CC BY
1
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 58.073
БАЙБАК (MARMOTA BOBAK) И ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОСТЕПНЕННЫХ ЛУГОВ В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
Олег Иванович Евстигнеев1, Алексей Владимирович Горнов1, 2, Егор Александрович Гаврилюк2
1 Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес»
2
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Автор ответственный за переписку: Алексей Владимирович Горнов, aleksey-gornov@yandex.ru
Аннотация. Показана роль степных сурков, или байбаков, в формировании и поддержании структурного и видового разнообразия остепненных лугов. Зверьки благодаря пастьбе формируют мелкотравные луга в пределах поселения. Трофическая деятельность байбаков сдерживает развитие злакового высокотравья: Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens и др. Без постоянного стравливания крупные злаки формируют ценотически замкнутые группировки и вытесняют большинство слабоконкурентных луговых растений. В течение вегетационного сезона сурки меняют набор поедаемых трав. Это исключает дигрессию мелкотравного луга на поселении. Благодаря роющей деятельности байбаков на лугах появляются бутаны, или сурчины. Уникальные экологические условия на сурчинах способствуют формированию микрогруппировок с преобладанием су-холуговых растений. Кроме того, на бутаны активно внедряются однолетники и двулетники, а также черноольховые, неморальные и бореальные растения, которые не свойственны остепненным лугам.
Ключевые слова: степной сурок, биологическое разнообразие, мелкотравный луг, сурчина, злаковый высокотравный луг
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-1-3-15
Финансирование. Работа выполнена в рамках темы ГЗ ЦЭПЛ РАН «Биоразнообразие и экосистемные функции лесов» (№ 124013000750-1).
Для цитирования: Евстигнеев О.И., Горнов А.В., Гаврилюк Е.А. Байбак (Mar-mota bobak) и флористическое разнообразие остепненных лугов Брянской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 1. С. 3-15.
ORIGINAL ARTICLE
THE BOBAK MARMOT (MARMOTA BOBAK) AND FLORISTIC DIVERSITY OF STEPPE MEADOWS IN THE BRYANSK REGION
1 1, 2 2 Oleg I. Evstigneev , Alexey V. Gornov ' , Egor A. Gavrilyuk
1 State Nature Biosphere Reserve "Bryansk Forest"
2
Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences Corresponding author: Aleksey V. Gornov, aleksey-gornov@yandex.ru
Abstract. The role of steppe marmots, or the bobak marmots, in the formation and maintenance of the structural and species diversity of steppe meadows is shown. Due to grazing, animals form small-grass meadows within their settlement. The marmot's trophic activity hinders the development of tall grasses: Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens etc. Without grazing,
© Евстигнеев О.И., Горнов А.В., Гаврилюк E.A., 2024
large grasses form cenotically closed groups and displaces most of the weakly competitive meadow plant species. During the growing season, marmots change the set of consumed grasses. This excludes the digression of the small-grass meadow in their settlement. Thanks to the burrowing activity marmot's settlements appear in the meadows. Unique ecological conditions of marmot's settlements contribute to the formation of microgroups of dry meadow species. In addition, annual and biennial plants, as well as nitrophilous, nemoral and boreal plants, which are not characteristic for steppe meadows, are actively introduced into marmot's settlements.
Keywords: steppe marmot, biological diversity, small-grass meadow, marmot's settlement, tall-grass meadow
Financial support. The work was carried out within the framework of the topic CEPL RAS «Biodiversity and ecosystem functions of forests» (№ 124013000750-1).
For citation: Evstigneev O.I., Gornov A.V., Gavrilyuk E.A. The bobak marmot (Marmota bobak) and fl oristic diversity of steppe meadows in the Bryansk region // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 1. S. 3-15.
Млекопитающие - наиболее деятельная часть биогеоценозов, которая преобразует среду, создает мозаичность растительного покрова и способствует формированию многовидовых ценозов (Евстигнеев и др., 1999; Онипченко, 2014; Солонина, 2022). Максимальное влияние млекопитающие оказывали на растительный покров в доагрикультурное время, когда численность животных была наибольшей (Пучков, 1989; Смирнова, 2004). Однако в настоящее время из-за хозяйственной деятельности человека многие виды млекопитающих исчезли, а численность сохранившихся сократилась до минимума. По этой причине важная задача экологии - изучение механизмов поддержания биологического разнообразия в связи с жизнедеятельностью редких и находящихся на грани исчезновения групп млекопитающих. К таким животным относится степной сурок, или байбак (Marmota bobak Müller, 1776). В настоящее время этот зверек охраняется во многих регионах России (Бландлер, Власов, 2012). Байбак считается одним из мощнейших средопреобразователей степей и остепненных лугов (Шаталин и др., 2020; Valko et al., 2021; Силаева и др., 2023).
Цель настоящей работы заключалась в том, чтобы показать роль сурка в формировании и поддержании структурного и видового разнообразия растительного покрова остепненных лугов.
Материал и методика
Материал собран в 2018-2021 гг. на востоке Брянской обл. в Карачевском р-не (рис. 1). Здесь в 2013 г. на остепненных внутрилесных лугах
обнаружено поселение степного сурка, состоящее из 12-18 зверьков. Они образуют три семьи (Sitnikova, Gornov, 2018). Поселение располагается на пологих склонах южной экспозиции. Животные пришли в Брянскую обл. из соседней Орловской, где в 1980-е годы велись работы по восстановлению популяций сурка. В регионе выпустили более тысячи зверьков (Вышегородских, 2007). По рассказам местных жителей, Карачев-свкое поселение появилось в начале 90-х годов на месте заброшенного пастбища, где выпасался крупный рогатый скот.
Для оценки влияния степного сурка на растительный покров геоботанические площадки закладывали в двух ценозах. Первое сообщество сформировалось на поселении сурков, где воздействие животных на растительный покров было максимальным. Здесь суммарная доля площади выбросов земли, троп и кормовых участков (пастбищ), которые создали сурки, составляла 100%. Второе сообщество характерно для периферии поселения, где воздействие животных было минимальным: на долю кормовых участков, выбросов земли и троп приходилось не более 5%. Оба ценоза расположены на одном экотопе - серых лесных почвах, которые сформировались на лессовидных суглинках с близким залеганием карбонатных пород в виде мела. В каждом сообществе выполнено по восемь геоботанических описаний на 25 м2. Названия растений даны по П.Ф. Маевскому (2014). Для подтверждения выделенных групп ценозов применили ординацию методом бестрендового анализа соответствий DCA - Detrended Correspondence Analysis (Джонг-
Рис. 1. Расположение поселения байбаков в Брянской обл. (А) и картосхема его растительности (Б). О б о з н а ч е н и я: 1 - микрогруппировки растений на сурчинах (бутанах) разных размеров, 2 - тропы, 3 - мелкотравный луг на кормовом участке, 4 - злаковый высокотравный луг, 5 - заросли Скатаесу^^ш'
гиМепгсш', 6 - длительно поемный луг
ман и др., 1999). Расчеты проводили в программе PC-ORD.
Участие растений в сообществах оценивали по шкале обилия-покрытия видов, предложенной Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 1989). Описания использовали для определения встречаемости видов сосудистых растений, их видового богатства, видовой насыщенности и распределения видов по эколого-ценотическим группам. Видовое богатство - это суммарное число видов на всех площадках, которые относятся к одному варианту ценозов. Видовая насыщенность - это среднее арифметическое число видов на площадках, которое получено из всех описаний одного варианта сообществ (Сохранение ..., 2002). Под эколого-ценотическими группами (ЭЦГ), в соответствии с представлениями A.A. Ниценко (1969), понимали крупные группы экологически близких видов, которые в своем генезисе связаны с определенным типом сообществ. Для отнесения видов к ЭЦГ использовали классификацию, разработанную для Европейской России (Смирнов и др., 2008). Со-
отношение видов по ЭЦГ определяли по общему списку растений, встреченных на всех площадках одного варианта сообществ. Значимость различия показателей разнообразия оценивали с помощью критерия Манна - Уитни (Ермолаев, 2004). За деятельностью сурков на поселении наблюдали в бинокль, а также с помощью фотоловушек, установленных у жилых нор. При этом обращали внимание на характер использования байбаками территории, особенности их пастьбы на кормовом участке, а также на поведение животных на сурчинах около норы.
Поселение сурков закартировали. Элементы горизонтальной неоднородности растительных сообществ отмечали с помощью навигатора «Garmin GPSMAP». При этом определяли координаты и размеры микрогруппировок на сурчинах, треками фиксировали границы между разными ценозами. Дополнительно провели аэрофотосъемку поселения с помощью беспилотного летательного аппарата «DJI Phantom». Использование этих снимков и специализированной программы
Agisoft Photoscan позволило получить ортофото-плаи колонии сурков. Наложив наземные данные на ортофотоплан, составили картосхему растительности исследуемого поселения (рис. 1).
Результаты
На территории исследуемого поселения степных сурков выявлены два варианта сообществ: мелкотравный луг и злаковый высокотравный луг. Они отличаются по интенсивности воздействия байбаков. Это отражается на внешнем облике ценозов, а также на видовом составе сосудистых растений. Различия подтвердила и ордина-ция. Она четко разделила геоботанические площадки, которые были заложены на мелкотравном лугу и на участках высокотравного луга (рис. 2). Рассмотрим эти различия подробнее.
Мелкотравный луг. На участках, где сурки интенсивно роют и обновляют норы, а также активно пасутся, формируется мелкотравный луг. Благодаря большой оседлости байбаков, их сильной привязанности к норам и кормовым участкам, в растительном покрове за четверть века существования поселения накопились значительные изменения. Так, вокруг каждой обитаемой норы в радиусе 30-40 м образовались кормовые участки с низким и относительно разреженным травяным покровом. На рассматриваемом поселении сурки построили более 60 нор разного биологического назначения. С течением времени кормовые участки, окружающие эти норы, постепенно слились между собой и сформировали уникальный вариант травяных сообществ - мелкотравный луг.
а
а
а
а
Ось 1
а А • Б
Рис. 2. Результаты БСЛ-ординации геоботанических описаний двух вариантов сообществ на поселении байбака в осях наибольшего варьирования флористического состава (А - мелкотравный луг, Б - злаковый высокотравный луг)
В момент исследования суммарная площадь этого зоогенного ценоза составляла 9440 м2 (рис. 1). Геоботанические описания мелкотравного луга, который включал и микрогруппировки растений на сурчинах, показали, что видовое разнообразие сообщества в полтора раза больше по сравнению с примыкающим злаковым высо-котравьем, где воздействие сурков минимально или вовсе отсутствует. Так, флористическая насыщенность сообществ на месте активной деятельности сурков составляет 42 вида на 25 м2, а видовое богатство - 80 видов (таблица). Такому существенному увеличению видового разнообразия способствуют особенности трофической и роющей деятельности сурков.
Первая особенность - формирование байбаками подстриженного и разреженного травяного покрова на всем пространстве кормового участка. Некоторые исследователи эту территорию называют пастбищем сурков (Бибиков, 1967). Средняя высота травяного покрова на таком пастбище составляет всего 15 см. Это обусловлено тем, что в пределах кормового участка степной сурок за сезон потребляет до 40% урожая надземной фи-томассы (Абатуров, 1980; Середнева, Абатуров, 1980). Во время пастьбы байбаки постоянно передвигаются по всему участку, тщательно выбирая молодые растущие побеги (Бибиков, 1989). При этом сурки редко срезают растение целиком, в пищу используют только наиболее питательные части (Середнева, Незговоров, 1977). От растения остается, как правило, базальная часть с листьями, в пазухах которых расположены почки возобновления. Из этих почек заново развиваются новые нежные и сочные побеги. Скусывание и отрастание побегов - непрерывный процесс, который продолжается в течение всего вегетационного сезона. Отрастание растений после стравливания называют отавностью (Работнов, 1984). Благодаря отавности байбаки могут многократно использовать пастбище. Известно, что отава обладает высокими пищевыми достоинствами. По сравнению со зрелыми и плодоносящими травами молодая, сочная и растущая отава содержит больше углеводов, протеина, каротина, фосфора и минеральных веществ, в ней меньше трудно-перевариваемых клетчатки и лигнина (Природные ..., 1963). Отменные пищевые достоинства отавы, а также ее хорошая перевариваемость обуславливают быструю нажировку сурков (Бибиков, 1967). Основу отавы на рассматриваемом лугу составляют сухолуговые и влажно-луговые виды (рис. 3). Примеры сухолуговых растений,
Показатели видового разнообразия сосудистых растений в сообществах на поселении байбаков
Показатели Сообщества
мелкотравный луг злаковый высокотравный луг
Число геоботанических описаний 8 8
Видовое богатство 80 53
Диапазон числа видов на площадках 38-47 22-29
Видовая насыщенность, М ± тм 41,6 ± 1,10 25,5 ± 0,78
Значимость отличия (р) видовой насыщенности по критерию Манна - Уитни 0,00094
О б о з н а ч е н и я: М- среднее арифметическое, mM - ошибка среднего арифметического.
которые присутствуют в сообществе с наибольшим участием: Achillea millefolium L., Agrimonia eupatoria L., Cichorium intybus L., Daucus carota L., Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum L., Hieracium pilosella L., Hypericum perforatum L., Salvia pratensis L. Примеры влажно-луговых видов с наибольшим участием в ценозе: Carex contigua Hoppe, Dactylis glomerata L., Galium mollugo L. Таким образом, благодаря трофической деятельности байбаков на всем пространстве их кормового участка (пастбища) поддерживается мелкотравный луг в состоянии отавы. В этих условиях все виды растений хорошо освещены и получают достаточное количество света для восстановления побеговой системы из почек возобновления после стравливания.
Вторая особенность деятельности сурков, которая способствует поддержанию видового разнообразия сообществ, заключается в использовании в качестве корма практически всех видов растений, произрастающих на лугу (Середнева, Незговоров, 1977; Середнева, Абатуров, 1980). Благодаря такому пищевому поведению байбаки сдерживают развитие каждого вида в травяном покрове и в особенности конкурентно мощных растений. Конкурентные виды потенциально (при отсутствии животных) могут сформировать ценотически замкнутые группировки и вытеснить из сообщества многие растения (Евстигнеев и др., 1999; Евстигнеев, Горнов, 2021). На рассматриваемом лугу к наиболее ярким представителям конкурентной группы относятся
Рис. 3. Соотношение видов растений разных эколого-ценотических групп в сообществах на поселении байбаков. Сообщества: А - мелкотравный луг, Б - злаковый высокотравный луг. Эколого-ценотические группы: 1 - сухо-луговая, 2 - влажно-луговая, 3 - неморальная, 4 - черноольховая, 5 - боре-альная. Площадь круга соответствует видовому богатству
Arrhenatherum elatius (L.) J. & C. Presl, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Dactylis glomerata, Elytrigia repens (L.) Nevski, Festuca pratensis Huds., Poa angustifolia L. Их конкурентная мощность определяется значительным запасом почек возобновления на кор-невищах, высокой вегетативной подвижностью, а также способностью формировать большую биомассу (Егорова, 1980, 1995, 1996; Ермакова, 1995; Уланова, 1995). Однако эти растения из-за постоянного объедания байбаками все время находятся в состоянии отавы и не оказывают существенного влияния на виды слабые в конкурентном отношении. К последним на изучаемом поселении относятся Anthemis tinctoria L., Anthyllis macrocephala Wend., Briza media L., Centaurea jacea L., Cichorium intybus, Convolvulus arvensis L., Hieracium pilosella, Helichrysum arenarium (L.) Moench, Medicago lupulina L., Plantago lanceolata L., Ranunculus polyanthemos L., Trifolium pratense L., T. repens L. и др. Таким образом, трофическая деятельность байбаков, сдерживая развитие наиболее мощных растений, создает условия для существования в сообществе видов с разными кон -курентными свойствами.
Третья особенность деятельности сурков, которая содействует поддержанию высокого видового разнообразия сообществ, состоит в изменении состава кормов в течение вегетационного сезона (Середнева, Незговоров, 1977). Это обусловлено пищевой специализацией байбаков: на протяжении всего вегетационного сезона животные предпочитают молодые и сочные части растений. Так, в первое время после выхода из спячки и до середины июня сурки питаются отавой, которая перезимовала в зеленом состоянии под снегом и начала активно расти весной (Середнева, 1991). На изучаемом поселении весенняя отава представлена интенсивно растущими побегами в основном таких злаков, как Agrostis tenuis Sibth., Briza media, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Phleum pratense L., Poa angustifolia. Однако в зеленом состоянии перезимовывают травы и других семейств, например: Achillea millefolium, Fragaria viridis, Hieracium pilosella, Leontodon hispidus L., Phalacroloma annuum (L.) Dumort., Plantago lanceolata, Solidago virgaurea L., Veronica chamaedrys L. Начиная с июня, байбаки в состав кормов в большом количестве включают активно развивающиеся молодые побеги разнотравья - двудольных травянистых растений. С момента зацветания трав сурки, помимо
вегетативных частей, в значительном количестве поедают генеративные побеги. На рассматриваемом кормовом участке сурки часто употребляют молодые соцветия Melilotus albus Medik., Plantago lanceolata, P. major L., P. media L., Salvia pratensis, Taraxacum officinale Wigg., Trifolium pratense, T. repens и др. С началом плодоношения животные начинают потреблять семена. Осенью основным кормом снова становится отава злаков, которая активно вегетирует до залегания сурков в спячку. Постоянная смена интенсивно поедаемых кормов исключает истощение ресурсов какого-либо вида растений и тем самым способствует поддержанию видового разнообразия сообществ.
Четвертая особенность поведения сурков -строительство подземных убежищ. Эта особенность определяет высокое видовое разнообразие лугов. За 25 лет существования поселения байбаки соорудили более 60 гнездовых и защитных нор. Возле каждого выхода из норы животные сформировали плосковершинный бугор в виде выброса земли, который, как правило, утоптан зверьками. Такие бугры зоологи называют сурчинами, или бутанами (Дмитриев, 2006; Силаева и др., 2023). В изучаемой колонии площадь отдельных сурчин варьирует от 0,6 до 6,4 м2, в среднем составляет 2,1 м (о = 1,23; N = 60). В сумме сурчины занимают 1,3% от площади поселения. Эти цифры несопоставимо меньше площади бутанов в колониях, которые существуют сотни лет. Д.И. Бибиков (1967) пишет, что на старых поселениях площадь отдельных сурчин может достигает 278 м2, которые покрывают более 10% обитаемой территории.
Активная строительная деятельность сурков существенно меняет экологическую ситуацию в сообществе (Крупенников, Степаницкая, 1943; Бибиков, 1967; Абатуров, 1984). В результате выноса глубинного грунта верхние горизонты почвенного покрова обогащаются солями - карбонатом кальция, сульфатами и хлоридами натрия, магния, кальция и калия. Температура почвы на сурчинах в два-три раза выше, чем в окружающем сообществе. Летние дожди слабее пропитывают почву на бутанах из-за быстрого стока воды. Кроме того, почва на сурчинах насыщается органическими веществами благодаря уборным, которые устраивают животные в углублениях непосредственно на бутане.
Следствие таких экологических преобразований на сурчинах - формирование уникальных зоогенных микрогруппировок растений, которые отличаются от окружающего сообщества (Се-
реднева, Абатуров, 1980). Одна из характерных черт микрогруппировок - значительное участие рудеральных и сорных растений. На бутанах они осваивают свежие выбросы и утоптанные площадки. Большинство из этих видов относится к однолетникам и двулетникам: Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Arctium lappa L., Arenaria serpylli-folia L., Berteroa incana (L.) DC., Carduus nutans L., Carlina biebersteinii Bernh. ex Hornem., Cheno-podium album L., Conyza canadensis (L.) Cronq., Daucus carota, Erigeron acris L., Galium aparine L., Medicago lupulina, Melandrium album (Mill.) Garcke, Myosotis arvensis (L.) Hill, Phalacroloma annuum, Senecio jacobaea L., Tragopogon orientalis L., Trifolium arvense L., Vicia angustifolia Reichard и др. Перечисленные виды обладают чрезвычайно слабыми конкурентными свойствами. Известно, что их существование в сообществе поддерживается благодаря постоянным нарушениям травяного покрова, которые создают животные (Гиляров, 1954). У растений этой группы выражен комплекс биологических свойств «номадного» типа (термин J.S. Denslow, 1987)1. Биология номад направлена на стремительное освоение свободного пространства и на быстрый переход в латентное состояние. Известно, что эти виды способны формировать банк семян в почве (Thompson, 1996), отличаются высокой семенной продуктивностью, растянутым периодом прорастания и максимальными темпами развития, у них отсутствуют вегетативное размножение и разрастание (Смирнова, 1987). К рудеральным растениям, обнаруженным нами на бутанах, принадлежат также некоторые многолетние травы с разной вегетативной подвижностью - Carex hirta L., Cirsium vulgare (Savi) Ten., Convolvulus arvensis, Euphorbia esula L., Leonurus quinquelobatus Gilib., Linaria vulgaris L., Sonchus arvensis L., Taraxacum officinale.
Изучение пищевого поведения степных сурков показало, что они предпочитают поедать сорные и рудеральные растения. Исследования В.И. Ронкина (2003) выявили, что на долю этих растений приходится более половины излюбленных видов кормов. Такая избирательность связана с тем, что ткани быстро развивающихся сорных и рудеральных видов содержат больше углеводов, протеинов, жиров и минеральных веществ, нежели ткани видов других групп (Кормовые ..., 1950, 1951, 1956). Несомненно, что большая скорость роста рудеральных и сорных видов, а также высокая интенсивность их физиологических про-
цессов обусловлены повышенным плодородием почвы на бутанах.
Другая характерная особенность микрогруппировок на сурчинах - значительное участие су-холуговых видов. Это связано с тем, что почва на бутанах теплее и суше (Крупенников, Степаниц-кая, 1943). Число сухолуговых видов на сурчинах в полтора раза больше, чем в окружающем сообществе. На бутанах нами отмечены сухолуговые виды, которые пока отсутствуют на пастбище байбаков: Anthemis tinctoria, Anthyllis macrocephala, Artemisia vulgaris L., Centaurea phrygia, Galium verum, Nonea pulla DC., Oberna behen (L.) Ikonn., Origanum vulgare L. и др. Это свидетельствует о том, что благодаря бутанам усиливаются ксеро-фитизация и остепнение сообществ.
Несмотря на значительную сухость субстрата, на бутанах приживаются виды черноольховой группы, которые не характерны для остепненных лугов: Arctium lappa, Galium aparine, Humulus lupulus L., Solanum dulcamara L., Urtica dioica L. Семена этих растений занесли сюда животные из заболоченной поймы реки, которая примыкает к поселению сурков (рис. 1). Известно, что эти виды отличаются высокими кормовыми достоинствами, особенно крапива, хмель и лопух (Кормовые ..., 1951, 1956). На бутанах также приживаются некоторые представители неморальной группы с сочными плодами: Frangula alnus Mill., Malus sylvestris Mill. и Pyrus communis L. Их также занесли животные. Из древесных растений на сурчинах встречаются типичные анемохоры - бореальная Pinus sylvestris L. и неморальный Fraxinus excelsior L. Хорошая приживаемость сухолуговых, черноольховых, неморальных и бореальных видов на бутанах связана, видимо, с разреженным травяным покровом и повышенным плодородием субстрата. Можно сказать, что бутаны - это форпосты освоения лугов многими видами растений.
Следует отметить, что на поселениях степных сурков высокое видовое разнообразие сообществ с их уникальной эколого-ценотической структурой было бы невозможно без активного участия байбаков в перемещении диаспор растений. Анализ поведения этих животных показал, что они перемещают семена тремя способами: эндозоохорным, эпизоохорным и синзоохорным (Шубин и др., 1978; Valkó, 2021). Эндозоохория -распространение диаспор растений, прошедших через пищеварительный тракт животных, а затем выброшенных с пометом (Evstigneev et al., 2017).
1 Номадный - связанный с переселением с места на место, кочевой (Большой ..., 2016).
С началом плодоношения растений сурки начинают потреблять их семена. Они встречаются в желудках 40% сурков, составляя до половины пищевой массы (Середнева, Незговоров, 1977). Зоологи отмечают, что семена плохо усваиваются байбаками и часто обнаруживаются в экскрементах (Бибиков, 1989). Исследования Б.В. Образцова (1961) показали, что жизнеспособность семян после прохождения через пищеварительный тракт зеленоядов, к которым относится и байбак, сохраняется на высоком уровне - от 60 до 100%. Эпизоохория - распространение диаспор, прицепившихся или прилипших к телу животного. К обнаруженным нами на бутанах и пастбищах растениям, у которых выражена специализация диаспор к эпизоохории, относятся, например, Agrimonia eupatoria, Arctium lappa, Galium aparine, Leonurus quinquelobatus. У репешка прицепками служат видоизмененные листочки под-чашия, у лопуха - паутинистая обертка с крючками, у подмаренника - цепкие и ломкие стебли, а у пустырника - шиловидные зубцы чашечки. Эпизоохорно могут перемещаться также колоски злаков и анемохорные диаспоры растений с волосовидными придатками. Среди растений рассматриваемого сообщества волосовидные придатки, которые путаются в шерсти животных, несут семянки Antennaria dioica (L.) Gaertn., Carduus nutans, Carlina biebersteinii, Cirsium vulgare, Erigeron acris, Helichrysum arenarium, Hieracium pilosella, Leontodon hispidus, Senecio jacobaea, Solidago virgaurea и др. Шероховатые колоски с шипиками и зубчиками, а также с заостренными и извилистыми остями, которые застревают в шерсти животных, характерны для всех злаков изучаемого ценоза - Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Phleum pratense, Poa angustifolia, P. compressa L. и др. Часть семян, особенно мелких, байбак переносит вместе с сырой почвой, которая прилипает к шерсти и лапам. Как показали наблюдения за зверьками, важный момент в поведении байбака на бутане для зоо-хории - чистка меха от прицепившихся семян и прилипшей грязи. Синзоохория - распространение диаспор, связанное с перемещением их животными с целью запасания в кладовых или поедания в укромных местах. Байбак не запасает корм, однако он заготавливает траву вместе с семенами для выстилки гнездовой камеры. Масса гнездовой подстилки одной норы, имеющая пять гнездовых камер, может составлять несколько килограммов (Бибиков, 1989). Основу подстилки составляют растения семейств Poaceae и
Cyperaceae. Значительная часть подстилки ежегодно обновляется и выносится на поверхность бутанов. При этом семена, сохранившиеся в подстилке, высыпаются на субстрат сурчин и могут прорасти. Все это свидетельствует о том, что байбак, перемещая плоды растений разными способами, может вовлекать в потоки диаспор максимальное число семян с всевозможными приспособлениями к зоохории и даже без них.
Сурки создают потоки диаспор в сообществе не только напрямую, но и косвенно. А.Н. Формозов (2010) пишет, что бутаны - любимые места отдыха многих видов птиц. С возвышения бутанов открывается хороший обзор и легче взлетать при появлении опасности. Этот автор писал, что сорока и ворон, которые в массе поедают сочные плоды Cerasus fruticose Pallas и Padus avium Mill., на месте отдыха постоянно оставляют погадки, переполненные косточками этих растений. Зоологи отмечают, что заброшенные сурчины занимают барсуки, лисы, мыши, полевки, суслики, хори, хомяки и др. (Образцов, 1956; Зимина, Зло-тин, 1980). Кроме того, сочная и питательная отава на мелкотравных лугах, создаваемая сурками, привлекает копытных. Известно, что все перечисленные звери активно участвуют в перемещении семян (Образцов, 1961; Евстигнеев и др., 2013; Evstigneev, Solonina, 2020). Благодаря многочисленным животным, которых привлекают бутаны и норы сурков, а также пасущимся копытным, создается устойчивый поток диаспор растений, необходимый для формирования и поддержания высокого видового разнообразия фитоценозов.
Таким образом, растительные сообщества на поселениях сурков, которые включают мелкотравье на кормовых участках и микрогруппировки растений на бутанах, характеризуются не только высоким видовым разнообразием, но и своеобразной эколого-ценотической структурой, где представлены контрастные группы видов: сухо-луговые, влажно-луговые, черноольховые, неморальные и боровые (рис. 3).
Злаковый высокотравный луг. Этот вариант сообществ формируется в двух случаях: 1) на периферии поселения сурков; 2) при забрасывании колонии животными. На периферии поселения интенсивность воздействия байбаков на луга невелика (рис. 1). Здесь зверьки только иногда пасутся и строят единичные защитные норы, которые просто устроены, лишены гнездовых камер и используются сурками от случая к случаю, преимущественно во время опасности. При забрасывании поселения на всем его пространстве могут
сформироваться злаковые высокотравные луга. Зоологи уход сурков объясняют сокращением их численности в результате эпизоотий и других болезней (Кучерук, Бибиков, 1980; Бибиков, 1989), а также истреблением животных в результате перепромысла и браконьерства (Кириков, 1980).
Изучаемое злаковое высокотравье состоит, как правило, из олиго- или монодоминантных группировок Arrhenatherum elatius, Bromopsis inermis и Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens. Они отличаются высокой вегетативной подвижностью, большой биомассой, а также значительной длительностью удержания территории (Егорова, 1980, 1996; Уланова, 1995). Перечисленные биологические особенности позволяют высокотра-вью при отсутствии сурков сформировать максимальную сомкнутость в надземном и подземном ярусах. Проективное покрытие яруса трав достигает 100%. Почва под разросшимся злаковым вы-сокотравьем отличается значительной насыщенностью корневищами (Зозулин, 1959; Евстигнеев и др., 1999). Все это позволяет крупным злакам создать ценотически замкнутые группировки и вытеснить из сообщества большинство луговых растений. Кроме того, отмирающие листья и стебли злакового высокотравья медленно разлагаются и формируют мощный слой ветоши. Он препятствует прорастанию семян и, соответственно, ограничивает внедрение новых видов растений (Уланова, 1995). Все это отражается на видовом составе сообщества.
Злаковые высокотравные луга отличаются минимальными значениями видовой насыщенности и видового богатства: на площадках насчитывается в среднем только 26 видов сосудистых растений, а во всех описаниях встречено лишь 53 вида (таблица). Эти показатели видового разнообразия в полтора раза меньше по сравнению с сообществами, которые формируются на действующих поселениях. Одновременно на заброшенных поселениях упрощается эколого-ценотическая структура сообществ. Она представлена только двумя эколого-ценотически-ми группами - сухолуговой и влажно-луговой (рис. 3). Из сухолуговых видов, помимо перечисленных крупных злаков, с высоким постоянством встречаются только Achillea millefolium, Agrimonia eupatoria, Artemisia vulgaris, Centaurea jacea, Cichorium intybus, Convolvulus arvensis, Hieracium umbellatum L. Из влажно-луговых видов наибольшая частота встречаемости характерна лишь для Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Galium mollugo, Vicia cracca L. Остальные луговые виды в злаковом высокотравье представлены
единичными особями, которые существуют на низком уровне жизненности и редко доживают до плодоношения.
Заключение
Степной сурок - активная часть биогеоценоза, которая определяет структуру, динамику и видовой состав растительности. Благодаря деятельности байбаков на лугах появляются два варианта микросайтов, которые создают экото-пическую и фитоценотическую неоднородность сообщества. Так, на месте постоянного выпаса сурков формируются мелкотравные луга, а на бутанах, которые образуются при строительстве нор, - уникальные микрогруппировки растений. Сочетание пастбищ и бутанов увеличивает емкость сообществ на поселениях байбаков: показатели видового разнообразия сосудистых растений возрастают в полтора раза по сравнению с участками луга, которые не затронуты деятельностью этих животных. На поселении сурков усложняется эколого-ценотическая структура сообщества, в ней представлены пять групп растений: сухолуговая, влажно-луговая, неморальная, черноольховая и бореальная. На лугах, где следы жизнедеятельности байбаков минимальны или отсутствуют, в эколого-ценотической структуре выявлены только две группы - сухолуговая и влажно-луговая.
Высокому видовому разнообразию сообществ на поселениях способствуют следующие особенности деятельности сурков. Первая - на всем пространстве кормового участка байбаки поддерживают мелкотравный луг. В результате все виды растений хорошо освещены и получают достаточное количество света для быстрого восстановления побеговой системы после стравливания. Вторая особенность - использование в качестве корма практически всех видов растений, произрастающих на лугу, что сдерживает их развитие, включая злаковое высокотравье. Последние виды при отсутствии сурков формируют ценотически замкнутые группировки и вытесняют слабые в конкурентном отношении травы. Третья особенность - постоянная смена интенсивно поедаемых кормов в течение вегетационного сезона, что исключает полное истощение ресурсов какого-либо вида растений. Четвертая особенность - роющая деятельность в результате которой появляются своеобразные микросайты (бутаны) с оригинальными микрогруппировками растений. Для этих микроместообитаний характерно повышенное участие сухолуговых видов, здесь активно приживаются растения слабые в конкурентном от-
ношении (однолетники и двулетники), а также черноольховые, неморальные и бореальные растения, которые не свойственны остепнен-ным лугам.
Настоящее исследование показало, что степной сурок - эдификатор травяного покрова, который активно участвует в формировании и поддержании смешанного характера флоры сообществ.
Однако в последнее время из-за перепромысла и упорного преследования браконьерами поселения байбаков зарастают злаковым высоко-травьем и теряют экотопическую и фитоцено-тическую неоднородность. В результате видовое разнообразие сосудистых растений резко снижается, а эколого-ценотическая структура сообществ упрощается.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М., 1984. 28б с. [Abaturov B.D. Mlekopitayushchie kak komponent ekosistem. M., 1984. 28б s.].
АбатуровБ.Д. Особенноститрофическихвзаимодействий типа «фитофаги - растения» в экосистемах пастбищ // Фитофаги в растительных сообществах. М., 1980. С. 31-42 [Abaturov B.D. Osobennosti troficheskikh vzaimodeistvii tipa «fitofagi - rasteniya» v ekosistemakh pastbishch // Fitofagi v rastitel'nykh soobshchestvakh. M., 1980. S. 31-42].
Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М., 19б7. 200 с. [Bibikov D.I. Gornye surki Srednei Azii i Kazakhstana. M., 19б7. 200 s.].
Бибиков Д.И. Сурки. M., 1989. 254 с. [Bibikov D.I. Surki. M., 1989. 254 s.].
Бландлер О.В., Власов A.A. Состояние степного сурка в Центрально-Черноземном регионе // Степной бюллетень. 2012. № 34. С. 50-55 [Blandler O.V., Vlasov A.A. Sostoyanie stepnogo surka v Tsentral'no-Chernozemnom regione // Stepnoi byulleten'. 2012. № 34. S. 50-55].
Большой академический словарь русского языка. М.-СПб, 201б. Т. 12. б53 с. [Bol'shoi akademicheskii slovar' russkogo yazyka. M.-SPb, 201б. T. 12. б53 s.].
Вышегородских H.B. Сурок-байбак // Красная книга Орловской области. Орел, 2007. С. 228-229 [Vyshegorodskikh N.V. Surok-baibak // Krasnaya kniga Orlovskoi oblasti. Orel, 2007. S. 228-229].
Гиляров M.С. О происхождении семян сорных растений в целинной степи // Бот. журн. 1954. Т. 39. № 2. С. 23б-237 [Gilyarov M.S. O proiskhozhdenii semyan sornykh rastenii v tselinnoi stepi // Bot. zhurn. 1954. T. 39. № 2. S. 23б-237].
Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М., 1999. 30б с. [Dzhongman R.G.G., Ter Braak S.Dzh.F., Van Tongeren O.F.R. Analiz dannykh v ekologii soobshchestv i landshaftov. M., 1999. 30б s.].
Дмитриев П.П. Млекопитающие в степных экосистемах Внутренней Азии. М., 200б. 224 с. [Dmitriev P.P. Mlekopitayushchie v stepnykh ekosistemakh Vnutrennei Azii. M., 200б. 224 s.].
Евстигнеев О.И., Воеводин П.В., Коротков В.Н.,
Мурашев И. А. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи соврем. биол. 2013. Т. 133. № 4. С. 392-400 [Evstigneev O.I., Voevodin P.V., Korotkov V.N., Murashev I.A. Zookhoriya i dal'nost' raznosa semyan v khvoino-shirokolistvennykh lesakh Vostochnoi Evropy // Uspekhi sovrem. biol. 2013. T. 133. № 4. S. 392-400].
Евстигнеев О.И., Горнов А.В. Заповедный луг: итоги тридцатилетнего мониторинга // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2021. Т. 6. № 2. С. 1-24 [Evstigneev O.I., Gornov A.V. Zapovednyi lug: itogi tridtsatiletnego monitoringa // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2021. T. 6. № 2. S. 1-24].
Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Беляков К.В., Браславская Т.Ю., Романовский A.M., Рубашко Г.Е., Сарычева Е.П., Федотов Ю.П. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999. 176 с. [Evstigneev O.I., Korotkov V.N., Belyakov K.V., Braslavskaya T.Yu., Romanovskii A.M., Rubashko G.E., Sarycheva E.P., Fedotov Yu.P. Biogeotsenoticheskii pokrov Nerusso-Desnyanskogo poles'ya: mekhanizmy podderzhaniya biologicheskogo raznoobraziya. Bryansk, 1999. 176 s.].
Егорова B.H. Ежа сборная // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 3. С. 76-89 [Egorova V.N. Ezha sbornaya // Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. M., 1995. Vyp. 3. S. 76-89].
Егорова B.H. Костер безостый // Биологическая флора Московской области. М., 1980. Вып. 5. С. 58-73 [Egorova V.N. Koster bezostyi // Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. M., 1980. Vyp. 5. S. 58-73].
Егорова B.H. Мятлик луговой // Биологическая флора Московской области. М., 1996. Вып. 12. С. 22-38 [Egorova V.N. Myatlik lugovoi // Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. M., 1996. Vyp. 12. S. 2238].
Ермакова ИМ. Овсяница луговая // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 3. С. 105-118 [Ermakova I.M. Ovsyanitsa lugovaya // Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. M., 1995. Vyp. 3. S. 105-118].
Ермолаев О.Ю. Математическая статистика для психологов. М., 2004. 336 с. [Ermolaev O.Yu.
Matematicheskaya statistika dlya psikhologov. M., 2004. 336 s.].
Зимина Р.П. Очерк экологии степного и серого сурков. Тр. Института географии АН СССР. 1953. Вып. 54. С. 351-3S2 [Zimina R.P. Ocherk ekologii stepnogo i serogo surkov. Tr. Instituta geografii AN SSSR. 1953. Vyp. 54. S. 351-382].
Зимина Р.П., Злотин Р.И. Роль сурков в формировании горных экосистем Средней Азии. Илим, 19S0. 10S с. [Zimina R.P., Zlotin R.I. Rol' surkov v formirovanii gornykh ekosistem Srednei Azii. Ilim, 19S0. 10S s.].
Кириков C.B. Исторические изменения в размещении байбака (XVII-XIX вв. и первая треть XX в.) // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. M., 19S0. С. 24-31 [Kirikov S.V. Istoricheskie izmeneniya v razmeshchenii baibaka (XVII-XIX vv. i pervaya tret' XX v.) // Surki. Biotsenoticheskoe i prakticheskoe znachenie. M., 19S0. S. 24-31].
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1950. Т. 1. 6SS е.; 1951. Т. 2. 94S е.; 1956. Т. 3. S79 с. [Kormovye rasteniya senokosov i pastbishch SSSR. M.-L., 1950. T. 1. 6SS s.; 1951. T. 2. 94S s.; 1956. T. 3. S79 s.].
Крупенников И.А., Степаницкая С.M. О влиянии сурка (Marmota bobac Mull) на почву в связи с некоторыми чертами его экологии // Зоол. жури. 1943. Т. 22. Вып. 6. С. 369-373 [Krupennikov I.A., Stepanitskaya S.M. O vliyanii surka (Marmota bobac Mull) na pochvu v svyazi s nekotorymi chertami ego ekologii // Zool. zhurn. 1943. T. 22. Vyp. 6. S. 369373].
Кучерук В.В., Бибиков Д.И. Сурки как хранители чумы // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. M., 19S0. С. 111-164 [Kucheruk V.V., Bibikov D.I. Surki kak khraniteli chumy // Surki. Biotsenoticheskoe i prakticheskoe znachenie. M., 19S0. S. 111-164].
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М, 2014. 635 с. [Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. M, 2014. 635 s.].
Миркин Б.M., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. M., 19S9. 223 с. [Mirkin B.M., Rozenberg G.S., Naumova L.G. Slovar' ponyatii i terminov sovremennoi fitotsenologii. M., 19S9. 223 s.].
Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014 [Nitsenko A.A. Ob izuchenii ekologicheskoi struktury rastitel'nogo pokrova // Bot. zhurn. 1969. T. 54. № 7. S. 1002-1014].
Образцов Б.В. Материалы опытов и наблюдений по распространению дикими животными семян деревьев и кустарников в открытые биотопы лесостепи // Сообщения лаборатории лесоведения. М., 1961. Вып. 3. С. 69-SS [ObraztsovB.V. Materialy opytov i nablyudenii po rasprostraneniyu dikimi zhivotnymi semyan derev'ev i kustarnikov v otkrytye biotopy lesostepi // Soobshcheniya laboratorii
lesovedeniya. M., 1961. Vyp. 3. S. 69-SS].
Образцов Б.В. О роли животных в облесении степей // Природа. 1956. № 4. С. 106-10S [Obraztsov B.V. O roli zhivotnykh v oblesenii stepei // Priroda. 1956. № 4. S. 106-108].
Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: синэкология растений. М., 2014. 576 с. [Onipchenko V.G. Funktsional'naya fitotsenologiya: sinekologiya rastenii. M., 2014. 576 s.].
Природные сенокосы и пастбища. М.; Л., 1963. 550 с. [Prirodnye senokosy i pastbishcha. M.; L., 1963. 550 s.].
Пучков П.В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: предполагаемый механизм кризиса. Киев, 1989. 60 с. [Puchkov P.V. Nekompensirovannye vymiraniya v pleistotsene: predpolagaemyi mekhanizm krizisa. Kiev, 1989. 60 s.].
Работнов T. A. Луговедение. M., 1984. 319 c. [Rabotnov T. A. Lugovedenie. M., 1984. 319 s.].
Ронкин В.И. Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Müll.) на северо-востоке Украины. Дис. ... канд. биол. наук. М., 2003. 175 с. [Ronkin V.I. Osobennosti pitaniya stepnogo surka (Marmota bobak Müll.) na severo-vostoke Ukrainy. Dis. ... kand. biol. nauk. M., 2003. 175 s.].
Середнева T.A. Пространственные и временные колебания плотности населения монгольского и степного сурка // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков. М., 1991. С. 125-131 [Seredneva T.A. Prostranstvennye i vremennye kolebaniya plotnosti naseleniya mongol'skogo i stepnogo surka // Biologiya, ekologiya, okhrana i ratsional'noe ispol'zovanie surkov. M., 1991. S. 125-131].
Середнева Т.А., Абатуров Б.Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины // Фитофаги в растительных сообществах. М., 1980. С. 128-141 [Seredneva T.A., Abaturov B.D. Vozdeistvie stepnykh surkov na produktivnost' rastitel'nosti v stepyakh Ukrainy // Fitofagi v rastitel'nykh soobshchestvakh. M., 1980. S. 128-141].
Середнева T.A., Незговоров A.Л. Потребление и переработка корма степным сурком (Marmota bobac) // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 12. С. 18391846 [Seredneva T.A., Nezgovorov A.L. Potreblenie i pererabotka korma stepnym surkom (Marmota bobac) // Zool. zhurn. 1977. T. 56. Vyp. 12. S. 1839-1846].
Силаева Т.Б., Андрейчев A.B., Шкулев A.A., Жалилов А.Б. Влияние роющей активности степного сурка (Marmota bobak) на флористический состав степных участков юго-востока Нижегородской области // Вестник Оренбургского гос. пед. унта. 2023. № 2 (46). С. 114-128 [Silaeva T.B., Andreichev A.V., Shkulev A.A., Zhalilov A.B. Vliyanie royushchei aktivnosti stepnogo surka (Marmota bobak) na floristicheskii sostav stepnykh uchastkov yugo-vostoka Nizhegorodskoi oblasti // Vestnik Orenburgskogo gos. ped. un-ta. 2023. № 2 (46). S. 114-128].
Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский M.B. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России. 2008. URL: http://www. impb.ru/index.php?id=div/lce/ecg (дата обращения: 0б.04.2023) [Smirnov V.E., Khanina L.G., Bobrovskii M.V. Rasshirennaya sistema ekologo-tsenoticheskikh grupp vidov sosudistykh rastenii dlya boreal'noi, gemiboreal'noi i umerennoi lesnykh zon Evropeiskoi Rossii. 2008. URL: http://www.impb.ru/index. php?id=div/lce/ecg (data obrashcheniya: 0б.04.2023)].
Смирнова O.B. Популяционная организация ненарушенного биогеоценотического покрова лесных территорий лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М., 2004. Кн. 1. С. 2543 [Smirnova O.V. Populyatsionnaya organizatsiya nenarushennogo biogeotsenoticheskogo pokrova lesnykh territorii lesnogo poyasa Vostochnoi Evropy // Vostochnoevropeiskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost'. M., 2004. Kn. 1. S. 25-43].
Смирнова O.B. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 208 с. [Smirnova O.V. Struktura travyanogo pokrova shirokolistvennykh lesov. M., 1987. 208 s.].
Солонина O.B. Роль млекопитающих в поддержании структурного и видового разнообразия в зоне широколиственных лесов (на примере Брянской области). Дис. ... канд. биол. наук. М., 2022. 195 с. . [Solonina O.V. Rol' mlekopitayushchikh v podderzhanii strukturnogo i vidovogo raznoobraziya v zone shirokolistvennykh lesov (na primere Bryanskoi oblasti). Dis. ... kand. biol. nauk. M., 2022. 195 s.].
Сохранение и восстановление биоразнообразия. M., 2002. 28б с. [Sokhranenie i vosstanovlenie bioraznoobraziya. M., 2002. 28б s.].
Уланова H.Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 4-19 [Ulanova N.G. Veinik nazemnyi // Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. M., 1995. Vyp. 10. S. 4-19].
Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимоотношения со средой обитания. М., 2010. 309 с. [Formozov A.N. Zveri, ptitsy i ikh vzaimootnosheniya so sredoi obitaniya. M., 2010. 309 s.].
Шаталин О.А., Добролюбов A.H., Леонова H.A. Влияние жизнедеятельности степного сурка на видовой состав растительности заповедного участка «Островцовская лесостепь» // Естественные науки. Экология. 2020. Т. 31. № 3. С. 103-114 [Shatalin O.A., Dobrolyubov A.N., Leonova N.A. Vliyanie zhiznedeyatel'nosti stepnogo surka na vidovoi sostav rastitel'nosti zapovednogo uchastka «Ostrovtsovskaya lesostep'» // Estestvennye nauki. Ekologiya. 2020. T. 31. № 3. S. 103-114].
Шубин И.Г., Абеленцев В.И., Семихатова С.Н. Байбак // Сурки. Распространение и экология. М., 1978. С. 10-38 [Shubin I.G., Abelentsev V.I., Semikhatova S.N. Baibak // Surki. Rasprostranenie i ekologiya. M., 1978. S. 10-38].
Denslow J.S. Tropical rainforest gaps and tree species diversity // Ann. Rev. Ecol. System. 1987. Vol. 18. P. 93-104.
Evstigneev O.I., Korotkov V.N., Murashev I.A., Voevodin P.V. Zoochory and peculiarities of forest community formation: a review // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2017. Vol. 2. N 1. P. 1-16.
Evstigneev O.I., Solonina O.V. Phytocoenotic portrait of the European Badger // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2020. Vol. 5. № 1. P. 1-26.
Sitnikova E., Gornov A. Findings of Marmota bobak in the Bryansk region // Abstract list for the 7th international conference on the genus Marmota «Marmots of the Old and New World». Ulaanbaatar, 2018. P. 44-45.
Thompson K., Bakker J., Bekker R. The soil seed banks of North West Europe. Cambridge, 1996. 288 p.
Valkó O., Tolgyesi C., Kelemen A., Bátori Z., Gallé R., Rádai Z., Bragina T.M., Bragin Y.A., Deák B. Steppe Marmot (Marmota bobak) as ecosystem engineer in arid steppes // Journal of Arid Environments. 2021. Vol. 184. P. 1-10.
Информация об авторах
Олег Иванович Евстигнеев - гл. науч. сотр. заповедника «Брянский лес», докт. биол. наук (quercus_eo@mail.ru);
Алексей Владимирович Горнов - зам. директора по науке ЦЭПЛ РАН, канд. биол. наук (aleksey-gornov@yandex.ru);
Егор Александрович Гаврилюк - ст. науч. сотр. ЦЭПЛ РАН (egor@ifi.rssi.ru). Information about the author
Oleg I. Evstigneev, Chief Scientific Officer of the Bryanskii Les State Nature Biosphere Reserve, Doctor of Biological Science (quercus_eo@mail.ru);
Alexey Vladimirovich Gornov - Deputy Director for Science of the CEPL RAS, Candidate of Biological Sciences, (aleksey-gornov@yandex.ru);
Egor Alexandrovich Gavrilyuk - senior researcher of the CEPL RAS (egor@ifi.rssi.ru). Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 25.04.2023; одобрена после рецензирования 10.11.2023; принята к публикации 16.11.2023.
The article was submitted 25.04.2023; approved after reviewing 10.11.2023; accepted for publication 16.11.2023.
