которых в ходе добровольного анкетирования для себя и своих предков в двух поколениях указали этническую принадлежность «белорус». Информация о местах сбора приведена на карте расселения белорусского этноса (рис. 1).
Распределение образцов У-ДНК по местам сбора (в скобках указано отнесение к зонам на карте и число образцов): Понеманье -Волковыск (А, п=16), Ивье (В, 27), Молодечно (В, 19), Новогрудок (В, 56), Сморгонь (В, 37), Барановичи (С, 31); Поозерье - Городок (С, 24), Лужесно и Городок (С, 76), Полоцк (С, 22), Улла (С, 56), Мядель (В, 39); Центр - Крупки (С, 21), Мир (С, 48), Слуцк (С, 44), Червень (С, 29); Поднепровье - Ветка (Б, 15), Климовичи (Б, 50), Кричев (Б, 34), Славгород (Б, 32), Чечерск (Б, 28); Восточное Полесье - Житковичи (Б, 55), Лельчицы (Б, 22), Мо-зырь (Б, 50), Светлогорск (Б, 28); Западное Полесье - Пинск (Б, 35), Лунинец (Б, 51), Иваново (Б, 35), Береза (А, 31), Кобрин (А, 55).
Рис. 1.
Расположение
населенных
пунктов,
где проводился
сбор материала.
Цветом отмечены
зоны, давшие
характерные
распределения
генеалогических
линий:
синим - А,
зеленым - В,
желтым - С,
красным - О
Гаплотипы приводятся в порядке маркеров, принятом в стандарте FTDNA: DYS393, DYS390, DYS19, DYS391, DYS385a, DYS385b, DYS426, DYS388, DYS439, DYS389I, DYS392, DYS389II, DYS458, DYS337, DYS448, DYS460, GATAH4, DYS456, DYS438, DYS635. Значения маркера GATAH4 указаны в конвенции FTDNA. Для 312 га-плотипов из 1086 были известны SNP, для остальных отнесение к гаплогруппам и субкладам проводилось путем построения деревьев, включающих как отнесенные по SNP гаплотипы, так и те, для которых такого отнесения не проводилось, выделения стабильных ветвей и оценки их сходимости к одному предку [1].
Расчет деревьев проводился с помощью программного пакета PHYLIP [2], с оптимизацией Neighbour Joininng и Fitch-Margoliash и графической обработкой в программе MEGA 5. Времена до общих предков и погрешности рассчитывались в соответствии с опубликованной методикой [3, 4].
Перевод числа мутаций в сериях гаплотипов проводился по 17-маркерным гаплотипам, в формате Y-Filer, используя константу скорости мутации, равную 0.034 на гаплотип за условное поколение в 25 лет [4].
Гаплогруппа Rial (SRY10831.2)
Гаплогруппа R1a1 представлена в настоящей выборке 551 гаплотипом (50,7%), что совпадает в целом со статистикой по соседним славянским народам -русским, украинцам и полякам. Расчет по 545 гаплотипам в формате YFiler, не имеющим пропусков в аллелях, дал в сумме 3143 мутации от следующего базового гаплотипа:
13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 15 14 20 11 11 15 11 23.
Это соответствует 5100±520 годам до общего предка, что в пределах погрешности совпадает с величиной 4550±475 лет назад, полученные тем же методом для 258 17-маркерных гаплотипов русских из выборки [5], с базовым гаплотипом:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 15 14 20 11 11 15 11 23.
Разница в одну мутацию (DYS390 10 11) на 17 маркерах соответствует 750 годам между базовыми гаплотипами. Однако более строгое рассмотрение методами ДНК-генеалогии дает одного и того же общего предка для русских и белорусских носителей R1a1. Это предок евразийского субклада R1a1a1b1 (Z283), живший около 5500 лет назад, к которому восходят две основные ветви, найденные у всех
славян, - европейский субклад М458 и центрально-евразийский 7280 [6]. Соотношение этих заметно различающихся линий у русских и белорусов не совпадает (у русских меньше М458), а счет поперек ветвей в разнородных выборках создает впечатление разного возраста.
Более корректно было бы провести анализ белорусской выборки с разделением по ветвям, но в силу невысокого разрешения дерева 20-маркерных гаплотипов такая задача может быть решена лишь частично. На дереве (рис. 2) удается выделить только 4 ветви из потенциальных 10-12, найденных у восточных славян при анализе протяженных гаплоти-пов из коммерческих баз данных. Из них заметно выделяется центрально-европейская ветвь субклада М458, что располагается слева вверху и помечена синим. Она насчитывает 131 гаплотип и сходится к базовому гаплотипу: 13 25 16 10 11 14 12 12 11 13 11 29 16 14 20 11 11 17 11 23.
Он в точности совпадает по имеющимся маркерам с известным в протяженном формате базовым гаплотипом центрально-европейской ветви. Совпадают в пределах погрешности и времена до общего предка - 2625±300 и 2900±400 лет соответственно.
Вторая ветвь субклада М458, западнославянская (вверху справа, помечена малиновым), насчитывает 36 гаплотипов и дает общего предка 2150±320 лет назад. Базовый гаплотип совпадает с базовым гаплотипом западнославянской ветви, известной в большем разрешении [6]: 13 25 17 10 10 14 12 12 10 13 11 30 16 14 20 11 11 16 11 23.
Однако время до общего предка ветви, рассчитанное для 67-маркерных гаплотипов, оказывается заметно больше - 2700±300 лет назад. Специальное исследование показало, что к занижению значения приводит расчет по меньшему количеству маркеров в сравнении с откалиброванным 67-маркерным стандартом, и носители западнославянской ветви у белорусов никак не выделяются
из состава западнославянской ветви R1a-M458 в Европе.
Абсолютное большинство остальных 384 гаплотипов Rial (около 35% от всей выборки) относится к евразийскому субкладу R1a1a1b1a2 (Z280), как можно заключить из анализа около 2000 протяженных гаплотипов славян из коммерческих баз данных [7]. Другие принципиальные субклады - «восточный» R1a1a1b2 (Z93), скандинавский R1a1a1b1a3 (Z284) и северо-западный R1a1a1a (L664) - присутствуют у всех славянских народов на уровне долей процента, и крайне маловероятно, что белорусы составляют исключение.
Субклад Z280 состоит из большого количества ветвей разного «возраста» и численности, что можно выделить при анализе протяженных гаплотипов и SNP. Однако на дереве 20-маркер-ных гаплотипов, как правило, они перекрываются, так что об отнесении можно судить лишь по косвенным признакам. Например, из статистических данных по протяженным гаплотипам соседних народов. Подобный подход позволил идентифицировать еще 2 ветви. Первая, занимающая на дереве сектор справа внизу (выделенная зеленым), состоит из 128 гаплотипов и сходится к следующему базовому гаплотипу: 13 25 16 11 11 15 12 12 10 13 11 30 15 14 20 11 12 15 11 24.
Он совпадает с соответствующим фрагментом базового гаплотипа северной евразийской ветви (Z92), ее младшей подветви, что представлена в коммерческих базах данных преимущественно русскими, белорусами и литовцами. Время до общего предка 128 белорусов из этого списка также совпадает в пределах погрешности со временем до предка соответствующей ветви 67-маркерных гаплотипов - 2675±300 и 2350±250 лет соответственно. Без сомнения, это одна и та же генеалогическая линия.
Вторая ветвь, из 88 гапло-типов, располагается на дереве рядом с центрально-европейской (выделена оранжевым) и имеет
следующий базовый гаплотип: 13 25 16 10 11 14 12 12 10 13 11 30 15 14 20 11 11 16 11 23.
Он совпадает с базовым гаплотипом балто-карпатской ветви, на идентичность с которым указывают и времена до общих предков - 3750±450 и около 4300 лет назад соответственно. В коммерческих базах данных эта ветвь характерна для Прибалтики, а также польского Поморья, и ее наличие у белорусов вполне закономерно.
Оставшиеся 168 гаплотипов не удается разделить на стабильные ветви в имеющемся 20-мар-керном формате. Все вместе они дают базовый гаплотип, очень близкий к приведенному выше балто-карпатскому: 13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 30 15 14 20 11 11 16 11 23.
В данном формате он совпадает с базовыми гаплотипами восточной карпатской и западной евразийской ветвей, а также с базовым гаплотипом всего субклада Z280, начавшегося расходиться около 4900 лет назад. Время до общего предка белорусов из данного списка (4200±450 лет) свидетельствует больше в пользу последнего варианта, что также согласуется со статистическими данными по протяженным гаплотипам славян. С базовыми гаплотипами центрально-европейской и западнославянской ветвей субклада М458 этот гаплотип расходится на 5 и 4 мутации соответственно. Это дает 4300 и 3325 лет между ними или, с учетом «возраста» самих ветвей, (2600 + 4200 + 4300)/2 = 5550 и (2150 + 4200 + 3325)/2 = 4800 лет до общего предка субкладов М458 и Z280. Расчет по 67-маркерным гаплотипам дал для этой точки датировку в 5500±600 лет назад, что то же самое (в пределах погрешности). Тем самым ранее высказанное положение об одном и том же общем предке носителей R1a1 у русских и белорусов можно считать доказанным. Естественно, пять тысяч лет назад он не был ни русским, ни белорусом. Вскоре его род двинется на восток, заселит территории современ-
/
M458-L260
ных Беларуси и России, а также сопряженных территорий, и его потомки станут в итоге современными белорусами и русскими гаплогруппы R1a1 [6].
Гаплогруппа I (М170)
Сводная гаплогруппа I занимает у белорусов второе место после R1a1, охватывая 24% всей выборки. Дерево имеет довольно простую структуру и распадается на две однородные ветви с относительно недавними общими предками, а также небольшую (< 1% от выборки) группу гаплотипов из других ветвей I2 (рис. 3).
Выборка гаплогруппы I1 у белорусов сходится к общему предку, жившему 3700±450 лет назад, и к базовому гаплотипу: 13 23 14 10 14 14 11 14 11 12 11 28 15 16 20 10 10 14 10 22.
Это совпадает с данными по всей гаплогруппе при расчете по протяженным гаплотипам. В 20-маркерном формате ветвь не удается разрешить на дочерние, а потому в данном приближении белорусские I1 можно считать неотличимыми от остальных, ко-
Рис. 2. Дерево 551 гаплотипа гаплогруппы Rial. Цветом
выделены ветви, соответствующие ранее
определенным ветвям субклада Rlalalbl (Z283) [6]. По часовой стрелке, начиная сверху, это западнославянская (М458, L260, 36 гаплотипов), северная евразийская (Z280, Z92, 128 гаплотипов), балто-карпатская (Z280, SNP пока не определен, 88 гаплотипов) и центрально-европейская (М458, L1029, 131 гаплотип) ветви
Рис. 3. Дерево 262 гаплотипов гаплогруппы I. Цветом выделены гаплогруппа I1 (М253, 61 гаплотип, синий), «динарская» ветвь I2a1b (M423, 194 гаплотипа, малиновый), и ветви I2, отличные от «динарской» (10 гаплотипов, зеленый)
Рис. 4. Дерево 109 гаплотипов гаплогруппы N1c1
Рис. 5. Дерево 58 гаплотипов гаплогруппы R1b1a2. В верхней части (выделено красным) находится ветвь, предположительно относящаяся к «восточному» субкладу R1b1a2a1 (L150), в нижней (синий) - гаплотипы из западноевропейского субклада R1b1a2a1a (L51)
торые распределены в основном в северной части Европы.
Еще более однородной является ветвь I2a1b (ранее известная как I2a2), представленная 194 гаплотипами. Базовый гаплотип ветви:
13 24 16 11 14 15 11 15 13 13 11 31 17 15 20 10 10 15 10 23.
Он совпадает с базовым гаплотипом «динарской» ветви, повсеместно встречающейся у славян и достигающей пика распространенности в Боснии и Гер-цоговине. Однако время до общего предка, рассчитанное по белорусской выборке, оказалось заметно больше того, что дают расчеты по протяженным гаплотипам -3200±350 и 2200±250 лет соответственно. Для выяснения причины расхождения был вновь проведен модельный расчет эталонной выборки 67-маркерных гаплоти-пов I2a1b по той же методике, что для западнославянской ветви. Как и ожидалось, счет по 17-мар-керной панели дал завышенный результат, в точности совпавший с цифрами для белорусов. Причина этого та же, что уже обсуждалась выше. Следовательно, общий предок всех носителей «динарской» ветви I2a1b, вне зависимости от региона, один и тот же, с временем жизни 2200±250 лет назад.
Разрозненные гаплотипы, предположительно из субклада
I2a2 (ранее известного как I2b1), не образуют отдельных ветвей и могут на сегодняшний день рассматриваться как незначительная примесь в общей массе.
Гаплогруппа N1c1 (Tat)
Подобно ветвям гаплогруппы I, белорусская выборка из 109 гаплотипов N1c1 дает довольно однородное дерево, в котором сложно выделить дочерние подветви (рис. 4). Ее базовый гаплотип:
14 23 15 11 11 13 11 12 10 14 14 30 17 14 19 11 11 14 10 21.
Это южно-балтийская ветвь (N1c1a1a1-L550 в текущей нотации ISOGG), которая в полном 67-мар-керном формате имеет следующий базовый гаплотип (отмечены совпадающие аллели):
14 23 14 11 11 13 11 12 10 14 14 30 -17 9 9 11 12 25 14 19 28 14 14 15
15 - 11 11 18 20 14 15 17 19 36 36 13 10 - 11 8 15 17 8 8 10 8 11 10 12 21 22 14 10 12 12 17 7 13 20 21 16 12 11 10 11 11 12 11 (южно-балтийский базовый гаплотип).
Время жизни общего предка белорусов - 3825±400 лет назад, что, однако, примерно на 1000 лет раньше, чем дал расчет по 67-мар-керным гаплотипам. Модельный расчет с выборкой южно-балтийской ветви дал тот же результат, что и для 67-маркерных гапло-типов - около 2700 лет назад. В численном отношении доля гаплогруппы N1c1 среди белорусов составляет 10%, что заметно меньше, чем среди этнических русских (14%) [5, 8], но больше, если принимать во внимание только ее южно-балтийскую ветвь (40-50% от N1c1 у русских, то есть 6-7%).
Гаплогруппа R1 b1a2 (M269)
К самой распространенной в Западной Европе гаплогруппе R1b1a2 относится 58 гаплотипов из белорусской выборки (5,3%), что практически совпадает со статистикой у русских (4,8%) [5, 8]. Дерево распадается на две ветви, по 29 гаплотипов каждая. Первая сходится к общему пред-
ку, жившему 3725±520 лет назад. Ее базовый гаплотип:
12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 29
16 15 19 11 11 15 12 23.
Вторая ветвь имеет практически тот же «возраст» - 3825±520 лет, но ее базовый гаплотип отличается на 5 мутаций:
13 23 14 10 11 14 12 12 12 13 13 29
17 15 19 11 11 16 12 23.
Первый базовый гаплотип совпадает с соответствующим фрагментом 67-маркерного базового гаплотипа ветви МЬ1а2а1 (1Л50+, Ь51-) с предком, жившим около 6000 лет назад. Она крайне редко встречается в Западной Европе, но характерна для ряда народов Северного Кавказа и Закавказья (армяне, грузины, ассирийцы, осетины, дагестанцы), Восточной Европы (башкиры, татары, чехи, греки) и Центральной Азии (туркмены, казахи, уйгуры), а также евреев ашкенази. Второй базовый гаплотип - это один из вариантов европейских ветвей субклада МЬ1а2а1а (Ь51+), которых в текущей классификации 18000 насчитывается 155. Разница в 5 мутаций между «западным» и «восточным» базовыми гаплотипами соответствует 4300 годам между ними и их общему предку, жившему (3725 + 3825 + 4300)/2 « 5900 лет назад, что в пределах погрешности совпадает со временем жизни предка родительского субклада МЬ1а2а1 (1Л50). Относительно недавнее время жизни предка «восточной» ветви у белорусов, возможно, говорит о том, что среди них преобладают представители какой-либо из дочерних ветвей этого субклада, пока недостаточно изученного в сравнении с западноевропейскими ветвями.
Гаплогруппа E1b1b1 (M35.1)
Процент носителей гапло-группы E1b1b1 у белорусов относительно невелик (4%), примерно на том же уровне, что у других европейских народов, не относящихся к средиземноморскому ареалу. Базовый гаплотип -13 24 13 10 16 18 11 12 12 13 11 30 15 14 20 9 11 16 10 21 -совпадает с базовым гаплотипом
ветви E1b1b1a1b ^13), наиболее представленной в Европе, но, в отличие от 3600 лет до общего предка, что дает расчет протяженных гаплотипов V13, белорусская выборка показывает предка 5750±700 лет назад. Счет по 17-маркерным фрагментам эталонной выборки V13 дал 4250±450 лет до общего предка. Очевидная причина расхождения та же, что в разобранном выше случае с гаплогруппой N1^, то есть наложение нескольких далеко отстоящих ветвей. Недостаточное разрешение не позволяет провести надежное разделение по ветвям, что приводит к «завышению» времени до общего предка за счет гаплотипов, не относящихся к субкладу E1b1b1a1b.
Гаплогруппа J (Р209)
К гаплогруппе I в выборке относятся 33 гаплотипа (3% от всех). Выделяется ветвь из 13 гаплотипов с предком, жившим 3100±600 лет назад, и базовым гаплотипом:
12 24 15 10 13 17 11 15 12 12 11 28 16 16 19 11 10 13 9 21.
Он всего на одну мутацию (выделена) отличается от базового гаплотипа ветви 12Ь2а (Ь283), имеющей «возраст» 4000±450 лет и рассеянной с низкой частотой по всей Европе, но почти не встречающейся на Ближнем Востоке. Очевидно, 13 белорусов относятся к той же самой довольно редкой европейской ветви гаплогруппы 12.
Следы еще одной редкой генеалогической линии обнаруживаются среди носителей гаплогруппы 11, которые образуют довольно компактную ветвь с базовым гаплотипом:
13 24 14 10 13 19 11 13 12 13 11 29 19.2 14 21 11 11 15 10 21.
Общий предок попадает на время 3000±650 лет назад, а базовый гаплотип этой малочисленной ветви на 5 мутаций (выделены) отстоит от базового гаплотипа ветви 11*(БУ8388=13), имеющей «возраст» около 5000 лет и характерной для народов Северного Кавказа. Для последней ветви недавно был определен 8№ 71842, еще не индексированный в 18000. Разница
в 5 мутаций в данном формате соответствует 4300 годам между гаплотипами, и общий предок белорусской и северокавказской выборок датируется временем (3000 + 5000 + 4300)/2 = 6150 лет назад. Следовательно, носители гапло-группы 11 в выборке из Беларуси представляют ветвь, родственную или дочернюю «кавказскому» субкладу. Вопреки ставшему штампом определению гаплогруппы 11 как семитской, рано отделившаяся ветвь 71842 практически не имеет в своем составе ни арабов, ни евреев, а потому крайне маловероятно, что рассматриваемые 8 гапло-типов - след евреев ашкенази, составлявших до Первой мировой войны до 20% населения Беларуси. У нее другое происхождение, пока неизвестное.
Остальные гаплотипы, что относятся, по-видимому, к разным ветвям субклада 12а, группируются по 2-3, не образуя выраженных ветвей. Их детальный анализ не проводился ввиду малости выборки и низкого разрешения.
Гаплогруппы С3, С1, С2э, Ы, О, МЬ1а1, Р2, Т
На долю всех остальных гаплогрупп приходится 32 гапло-типа, или 3% от всей выборки. Из них 15 относится к гаплогруппе 02а. Их базовый гаплотип можно записать так:
14 22 15 10 14 15 11 12 11 12 11 29 17 16 21 11 11 15 10 21.
Он совпадает с базовым гаплотипом родительской ветви субклада 02а1с2а (Р303, ранее известного как 02а3Ь), характерного для Северного Кавказа, но рассеянного с низкой частотой по всей Европе и, судя по находкам ископаемой ДНК, представлявшего одну из основных генеалогических линий Европы эпохи неолита [9]. Время до общего предка белорусских гаплоти-пов (7200±1100 лет) совпадает в пределах погрешности с оценкой для субклада Р303 (около 6300 лет назад). Очевидно, если не все, то значительная часть носителей этой гаплогруппы в Беларуси относится к субкладу 02а1с2а.
Единичные гаплотипы из других ветвей собраны в правой части дерева. Их отнесение делалось с помощью поиска близких гаплотипов в коммерческих базах данных и программы Whit Athey. Из них как минимум 9 гаплотипов можно отнести к линиям центрально- и восточноазиатского происхождения. Это гаплогруппы С3 (М217), G1 (M342), N1b (Р43, N1c2b в текущей нотации), Q1a2 (М25) и R1b1a1 (М73). Их крайне мало, на уровне долей процента, как и у русских. Да и те, что есть, возможно, достались частично от литовских татар, переселение которых из Крыма в Великое княжество Литовское в XV в. хорошо документировано. Татары
Рис. 6. Дерево 41 гаплотипа гаплогруппы E1b1b1
Рис. 7. Дерево 33 гаплотипов гаплогруппы 1
Справа вверху находится не имеющая пока индекса ветвь гаплогруппаЛ (21842) (8 гаплотипов, синяя); слева внизу -ветвь Ш2а (1283) (13 гаплотипов, оранжевая)
Рис. 8. Дерево 32 гаплотипов из минорных гаплогрупп
о
X X
5
X
Этнос Белорусы Русские Поляки Хорваты Литов-
I Зона A B C I D Всего цы
N 122 178 351 435 1086 545 825 1100 256
R1a-Z280 18,9 20,2 14,2 13,6 15,5 21,5 21,1 22,0 13,6
R1a-CE R1a-NEA2 13,1 9,8 9,6 11,8 12.3 13.4 12,6 11,0 12,1 11,8 6,0 10,8 9,4 1,7 5,0 7,2
R1a-BC R1a-WS 3,3 1,6 6,7 4,5 8,5 4,0 9.7 2.8 8,1 3,3 6,4 3,2 5,7 17,2 7,9 1,4
I2a1b N1c1 17,2 7,4 7,9 14,6 16,5 11,7 23,2 7,8 17,9 10,1 11,7 14,3 6,4 5,8 37,8 0,4 3,5 46,5
I1 R1b1a2 9,8 8,2 6,7 8,4 3.7 4.8 5,5 3,7 5,6 5,3 9,5 4,8 7,5 12,6 5,5 7,9 5,5 3,9
E1b1b1 J2 2,5 4,1 2,8 1,1 4,3 2,6 4,1 2,1 3,8 2,3 2,9 2,9 2,7 3,6 10,7 6,2 0,8 1,6
G2a J1 0,8 0,8 1,7 0,6 0,6 0,9 2,1 0,7 1,4 0,7 1,8 0,9 1,3 0,2 2,7 1,1 1,2 0,0
I2a2 Прочие 0,0 2,5 0,6 2,8 1,4 1,1 0,2 0,9 0,6 1,5 0,2 2,9 2,2 2,4 1,5 4,2 1,2 0,8
Обозначения ветвей Ría: CE - центрально-европейская, WS - западнославянская, NEA2 - северная евразийская (Z280+, Z92+), подветвь с предком 2350±250 лет назад, BC - балто-карпатская, Z280 - остальные ветви субклада, неразличимые в 20-маркерном формате. Данные по распределению галогрупп у русских, хорватов и литовцев взяты из [5, 10, 11] соответственно. Статистика по полякам получена с польского проекта FTDNA. Распределение гаплотипов Ríaí по ветвям было получено путем анализа базы данных IRAKAZ [7], содержащей на настоящий момент 3126 гаплотипов Ríaí длиной 67 маркеров и более. Ввиду отсутствия статистически значимых данных по хорватам в таблице для них указан суммарный процент носителей Ríaí.
Таблица í. Распределение основных гаплогрупп и ветвей у славян и литовцев (%)
рано утеряли свои язык, перейдя на старобелорусский, а часть их крестилась, слившись тем самым с белорусами.
Проведенный анализ показал, что у белорусов представлены те же У-хромосомные линии, что и у русских, с теми же общими древними предками. Следовательно, оба восточнославянских народа близки по своему происхождению, поскольку восходят к одним и тем же группам древних этносов. Различия касаются в основном процентного соотношения этих линий, а также географического распределения для некоторых из них. Следует понимать, что хотя выявленные в генетической структуре этнических белорусов и русских гаплотипы сводятся во времени к общим древним предкам (с приведенными базовыми гаплотипами), однако это не означает, что данные предки проживали (и проживали ли?) на территориях, занимаемых современными этносами. Вопрос, какие конкретно из потомков древних генеалогических линий в конце концов осели на той или иной территории, более сложный. Анализ географического распределения У-хромосомных линий более четко иллюстрирует данную проблему.
Статистически значимые результаты такого анализа можно получить из табл. 1, где собраны данные по славянским народам, а также ближайшим соседям белорусов литовцам.
Важная особенность исследованного массива этнических белорусов состоит в том, что образцы ДНК были собраны преимущественно в сельскохозяйственных районах. Города-райцентры, как правило, аккумулируют местное население, которое, несмотря на многочисленные войны, оставалось стабильным и в историческое время не испытывало внешних миграций. При сравнительно равномерном представлении историко-этнографических регионов (рис. 1) это дает основания полагать, что географическое распределение генеалогических линий белорусов может дать дополнительную информацию об их этногенезе.
Поскольку распределение некоторых генеалогических линий на территории Беларуси имеет явно выраженный градиент (12а1Ь, Ма-7280, табл. 1), использование при анализе усредненных значений будет заведомо некорректным. По этой
причине и с учетом выявляемых особенностей пула гаплотипов данные по местам сбора образцов были разделены на 3 зоны: В - северо-западная территория, непосредственно примыкающая к Литве; С -центр Беларуси и часть Поозерья; Б - Полесье и южная часть Поднепровья. В дополнение к ним 3 самых западных места сбора - Волко-выск, Кобрин и Береза (часть Западного Полесья и южная часть Понеманья) - были выделены в зону А, поскольку для их отнесения к зонам В, С или Б нет фактических оснований.
В распределении ветвей по зонам хорошо видно особое положение зоны В, граничащей с Литвой. Там заметно снижен процент носителей ветви 12а1Ь (8% против 18% в среднем по Беларуси) и повышено представительство N101 (15 и 10% соответственно). По мере удаления от Литвы (С и Б) процент носителей N101 закономерно снижается, а 12а1Ь -растет. Если сравнить эти данные со статистикой по литовцам (4% 12а1Ь и 47% N101), то очевидно, что такую тенденцию можно объяснить вкладом древних балтских этносов в этногенез белорусов. Дополнительным аргументом в пользу такого отнесения служит то, что в коммерческих базах данных носители гаплогруппы N101 как у литовцев, так и у белорусов представлены исключительно южно-балтийской ветвью (Ь550+), в то время как у русских, в состав которых входят потомки ассимилированных финно-угорских народов, эта ветвь составляет не более 40-50% от всех носителей N101. Эти данные также позволяют предположить, что вклад финно-угорских народов Русской равнины в этногенез белорусов был минимальным, если не отсутствовал вообще.
Ветви гаплогруппы Ма1 не показывают статистически значимых корреляций с географией -они распределены по территории Беларуси достаточно равномерно. Несколько особое положение занимает северная евразийская ветвь (792) - одна из основных
генеалогических линий белорусов, русских и литовцев, но редко встречающаяся у западных и южных славян. В зоне A, граничащей с Польшей, можно также отметить более высокую долю носителей гаплогрупп I1 и R1b1a2 - 10 и 8% против 6 и 5% в среднем по Беларуси соответственно. Остальные генеалогические линии, что сообща охватывают 10% белорусов, слишком малочисленны, чтобы делать подобные оценки.
Белорусы занимают «стратегически» важный регион между балтами на севере и украинцами на юге, между поляками и русскими на западе и востоке соответственно и к северу от Карпат, по которым в древности проходили многочисленные миграции славянских племен. С точки зрения взаимодействия и взаимовлияния этносов интересным представляется анализ распределения генеалогических линий на прилегающих к соседним этносам территориях (табл. 1).
Такой анализ показывает, что между белорусами из зоны А и поляками выявляются значительные отличия в северно-евразийской и западно-славянской ветвях гаплогруппы Ria, а также между гаплогруппами Rlbla2 и I2alb (та же тенденция и при сравнении с зоной В). Существенная разница имеется между белорусами из зоны В и соседними литовцами (Rla-Z280, Rla-CE, Rla-NEA2, Rla-WS). При сравнении территорий, соседствующих с Россией (зоны С и D), обращает на себя внимание разница в га-плогруппе Ria (Rla-Z280, Rla-CE, Rla-BC), а также между гаплогруппами I2alb и II.
Таким образом, выявляемые с соседними этносами различия могут свидетельствовать о том, что, несмотря на происхождение от общих древних предков (наличие общих древних генеалогических линий), историческое развитие
современного белорусского этноса имело свои особенности, присущие только данной территории.
Совместный анализ датировок и распределения генеалогических линий у белорусов и соседних народов дает возможность очертить несколько волн заселения, которые внесли свой вклад в этногенез современных белорусов. Самые ранние датировки прослеживаются примерно с 4300 лет назад, когда начался рост бал-то-карпатской ветви Rial, а также родительских ветвей западной и центральной евразийской ветвей того же субклада Z280. К той же волне, скорее всего, относится и большинство
носителей гаплогруппы Il у белорусов и русских. Эту волну можно условно назвать автохтонной, поскольку генеалогические линии тех, кто ранее жил на этой территории, пресеклись, и их Y-хромосомные гаплогруппы нам неизвестны.
Следующая по счету волна связана с ростом южно-балтийской ветви Niel, начавшимся 2700±300 лет
назад. В настоящее время пик распространен-
ности этой ветви приходится на Литву и Латвию, но это необязательно означает, что ее предок жил именно там. Гаплогруппа Nlcl имеет азиатское происхождение, а потому не менее вероятно, что ее южно-балтийская ветвь сформировалась где-то восточнее и на берега Балтийского моря ее носители пришли несколько позже. Поскольку пути и датировки миграции соответствующих этносов пока неизвестны, эту волну затруднительно соотнести с какой-либо из современных ей археологических культур.
Наконец, третья ключевая датировка попадает на середину - конец 1-го тысячелетия до н.э. Она соответствует быстрому росту «динарской» ветви I2a1b (2200±250 лет назад), северной евразийской ветви Rial (2350±250 лет назад), а также нескольких дочерних ветвей субклада Z280, что не выделяются на дереве 20-маркерных гаплотипов (рис. 2), но были охарактеризованы по протяженным гаплотипам [6]. Судя по географическому распределению этих линий, их рост шел из разных центров. Скорее, это были встречные миграции с юга или юго-запада (I2alb и часть ветвей Z280) и со стороны Балтики (северная евразийская ветвь Rial). Очень возможно, что последняя зародилась в Беларуси. Не совсем ясна картина с субкладом М458, ветви которого начали выделяться раньше (3000-2700 лет назад), но, судя по пику в Чехии и Польше, а затем спаду их численности в восточном направлении, носители этого заметно отстоящего от Z280 субклада могли появиться на территории Беларуси позже. Возможно, с той же волной расселения, что и упоминавшиеся выше ветви. Представители этих генеалогических линий составляют сейчас основу всех без исключения славянских народов - как
о
X X
5
X
современных, так и подвергшихся ассимиляции и влившихся в состав немцев, венгров, румын, греков, турок. Есть все основания связать эту цепь демографических событий с миграциями славян и распространением славянских языков. Как видно из анализа датировок и географии, сомнительно, чтобы все эти родственные, но все же разные народы подпадали под одну и ту же археологическую культуру. Этим, видимо, и объясняются безуспешные попытки привязать прародину славян к какому-то конкретному месту и дате. Их формирование было растянуто во времени и пространстве, как можно судить по сумме доказательств. Детали этого процесса еще предстоит выяснить, но несомненно, что территория Беларуси играла в нем одну из ключевых ролей.
Таким образом, проведенные исследования показали, что основными родами-гаплогруппами белорусов являются Rlal (5l% от всех рассмотренных гаплотипов, общий предок жил около 5500 лет назад), I2 (l8%, общий предок жил 2200±250 лет), Il (6%, общий предок жил 3700±450 лет назад), Nkl (l0%, общий предок жил 2700±400 лет назад). Роды-гаплогруппы распределены по территории Беларуси неравномерно.
У этнических белорусов представлены те же самые Y-хромосом-ные линии, что и у русских, с теми же общими древними предками. Следовательно, оба восточнославянских народа близки по своему происхождению, поскольку восходят к одним и тем же группам древних этносов.
Вместе с тем в этногенезе белорусов явно выделяется вклад древних балтских этносов: носители гаплогруппы Nlcl у белорусов представлены исключительно южно-балтийской ветвью (L550+).
Вклад финно-угорских народов Русской равнины в этногенез белорусов был минимальным, если не отсутствовал вообще, что отличает этносы белорусов и русских: у русских, в состав которых входят потомки ассимилированных финно-угорских
народов, южно-балтийская ветвь составляет не более 40-50% от всех носителей Шс1.
Наличие минорных гапло-групп центрально- и восточ-ноазиатского происхождения указывает на некоторую степень ассимиляции в генофонде белорусов генофонда «литовских» (крымских) татар. В то же время анализ не выявил в генофонде белорусов линий, найденных у евреев ашкенази. Таким образом, белорусский и еврейский этносы, несмотря на длительное сосуществование, с генетической точки зрения не взаимодействовали.
Выявляемые с соседними этносами различия могут свидетельствовать о том, что, несмотря на происхождение от общих древних предков (наличие общих древних генеалогических линий), историческое развитие современного белорусского этноса имело свои особенности, присущие только данной территории.
В целом Беларусь составляет единую славянскую зону со славянами Восточной Европы по данным ДНК-генеалогии с точки зрения истории миграций и времен жизни общих предков ДНК-генеалогических линий.
Авторы выражают искреннюю признательность кандидату химических наук А.С. Золотареву за помощь в подготовке материала и обсуждении статьи.
Статья поступила в редакцию 03.12.2012 г.
Игорь Рожанский,
Академия ДНК-генеалогии, Цукуба, Япония, кандидат химических наук Иосиф Цыбовский,
первый замдиректора Центра судебных экспертиз и криминалистики Министерства юстиции Республики Беларусь, кандидат биологических наук
Анна Богачёва,
судебный эксперт Центра судебных экспертиз и криминалистики Министерства юстиции Республики Беларусь
Светлана Котова,
начальник управления молекулярно-биологических исследований Центра судебных экспертиз и криминалистики Министерства юстиции Республики Беларусь, кандидат химических наук
Татьяна Забавская,
научный сотрудник Центра судебных экспертиз и криминалистики Министерства юстиции Республики Беларусь
Наталья Шахнюк,
судебный эксперт Центра судебных экспертиз и криминалистики Министерства юстиции Республики Беларусь
Анатолий Клесов,
Академия ДНК-генеалогии, Бостон, США, доктор химических наук, профессор
Summary
A series of 1086 Y-chromosomal 20-marker haplotypes from Belarus was analyzed in terms of DNA genealogy. It was found that these haplotypes belong to Eastern Slavic (Rial), North-West Slavic (I1), South Slavic (I2), and South Baltic (N1c1) tribes, and detailed analysis of history of the tribes was presented.
Литература
1. Rozhanskii I. Evaluation of the convergence of sets in STR phylogeny and analysis of the haplogroup Rial tree // Proc. Russian Academy of DNA Genealogy, ISSN 1942-7484. Vol. 2, No 8, 2010. P. 1316-1324.
2. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.6. Department of Genome Sciences, University of Washington, Seattle, 2004.
3. Klyosov A.A. DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. I. Basic principles and the method // J. Genetic Genealogy. Vol. 5, 2009. P. 186-216.
4. Rozhanskii I.L., Klyosov A.A. Mutation Rate Constants in DNA Genealogy (Y Chromosome) // Advances in Anthropology. Vol. 1. No 2, 2011. P. 26-34.
5. Roewer L., Willuweit S., Krüger C., et al. Analysis of Y chromosome STR haplotypes in the European part of Russia reveals high diversities but non-significant genetic distances between populations // Int. J. Legal Med. Vol. 122, 2008. P. 219-223.
6. Rozhanskii I.L., Klyosov A.A. Haplogroup R1a, its subclades and branches in Europe during the last 9000 years. Adv. Anthropol. Vol. 2, No. 3, 2012. P. 139-156.
7. Rozhanskii I., Klyosov A., Zolotarev A. IRAKAZ R1a database // Proceedings of the Academy of DNA Genealogy. ISSN 1942-7483. Vol. 5. N 5, 2012. P. 553-559.
8. Клёсов А.А. Биологическая химия как основа ДНК-генеалогии и зарождение «молекулярной истории» // Биохимия (Москва). T. 76, № 5, 2011. P. 636-653.
9. Lacan M., Keyser C., Ricaut F.-X., Brucato, N., et al. Ancient DNA suggests the leading role played by men in the Neolithic dissemination // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 108, 2011. P. 18255-18259.
10. Mrsic G., Grskovic B., Vrdoljak A. et al. Croatian national reference Y-STR haplotype database // Mol. Biol. Rep. Vol. 39, 2012. P. 7727-7741.
11. Lappalainen T., Laitinen V., Salmela E., Andersen P., Huoponen K., Savontaus M.L., Lahermo P. Migration Waves to the Baltic Sea Region // Ann. Hum. Genetics. Vol. 72, 2008. P. 337-348.
