CC BY
61
Труды ИБВВ РАН, вып. 74(77), 2016 УДК579.68:574.5: 556.55
БАКТЕРИОБЕНТОС ПРИБРЕЖНЫХ УЧАСТКОВ ВОДОХРАНИЛИЩ КАМСКОГО
КАСКАДА
Н. Г. Шерышева*, А. Н. Дзюбан**, В. В. Жариков*
* Институт экологии Волжского бассейна РАН 450003 г. Тольятти, ул. Комзина, 10 e-mail: sapfir-sherry@yandex.ru ** Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: microb@ibiw.yaroslavl.ru
Исследована количественная и размерно-морфологическая структура бактериобентоса в гетерогенных донных отложениях прибрежий водохранилищ Камского каскада. Пространственное распределение бактериобентоса имеет волнообразный характер и тенденцию снижения общей численности и биомассы вдоль меридионального градиента водохранилищ в направлении с севера на юг. Высоких численностей бактерии достигают в тонкоструктурных илах, минимальных — в приплотинных бьефах водохранилищ. Численность сапрофитного бактериобентоса увеличивается в грунтах, загрязненных нефтепродуктами. Выявлено влияние на количественное развитие бактериобентоса содержания органического и гумусового вещества, минерального фосфора, глинистой фракции механического состава илов. Особенностью размерно-морфологической структуры является тенденция увеличения доли кокковых форм и снижения доли палочек в составе бактериобентоса от незарегулированного верховья р. Камы до Камской ветви Куйбышевского водохранилища. Выявлена положительная корреляция между количеством кокковых клеток и концентрацией карбонатов в илах.
Ключевые слова: бактериобентос, общая численность, биомасса, размерно-морфологическая структура, сапрофиты, тип донных отложений, абиотические факторы.
ВВЕДЕНИЕ
Камский каскад как часть Волжско-Камской водохозяйственной системы имеет большое промышленное и общехозяйственное значение, однако сведения о бактериальном населении донных отложений (бактериобентосе) его водохранилищ крайне ограничены. Известны микробиологические исследования грунтов Камского водохранилища Е.А. Коняевой (1993), а также многолетние исследования микрофлоры донных отложений водоемов Волжско-Камской каскада, обобщенные в монографии А Н. Дзюбана (2010).
Большую значимость в познании функционирования водохранилищ приобретают исследования литоральных зон. Последние благодаря интенсивным микробным процессам деструкции, идущим в воде и грунтах (Дзюбан, 2010), выполняют важную экологическую роль "барьера" между основной акваторией водоема и прибрежным ландшафтом. Изучение литоральных биотопов важно еще и потому, что они являются дополнительными площадями нерестилищ и местом обитания молоди рыб (Дгебуадзе, 2012). В Камском, Воткинском и Нижнекамском водохранилищах мелководные участки занимают существенную территорию, составляя 19.4-49.8% от общей площади (Краснова и др., 2011). Однако бактериальное деструкционное звено в этих водохранилищах остается малоизученным до сих пор. Отсутствуют сведения о количественных характеристиках и морфологической структуре бактериобентоса прибрежий Камского каскада, о зональном изменении этих показателей вдоль меридионального градиента в региональном масштабе.
Цель настоящей работы — исследование в прибрежье водохранилищ Камского каскада численности, биомассы, размерно-морфологической структуры бактериобентоса, а также численности гетеротрофного бактериобентоса; выявление особенностей пространственно-зонального распределения бактериобентоса и определение влияние региональных факторов среды обитания на количественное развитие бактериобентосной популяции.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собран во время проведения маршрутной съемки в июне 2012 г. на 27-ми станциях от верховья до устья р. Камы. Исследованы речная часть Камы у с. Кольчуг, участок слияния ее с притоком р. Вишера и далее — прибрежья Камского, Воткинского, Нижнекамского, водохранилищ, камской ветви Куйбышевского водохранилища (рис. 1). Глубина на станциях составляла 1-4 м, в отдельных случаях — 6.8 м и 8.9 м. Пробы грунта отбирали с поверхностных горизонтов (0-5 см) лотом с площадью захвата 50 см2 и глубиной захвата 5 см. Одновременно с отбором проб грунта проводили измерения температуры, активной реакции среды (pH), окислительно-восстановительного (Red/Ox) потенциала в виде Eh. Для полной оценки Red/Ox условий в илах применяли показатель rH2, объединяющий в себе Eh и рН. Согласно В. И. Романенко (1985), диапазону 0 < rH > 12-13 соответствуют анаэробные условия, 12-13 < rH > 18-20 — микроаэробные, rH > 20 — аэробные.
В лабораторных условиях в грунтах определяли отдельные параметры, имеющие важное значение для жизнедеятельности микробного населения: влажность (W), содержание органического вещества по потерям веса при прокаливании (ППП) (Аринушкина, 1970) и гумусового вещества (ГВ) (Колешко, 1981), суммарное содержание карбонатов (СО2 + НСОз- + СОз2-) (Романенко и др., 1990), содержание общего и минерального фосфора (Робщ, Рмин) (Руководство ..., 1977). Известно (Кузяхме-тов и др., 2004), что тонкодисперсные фракции грунтов, сорбируя органические вещества и биогены, оказывают существенное влияние на количественное развитие микроорганизмов. Поэтому в механическом составе грунтов исследовалась глинистая фракция (частицы размером менее 0.005 мм) (Ку-зяхметов и др., 2004). Микроскопический состав детрита в грунтах изучали под микроскопом BIO-LAR PI при увеличении х 150. Статистическую обработку данных проводили на персональном компьютере с использованием пакета программ MS Excel 2007.
Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб донных отложений на водохранилищах Камского каскада в июне 2012 г.: 1 — Кольчуг, 2 — Усть Язьва, 3 — Рябинино, 4 — Тюлькино, 5 — Березники, 6 — Висим, 7 — Добрянка, 8 — Полазна, 9 — Городище, 10 — Талица, 11 — Ляды, 12 — Голованово, 13 — верхний бьеф, Камское водохранилище, 14 — нижний бьеф, Воткинское водохранилище, 15 — Берег Камы, 16 — Усть-Пизя, 17 — Оса, 18 — Елово, 19 — Паньково, 20 — верхний бьеф, Воткинское водохранилище, 21 — нижний бьеф, Нижнекамское водохранилище, 22 — Усть-Сарапулка, 23 — Вятское, 24 — Тихие Горы, 25 — нижний бьеф Куйбышевского водохранилища по камской ветви, 26 — Камские поляны, 27 — Алексеевское.
Общую численность, биомассу, размерную и морфологическую структуру бактериобентоса определяли эпифлуоресцентным методом с использованием флуоресцеинизотиоционата — ИТС (Гальченко, 2001). Пробы грунта фиксировали 25%-ным раствором глутарового альдегида до конечной концентрации 2.5%. Фиксированную пробу ила суспензировали на шейкере в 0.01 М растворе пирофосфата натрия. Аликвоту суспензии из разведения 1000-2000 фильтровали через мембранные ядерные фильтры с диаметром пор 0.17 мкм (производства г. Дубна), предварительно окрашенные
судановым черным. Для учета общей численности бактерий на фильтре просчитывали не менее 500 кл. в пробе (обычно 1500 кл/). Для определения размерной структуры, общей биомассы и среднего объема бактерий измеряли линейные размеры более 300 клеток. Объемы организмов определяли по формулам объема геометрических фигур. Учитывали морфологические группы бактерий: кокки, коккобациллы, палочки, нити. Численности аэробных неспецифичных гетеротрофных бактерий определяли на среде Я2А (Яеа80пег, ОеЫгеюЬ, 1985), сапрофитных — на среде РПА глубинным посевом с последующей инкубацией в течение 10 суток (Кузнецов, Дубинина, 1989). Посев проводили непосредственно после отбора проб. Численность бактерий выражали в количестве колониеобразу-ющих единиц на 1 мл сырого грунта (КОЕ/мл).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Донные отложения. По внешнему виду (типу) и комплексу полученных нами физико-химических характеристик, важных для оценки среды обитания микробного сообщества, донные отложения прибрежных участков обследованных водохранилищ были весьма различны. Для прибрежных зон водохранилищ Камского каскада характерны следующие основные типы донных отложений: пески, илистые пески, песчанистые осадки разной степени заиления, серые и черные илы, глины, глинистые пески. В ряде случаев грунты содержали щебень, разноцветную гальку, ракушечник, щепу, растительные остатки, друзы дрейссены (табл. 1).
Таблица 1. Типы грунтов и физико-химические параметры донных отложений прибрежий водохранилищ р. Камы
Станция Внешний вид (тип) донных отложений И, м Т, °С рН ЕИ ГИ2 W,%
Незарегулированный участок р. Камы
Кольчуг Крупный песок с галькой 3.5 17.0 6.20 420 27 23.7
Усть-Язьва Черный жирный тонкодисперсный ил 4.0 8.5 6.25 -70 10 77.0
Рябинино Средний песок 2.2 18.6 6.80 390 27 21.4
Камское водохранилище
Тюлькино Глинистый мелкий песок 3.1 15.9 6.40 10 13 34.4
Березники Глина с песком 3.2 16.0 6.70 -50 12 62.2
Висим Средний и крупный песок 2.5 13.1 7.90 380 29 17.6
Добрянка Белесо-серый жирный пелитовый ил 8.9 14.0 7.00 -20 13 65.7
Полазна Песчанистый ил с мелкой галькой 1.0 19.0 7.15 340 26 33.3
Городище Мелкий песок 2.9 17.0 7.20 270 24 24.5
Талица Глина с песком 1.6 18.5 6.40 50 15 21.4
Ляды Мелкоалевритовый черный ил с 6.8 19.0 7.40 -100 11 58.0
дрейссеной
Голованово Песок с галечником 1.5 17.5 7.00 370 27 12.0
КВ верхний бьеф Мелкий песок со шлаком 3.0 18.8 6.95 140 18 26.7
ВВ нижний бьеф
Берег Камы
Усть-Пизя
Оса
Елово
Паньково
ВВ верхний бьеф
НКВ нижний бьеф Усть-Сарапулка Вятское Тихие Горы
Воткинское водохранилище Средний песок 2.8
Мелкий глинистый песок 3.0
Средний техногенный песок 2.5
Средний песок 1.6
Мелкий глинистый техногенный песок 1.3 Средний и мелкий техногенный песок 1.5 Средний и мелкий песок 2.4
Нижнекамское водохранилище
Глина с песком Алевритовая глина Глина с песком
Серый глинистый ил с дрейссеной
2.8 1.2 0.5 3.1
15.5 18.0 19.0 20.0 12.5 19.0 19.3
18.2 18.5 19.5 20.0
7.30 7.00 6.80 7.65 7.40 6.90 7.25
6.90 7.60 7.80 7.70
110
35
300
320
140
290
310
115
390 410
-60
Камская ветвь Куйбышевского водохранилища
18 15 24 26 20
24
25
18
29
30 12
19.7 33.9 24.5
10.8
24.0 22.5 22.5
30.5
13.1
36.2 54.8
КБВ нижний бьеф Средний и мелкий песок 0.7 21.0 7.90 380 29 18.4
Камские поляны Глина с песком и дрейссеной 3.1 20.2 7.40 290 25 33.8
Алексеевское Средний и мелкий песок 2.0 21.0 7.80 310 26 21.2
Примечание. Здесь и далее в табл. 2 и рис. 2, 3. название водохранилищ: КВ — Камское, ВВ — Воткинское, НКВ — Нижнекамское, КБВ — Куйбышевское.
В целом в литоральных зонах водоемов каскада преобладают разнообразные песчанистые отложения. В Воткинском водохранилище были обнаружены также илы с резким запахом нефтепродуктов, условно обозначенные в статье как "техногенные".
При микробиологических исследованиях грунтов особое внимание было уделено тонкодисперсным пелитовым илам, которые формируются на более глубоководных станциях — Вишера, Доб-рянка, Ляды, Тихие Горы, Камские поляны. Они отличаются максимальным количеством глинистых частиц (13.6-27.7% механического состава) (табл. 2). При микроскопическом анализе в пелитовых илах обнаружено обилие тонкоструктурного детрита растительного и животного происхождения, являющегося источником питательных веществ для микроорганизмов. В песках, содержащих гальку и щебень (станции Кольчуг, Голованово, нижние бьефы Камского и Воткинского водохранилищ, Алек-сеевское), глинистая фракция практически отсутствовала. В микроструктуре таких грунтов были обнаружены только следы детрита.
Таблица 2. Содержание глинистой фракции и химических веществ в донных отложениях прибрежных участков водохранилищ р. Камы
Станция ГФ, %* 1111П, %* ГВ, %* Ск мг/г** Рмин, мкг/г** Робщ, мкг/г**
Кольчуг
Усть-Язьва
Рябинино
Тюлькино
Березняки
Висим
Добрянка
Полазна
Городище
Талица
Ляды
Голованово КВ верхний бьеф
ВВ нижний бьеф
Берег Камы
Усть-Пизя
Оса
Елово
Паньково
ВВ верхний бьеф
НКВ нижний бьеф Усть-Сарапулка Вятское Тихие Горы
Незарегулированный участок р. Камы
следы
23.6 н.д.
5.6
7.8 3.2
27.7
1.9
4.8 4.5 18.1 0.9
1.9
1.4
4.5 3.5 4.5 4.9 3.5 3.0
4.5 н.д.
4.7 20.7
0.3
15.6
0.5
3.2 4.9 3.4
Камское водохранилище
3.6 9.5 0.8
8.4
1.5 8.1 2.4 7.1 1.3
1.7
3.5 5.9
3.1
3.7
3.2
3.6 3.4
3.8 3.4 3.6
6.6 6.0 8.4
5.4 8.4 6.0 0.6 14.4 15.0 7.8 11.4 2.4 н.д.
Воткинское водохранилище
0.7 4.9 0.8 1.7 1.4 0.7 0.9
3.7 3.6 3.3 3.3 3.6 3.9 3.3
20.4 15.6 5.4 12.6 4,2 1.2 9.6
Нижнекамское водохранилище
2.3 2.8 4.9 14.9
3.2 3.1
3.3
3.4
1.8 15.0 8.4 29.5
1.38 9.83 2.95
2.06 3.44 3.64 5.31 2.85 4.92 5.21 5.60 3.54 3.64
1.08 3.64 2.36
5.41 2.46
4.42 2.16
2.95 3.15 2.66 5.23
84.2 365 79.8
183 197 105 308 195 188
156 235
157 156
135 183 139 168 179 99.1 102
345 240 221 237
Камская ветвь Куйбышевского водохранилища
КБВ нижний бьеф 3.3 1.2 3.4 4.2 1.77 123
Камские поляны 13.6 4.8 3.3 26.4 2.65 249
Алексеевское 2.5 1.0 3.0 12.6 1.47 173
Примечание. н.д. — нет данных; ГФ — глинистая фракция механического состава (размер мм), ППП — потери при прокаливании, ГВ — гумусовое вещество (* % сухой навески), С, Робщ, — минеральный и общий фосфор (** в 1 г сухого грунта).
частиц менее 0.005 — карбонаты, Рмин,
В связи с большой меридиональной протяженностью района исследования с севера на юг температура в грунтах повышалась от 8.5°С в верховьях р. Камы до 21.0°С в камской ветви Куйбышевского водохранилища.
Активная реакция среды в грунтах во время проведения работ имела выраженную тенденцию увеличения значений рН от верховий р. Кама к ее устью. В речной части Камы и верхнем участке Камского водохранилища слабокислая реакция грунтов (рН = 6.2-6.8) обусловлена влиянием стоков гуминовых вод с болот. В Камском (начиная от ст. Висим) и в Воткинском водохранилищах преобладают нейтральные грунты, в Нижнекамском и Куйбышевском — слабощелочные. Изменение вниз по каскаду слабокислой реакции среды донных отложений до нейтральных и слабощелочных вызвано влиянием береговых выходов гипса, месторождений калийно-магниевых солей, а также уменьшением влияния кислых болотных вод.
Наши исследования показали, что Red/Ox характеристики в разнотипных прибрежных грунтах сильно различаются. Аэробные условия (rH = 20-29) преобладали на протяжении всего каскада в окисленных песчанистых отложениях мелководий с глубинами 0.7-3.5 м. В глинистых песках регистрировались умеренно восстановленные условия (rH = 15). Анаэробные зоны были выявлены на участках с глубиной 3.1-8.9 м (rH = 10-13) в тонкодисперсных черных, серых и глинистых илах (ст. Усть-Язьва, Тюлькино, Березняки, Добрянка, Ляды, Тихие горы).
Естественная влажность грунтов водохранилищ Камского каскада варьировала от 10.8 до 77%, увеличиваясь от песков к илам и изменяясь в зависимости от особенностей илов. Наименьшей влажностью характеризуются крупно- и среднезернистые пески, галечник и плотные песчанистые глины. Максимальное количество влаги содержат тонкие серые и черные илы (станции Усть-Язьва и Добрянка). Наиболее влажные грунты расположены в верховьях р. Камы и в Камском водохранилище.
Хемогенная составляющая донных осадков в данной статье представлена потерями веса при прокаливании (ППП), гумусовым веществом (ГВ), карбонатами, минеральным и общим фосфором (табл. 2). Данные ППП, характеризующие общее органическое вещество (ОВ), варьировали в пределах от 0.3% до 15.6% сухой навески. Количество ОВ по ППП в прибрежье положительно коррелирует с содержанием глинистой фракции (r = 0.64 при уровне значимости р < 0.05) и определяется типом донных отложений: в песках ППП составляли 0.3-2.3%, в илистых песках — 3.6-9.5%, в глинистых илах — 14.9 и 15.9%. Обнаружена также положительная корреляция данных по ППК с количеством гумусовых веществ (r = 0.54 при р < 0.05).
Во время наших исследований содержание ГВ в грунтах изменялось от 2.9 до 6%. Минимум их отмечался в песках Куйбышевского водохранилища (ст. Алексеевское), максимум — в черном иле (ст. Усть-Язьва) и глине (ст. Березники). В целом по Камскому каскаду обеспеченность осадков водохранилищ гуминовыми соединениями снижалась по направлению с севера на юг, что связано с уменьшением влияния насышенных гуминами вод из болот, которые сосредоточены в основном в верховьях Камского бассейна.
Концентрации общего фосфора в донных осадках колебались в широких пределах — от 79.8 мкг/г (ст. Рябинино) до 365 мкг/г сухого грунта (ст. Усть-Язьва). Выявлена положительная корреляция между Робщ и содержанием глинистой фракции (r = 0.65 прир < 0.05). Концентрации растворимых форм минерального фосфора, имеющих большое значение для развития бактерий, изменялись от 1.1 мкг/г в песках нижнего бьефа Воткинского водохранилища до 9.8 мкг/г в черных илах р. Ви-шера (ст. Усть-Язьва). Минимум минерального фосфора (1.1-3.2 мкг/г) отмечался обычно в песках. Лишь в песчанистых отложениях на ст. Оса его концентрация была значительно выше и составляла 5.4 мкг/г. Средние значения Рмин характерны для заиленных песков и песчанистых илов (3.44.9 мкг/г), максимальные — для серых и черных илов, а также для глины (5.2-9.8 мкг/г).
Суммарное содержание карбонатов (Ск) изменялось в пределах от 0.6 до 29.4 мг/г сухого грунта, причем особенностей в их распределении по типам грунтов, отмеченных для других химических компонентов отложений, не выявлено. Максимальные концентрации Ск были обнаружены в глинистом иле на ст. Тихие горы (29.5 мг/г) и глинистом песке на ст. Камские поляны (26.4 мг/г), а также в песках нижнего бьефа Воткинского водохранилища (20.4 мг/г). В тонкодисперсном сером иле на ст. Добрянка отмечено минимальное содержание карбонатов (0.6 мг/г), а в черном иле на ст. Усть-Язьва концентрация Ск составляла 6.0 мг/г. По-видимому, основными причинами накопления карбонатов в донных отложениях р. Кама являются локальные условия ландшафта и химический состав пород в районах исследований. Для всего Камского каскада выявлена тенденция увеличения содержания карбонатов от верхнего речного участка р. Кама до Куйбышевского водохранилища.
В зонально-меридиональном градиенте в системе водохранилищ Камского бассейна выявлены устойчивые тенденции увеличения активной реакции среды, содержания карбонатов, снижения концентрации гуминовых веществ и менее выраженная тенденция снижения концентрации минерального фосфора. Обнаруженные особенности изменений химического состава грунтов можно объяснить уменьшением влияния стока болотных вод, сосредоточенных в верховьях р. Кама, зональной особенностью ландшафтов и влиянием местных осадочных пород.
Бактериобентос. Общая численность бактериобентоса (ОЧБ) на протяжении от незарегулиро-ванной части р. Кама до Куйбышевского водохранилища изменялась от 0.41 х 109 до 37.88 х 109 кл/мл натурального грунта (рис. 2). Оказалось, что плотность бактериального населения донных осадков соотносится с размером частиц грунтового комплекса и в целом, отражая известную закономерность (Кузяхметов и др., 2004), увеличивалась от крупнозернистых песков к тонкодисперсным илам. Так минимальная ОЧБ — 0.41-2.93 х109 кл/мл была зарегистрирована в галечниках, песках и глинах (станции Кольчуг, Голованово, Паньково, Усть-Сарапулка, Вятское, Алексеевское, припло-
тинные бьефы водохранилищ). Максимальная — в черных и серых илах на ст. Усть-Язьва и ст. Доб-рянка — 37.88 х 109 кл/мл и 21.95 х 109 кл/мл соответственно. Высокая плотность бактериобентоса была обнаружена также в разнообразных песчанистых илах — 15.30-19.08 х 109 кл/мл ила (станции Тюлькино, Березняки, Ляды, Тихие горы). В песках различной степени заиленности ОЧБ варьировала от 3.76 х 109 кл/мл до 7.93х 109 кл/мл грунта.
Характеристики биомассы бактериобентоса варьировали по всему каскаду от 0.03 мкг/мл до 4.38 мкг/мл грунта (рис. 2). Отмеченные изменения бактериальной биомассы в разных условиях обитания повторяли особенности распределения численности бактериобентоса, то есть — увеличение значений от песков к заиленным пескам (песчанистым илам) и тонкодисперсным серым и черным илам. Обычно максимальным численностям соответствовали максимальные биомассы. Исключение составляла бактериальная популяция в глинистом иле с дрейссеной на ст. Тихие горы в Нижнекамском водохранилище, где резкий рост ОЧБ сопровождался значительным снижением биомассы. Это обусловлено особенностью морфоструктуры бактериобентосного сообщества в указанном иле, заключающейся в высокой однородности форм и размеров бактериальных клеток (рис. 2). В бактерио-бентосной популяции такого гомогенного типа абсолютно доминировали мелкие кокки, которые даже при высокой численности клеток не дают высокой биомассы. Возможно, это объясняется также и тем, что илы данного биотопа в ряду всех других участков каскада содержат максимальное количество карбонатов и органического вещества (ППП), а также обогащены глинистыми частицами (табл. 2). Нами получены положительные корреляции численности кокков с концентрацией карбонатов (r = 0.47 приp < 0.05) и с содержанием ОВ (r = 0.33 приp < 0.05). По-видимому, эти факторы в сочетании другими особенностями грунта (высокая влажность и температура) явились причиной создания локальной зоны с благоприятными экологическими условиями для развития специфической кокковой бактериальной популяции.
В пространственном распределении бактериобентоса были выражены волнообразный характер и тенденция снижения его численности и биомассы в направлении с севера на юг, обусловленные (из учтенных факторов) типом грунтов и их хемогенной составляющей (табл. 1, 2). Другой причиной отмеченных особенностей могут быть специфичные условия, свойственные водохранилищам в целом: гидродинамическая активность водных масс, сложный гидрологический режим мелководий, гетерогенность и микрозональность отложений, антропогенное воздействие (Бреховских и др., 2006; Законов и др., 2011). Обнаружено также значительное снижение численности бактерий в грунтах припло-тинных участков (нижние бьефы Воткинского, Нижнекамского и Куйбышевского водохранилищ и верхний бьеф Воткинского водохранилища), что обусловлено повышенной гидродинамической активностью водных масс в подобных зонах.
Для Камского каскада характерно чередование аэробных, умеренно-восстановленных и анаэробных грунтов. Отмечено (Кузнецов, 1970; Копылов, Косолапов, 2008), что в анаэробных зонах водоемов бактерии являются основными или единственными потребителями накопившихся органических веществ, поэтому они достигают здесь больших численностей. Это наблюдение оказалось справедливым и для донных отложений р. Кама. В анаэробных зонах сосредоточены тонкоструктурные илы с наибольшей численностью бактериобентоса 15.3-37.9 х 109 кл/мл. Такие локальные участки обнаружены в иле Усть-Язьва с Red/Ox потенциалом Eh = -70 (верховье р. Камы), Березняки с Eh = -50, Добрян-ка с Eh = -20, Ляды с Eh = -100 (Камское водохранилище), Тихие горы с Eh = -60 (Нижнекамское водохранилище). Другим фактором пятнистости количественного развития бактериобентоса является антропогенное воздействие. Это — крупные производства различных удобрений в районе ст. Березняки, другие отрасли промышленности, а также прогрессирующий процесс урбанизации вдоль всего каскада.
Гетеротрофный бактериобентос. На мелководьях водохранилищ гетеротрофные бактерии используют в качестве пищи продукты фотосинтеза, детрит разлагающихся фитопланктона, перифито-на и высшей водной растительности, а также соединения, поступающие с водосбора и с бытовыми и промышленными сточными водами. Среди всего разнообразия микроорганизмов выделяются лишь несколько массовых функциональных групп, имеющих наибольшую геохимическую значимость для водных экосистем как деструкторов органического вещества. Из аэробов к ним, в первую очередь, относятся сапрофитные бактерии, разрушающие легкоусвояемые соединения белковой и углеводной природы. В литоральной зоне водохранилищ сапрофиты имеют особо большое значение в пищевых отношениях (Кузнецов, 1970).
б
КОЕ/мл 40
20
\ Г ♦ \
/ \ / \ / ' м
/\л /V Г 1 1*1 ' • 1 1 ▼ 1 \ / ' м
\/ V-./ ♦ \\
п ' * / 1 г
в
% 90
_»_1 —я—2
•3 —X— 4
45
2
0
0
г
Рис. 2. Общая численность и биомасса бактериобентоса (а), численность сапрофитных и гетеротрофных бактерий (б); морфологическая структура бактериобентоса (в), размерная структура бактериобентоса на прибрежных участках водохранилищ Камского каскада в июне 2012 г. Обозначения: а) 1 — общая численность; 2 — биомасса; б) 1 — сапрофиты, 2 — гетеротрофы; в) 1 — кокки, 2 — коккобациллы, 3 — палочки, 4 — нити; г) 1 — средняя длина и 2 — средние объемы бактериальных клеток. Водохранилища: КВ — Камское, ВВ — Воткин-ское, НКВ — Нижнекамское, КБВ — Камская ветвь Куйбышевского водохранилища. Цифрами на оси ординат обозначены станции, как на рис. 1.
Наряду с сапрофитными бактериями аэробную деструкцию активно осуществляют также гетеротрофные бактерии, учитываемые на Я2Л (далее по тексту гетеротрофы-Я2Л), которые развиваются при низких концентрациях легкоокисляемого ОВ. В качестве питательных веществ они используют очень широкий спектр органических соединений.
Численность сапрофитных бактерий в разных типах донных отложений на основной части Камских водохранилищ варьировала в пределах от 1 х 106 до 6 х 106 КОЕ/мл сырого грунта (рис. 2). Минимальное их количество — 0.2-0.6 х 106 КОЕ/мл регистрировалась в песках на участках станций Алексеевское в Куйбышевском водохранилище, Рябинино в верховьях р. Камы, Висим и Полазна в Камском водохранилище. Особенно высокой численностью сапрофитных бактерий отличались техногенные илы, загрязненные нефтепродуктами, достигая 10.3 х 106 КОЕ/мл (ст. Елово), 18.4 х 106 КОЕ/мл (ст. Паньково, Воткинское водохранилище), 16.9 х 106 КОЕ/мл в Березняках (Камское водохранилище). В подобных грунтах углеводородные фракции служат дополнительным пищевым субстратом для сапрофитов. В Березняках высокая численность этих бактерий может быть обусловлена также влиянием отходов при разработке калийно-натриевых солей.
Численность гетеротрофов Я2Л, обладающих универсальными трофическими возможностями, оказалась по сравнению с сапрофитами выше и составляла в прибрежьях каскада 0.6 х 106-38.5 х 106 КОЕ/мл сырого грунта (рис. 2). Анализ ряда данных позволяет предполагать, что для гетеротрофов Я2Л, в отличие от сапрофитов, отмеченные компоненты антропогенного воздействия не являются значимыми. Основным фактором, опосредованно влияющим на развитии гетеротрофов-Я2Л, оказывается, по нашим данным, тип донных отложений. Об этом свидетельствуют высокие численности этой группы бактерий в илах, содержащих в механическом составе тонкодисперсные фракции. Так в черном пластичном иле (ст. Усть-Язьва) численность гетеротрофов-Я2Л составила 28.1 х 106 КОЕ/мл, в тонкоструктурной глине (ст. Березняки) — 25.2 х 106 КОЕ/мл, в сером пелитовом иле (ст. Добрянка) — 12.9 х 106 КОЕ/мл, в алевритовом черном иле (ст. Ляды) — 21.9 х 106 КОЕ/мл, в глине с мелким песком (ст. Берег Камы) — 24.4 х 106 КОЕ/мл.
Полученные данные позволяют получить общую сравнительную характеристику количественного развития гетеротрофного бактериобентоса по водоемам. Наибольшей численности сапрофиты (6.7х106 КОЕ/мл) и гетеротрофы-Я2Л (16.3х106 КОЕ/мл) достигали в Воткинском водохранилище. Камская ветвь Куйбышевского водохранилища характеризуется минимальным содержанием сапро-фитов (1.5х106 КОЕ/мл) и гетеротрофов-Я2Л (5х106 КОЕ/мл). Промежуточное положение по численности этих групп бактерий занимают Камское (3.7х106 и 10х106 КОЕ/мл, соответственно) и Нижнекамское (2.9х106 и 7х106 КОЕ/мл) водохранилища.
Пространственное распределение сапрофитной и гетеротрофной групп бактерий имело, как и для общей численности бактериобентоса, волнообразный характер в направлении от верховий р. Камы до Куйбышевского водохранилища. Но каких-либо тенденций в динамике численности сапрофи-тов и гетеротрофов-Я2Л вдоль меридионального профиля водохранилищ Камского каскада, как свойственно для всего бактериобентоса, отмечено не было.
Размерно-морфологическая структура. Бактериобентос Камских водохранилищ представлен различными по форме группами — кокками, коккобациллами, палочками, нитевидными клетками. Палочки также были разнообразны по форме: прямые, изогнутые, со спорами. Нередко встречались короткие палочки в цепочках, в цепочках, обрамленных чехлом, а также в виде колоний на частицах детрита и створках диатомовых водорослей. Постоянно встречались скопления кокковых форм с палочками и нитями, но они не были преобладающей формой в бактериобентосе Камских водохранилищ. Кокки и мелкие палочки могут образовывать микроколонии, которые сосредоточены в основном на аморфных образованиях органического вещества. Изредка попадались стебельковые формы микроорганизмов. Постоянно встречались тонкие нити различной длины и конфигурации, хотя они были немногочисленны.
Основным компонентом бактериобентоса во время наших исследований были палочки, которые составляли 40-85% общей численности, а в суммарной биомассе их доля достигала 94%. Самый малочисленный компонент бактериобентоса — нитевидные бактерии. Доля таких бактерий в грунтах водохранилищ не превышала 1-12% в общей численности и 1-35% в общей биомассе. В песчанистых отложениях речного участка р. Кама нити вообще отсутствовали, зато в глинистых — их было достаточно много. При среднем содержании нитей в составе бактериобентоса около 10%, во всех глинистых илах с песком вклад нитей оказался максимальным: на ст. Березняки — 25%, ст. Талица — 17%, в нижнем бьефе Нижнекамского водохранилища — 26%, на ст. Вятское — 35%, ст. Камские поляны — 15%, в Висимском заливе — 29%.
Вклад кокков в общую численность бактериобентоса составлял 1-29%, в биомассу — 36%. Лишь в карбонатном глинистом иле на ст. Тихие Горы отмечено абсолютное доминирование кокков, достигавших 85% от общей численности. Однако из-за малого объема они не давали здесь высокой биомассы, составлявшей всего 36% от общей.
Коккобациллы могут занимать значительную долю в составе бактериальных ценозов грунтов. По нашим данным в экосистемах изученных водохранилищ они составляли 8-42%. Эта группа бактерий предпочитает для своего обитания пески. В песчанистых отложениях были обнаружены максимальные численности коккобацилл с высокой долей в бактериальном ценозе. К таким биотопам относятся мелко- и среднезернистые пески, распространенные в нижних и верхних бьефах Камской, Воткинской и Нижнекамской ГЭС (21-42%,), разные по механическому составу пески на станциях Висим, Городище, Оса, Берег Камы, Паньково (18-30%). В грунтах низовья каскада, представляющих собой глину с песком (станции Вятское и Камские поляны), доля коккобацилл в общей численности бактериобентоса составляла 23-30%.
При анализе пространственного соотношения кокковых и палочковидных форм бактерий в зональном меридиональном градиенте выявлены две устойчивые, но противоположно направленные тенденции. Во время наших исследований доля кокковых форм в ОЧБ увеличивалась от верховий р. Камы и Камского водохранилища до Камской ветви Куйбышевского водохранилища, а палочковидных, напротив — снижалась. По-видимому, это обусловлено большей устойчивостью кокковых формы к антропогенному загрязнению илов, которое проявляется наиболее сильно в Воткинском водохранилище. Другими факторами могут служить снижение с севера на юг влияния гумусовых кислых болотных вод, распространенных в верховьях Камы, и береговые выходы гипсовых пород в ее средних и нижних течениях. Положительная корреляция численности кокков с содержанием в грунтах карбонатов подтверждает их благоприятное влияние на развитие этой морфологической группы бактерий.
Известно, что соотношение численности и биомассы бактерий зависит от размеров их клеток. На рис. 2 представлены средние линейные размеры и средние объемы бактериальных клеток прибрежных биотопов вдоль Камского каскада. Линейные размеры кокковых форм изменялись от 0.17 до 1.2 мкм. В верховьях р. Камы и в Камском водохранилище по численности преобладали кокки размерного класса 0.2-0.4 мкм, в Нижнекамском и Куйбышевском водохранилищах — 0.4-0.8 мкм, в Воткинском водохранилище — 0.8-1 мкм. Линейные размеры коккобацилл варьировали от 0.17 до 1.59 мкм. В незарегулированных участках Камы преобладающее большинство составляли коккобациллы минимального размерного класса — 0.2-0.4 мкм, а в Воткинском водохранилище — максимальных размерных классов — 0.8-1 мкм и 1-1.5 мкм. Среди палочковидных бактерий по всему каскаду преобладали палочки размером < 2 мкм, численность которых составляла 64.5-99.5% от общего количества. Максимальное их численность отмечалась в сером глинистом иле ст. Тихие Горы, причем основную долю (74%) составляли палочки размером < 1 мкм. Минимальное количество клеток < 2 мкм было в песке с галечником (ст. Голованово). Здесь же регистрировался максимум палочек размером > 2 мкм, составлявших 35.5% от общей численности бактерий. Содержание крупных палочек (> 2 мкм) увеличивалось также в донных отложениях Воткинского водохранилища, отличающегося наибольшей трофностью. Среди нитевидных форм преобладали бактерии размерного класса 530 мкм. Локально, например, в глинистых техногенных песках, встречались нитевидные клетки размерных классов 30-60 мкм и 60-90 мкм. В тонкодисперсных илах станций Устья-Язьва, Добрянка и в глинистом иле на ст. Талица встречались единичные нити длиной > 100 мкм.
Объемы кокковых и палочковидных клеток находились в пределах от 0.002 до 0.6 мкм3. В объемной структуре наиболее распространенными были бактериальные клетки размеров 0.01-0.4 мкм3. Объемы нитевидных клеток значительно варьировали — от 0.2 мкм3 и более, достигая 3 мкм3.
Анализируя изменения средних размеров бактерий в системе Камских водохранилищ (рис. 2) необходимо отметить, что на размеры бактериальных клеток влияет в большей степени не тип ила, а трофический статус водоема. Так максимальные средние размеры и объемы клеток регистрировались в прибрежьях Воткинского водохранилища, характеризующегося наибольшей степенью трофности в ряду Камских водохранилищ.
Влияние условий обитания на количественное развитие бактериобентоса. К настоящему времени сведения о влиянии отдельных физических и химических факторов на формирование количественной структуры бактериального сообщества в региональном масштабе совершенно недостаточны. Для восполнения отмеченных пробелов в экологической характеристике водоемов нами изучались следующие физико-химические параметры, важные для жизнедеятельности бактериобентоса:
температура, активная реакция среды, Red/Ox потенциал, влажность, содержание органического вещества по ППП, доля глинистой фракции в механическом составе грунтов, содержание общего и минерального фосфора, карбонатов, гуминовых веществ.
По усредненным результатам измерений температуры, активной реакции среды и суммы карбонатов выявлены устойчивые тенденции увеличения их значений с севера на юг в ряду водохранилищ: Камское, Воткинское, Нижнекамское, Куйбышевское (рис. 3). Для гуминовых веществ и минерального фосфора, напротив, прослеживается снижение их концентраций вдоль меридионального градиента. Показатели общей численности и биомассы бактерий также снижались вдоль продольной оси Камского каскада. Представленные результаты измерений и оценок свидетельствуют о значимости отмеченных физико-химических факторов в развитии бактериобентоса на уровне макромасштаба.
20
15
рн
%
R = 0,9/34 т т
■ ill ■ ■ ■ I I.....I.....■ ■
мг/г 20
10
г мкг/г
R2 = 0,9522
109 кл./мл
■ 1 J ■...............±................Г2 = ^ 10-1 ,
■................■...............■...............■ 11................■................■ ■...............j...............^
мкг/мл 2
1
ВВ НКВ
КОЕ/мл J КОЕ/мл "
10 f I 11
5 - I----------------------------Н R2 = 0,3897 15 Ь----------------Н R2
■ ■...............■...............- ■..........■...............■
НКВ КБВ
ВВ НКВ
Рис. 3. Средние значения (± доверительный интервал) содержания физико-химических показателей и количественных показателей бактериобентоса в донных отложениях водохранилищ Камского каскада: а) температура, б) активная реакция среды рН, в) гумусовые вещества, г) суммарные карбонаты, д) минеральный фосфор, е) общая численность бактерий, ж) биомасса бактерий, з) количество сапрофитных бактерий, и) количество гетеротрофных бактерий, развивающихся на среде R2A. Водохранилища: КВ — Камское, ВВ — Воткинское, НКВ
— Нижнекамское, КБВ — Камская ветвь Куйбышевского водохранилища.
Полученные данные по численности сапрофитов и гетеротрофов-R2A показывают, что их развитие зависит от трофности водоемов. Считается (Краснова и др., 2011), что трофический статус обследованных водохранилищ оценивается по содержанию хлорофиллу "а" таким образом: Камское
— мезоэвтрофный-эвтрофный, Воткинское — эвтрофный-высокоэвтрофный, Нижнекамское — ме-зо-эвтрофный, Куйбышевское (Камские поляны) — мезотрофный. В донных отложениях Воткинско-го водохранилища, характеризующегося наибольшим трофическим уровнем, доля сапрофитов в общей численности бактериобентоса оказалась максимальной. Высокие численности сапрофитных бактерий обнаружены также, в техногенных грунтах, с запахом нефтепродуктов (станции Усть-Пизя, Елово, Паньково, Камские поляны).
Выявлена также зависимость количественного развития бактериобентоса от ряда физико-химических составляющих грунтового комплекся. Корреляционный анализ (при уровне значимости р < 0.05) показал высокий уровень связи между общей численностью бактериобентоса и содержанием органического вещества (ППП) (r = 0.84 приp < 0.05), минерального фосфора (r = 0.74 приp < 0.05), общего фосфора (r = 0.60 приp < 0.05), а также глинистой фракции размером менее 0.005 мм (r = 0.67 при p < 0.05). Для гетеротрофного бактериобентоса получена только одна положительная достоверная корреляция концентрации гумусового вещества с численностью сапрофитов (r = 0.79 при p < 0.05) и с численностью гетеротрофов-Я2А (r = 0.69 приp < 0.05). Следует отметить, что при определении гумусового вещества нами применялась кислотная вытяжка, определяющая содержание фуль-вокислотной фракции. Совместно с гуминовыми кислотами фульвокислоты представляют наиболее
б
в
а
С
R2 = 0,9927
д
е
0
R2 = 0,825
0
КВ
КВ
ВВ
КВ
реакционноспособную компоненту гумусовых веществ, активно участвующую в химических и биологических процессах. Поэтому, отмеченные положительные корреляции показывают, что фульво-кислотные фракции гумусового вещества положительно влияют на развитие гетеротрофного бакте-риобентоса, и особенно его сапрофитной группы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования, проведенные по всему Камскому каскаду водохранилищ, включая участки неза-регулированной р. Камы на севере и камский отрог Куйбышевского водохранилища на юге, позволили обнаружить ряд особенностей количественного развития бактериального населения грунтов, а также выделить экологические факторы, обуславливающие такие особенности.
Показано, что изменения общей численности и биомассы бактериобентоса в прибрежных участках водохранилищ вдоль меридионального профиля носят волнообразный характер. Гетерогенность донных отложений обуславливает пятнистость распределения бактериобентоса с образованием локальных зон повышенной численности в тонкодетритных илах и значительное ее снижение в песчанистых грунтах приплотинных бьефов.
В илах, загрязненных нефтепродуктами (Воткинское водохранилище), доля сапрофитов в общей численности бактерий по сравнению с другими биотопами заметно выше, что можно рассматривать как механизм адаптации гетеротрофной группы бактериобентоса к антропогенному воздействию на экосистему водоема.
Выявлены основные факторы, влияющие на количественное развитие бактериобентоса в пределах отдельных биотопов водохранилищ Камского каскада, это: тип грунта, обеспеченность органическим веществом, содержание минерального и общего фосфора, доля глинистой фракции в механическом составе грунта. В частности, для сапрофитов оказалось важным содержание в отложениях фульвокислотной фракции гумусового вещества. В региональном масштабе количественное развитие прибрежного бактериобентоса в значительной степени зависит от температуры, активной реакции среды, от содержания в грунтах гумусового вещества, карбонатов и минерального фосфора.
Показано, что на формирование размерно-морфологической структуры бактериобентосных популяций оказывает влияние трофность водоема и тип донных отложений. Получена положительная корреляция численности кокковых форм с концентрацией карбонатов в илах. Отдельные морфотипы бактериальных клеток проявляют устойчивую приуроченность к типам грунтов. В региональном градиенте выявлены противоположные закономерности в соотношении кокковых и палочковых форм: снижение доли палочек и увеличение доли кокков в общей численности бактериобентоса от верховья р. Камы к Куйбышевскому водохранилищу. Анализ полученных результатов позволяет сделать вывод, что размерно-морфологическую структуру бактериальных популяций можно рассматривать как адаптационную стратегию выживания в конкретных условиях среды обитания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во Московского университета, 1970. 487 с. Arinushkina E.V. Rukovodstvo po himicheskomu analizu pochv. M.: Isd-vo Moskovskogo universiteta, 1970. 487 s. [Arinushkina E.V. Guide on the chemical analysis of soils. Moscow: Publishing house of Moscow university, 1970. 487 p.] In Russian Бреховских В.Ф., Казмирук Т.Н., Казмирук В.Д. Донные отложения Иваньковского водохранилища: состояние, состав, свойства. M.: Наука, 2006. 176 с. Brekhovskikh V.F., Kazmiruk T.N., Kazmiruk V.D. Donnye otlozheniia Ivan'kovskogo vodokhranilishcha: sostoianie, sostav, svoistva. M.: Nauka, 2006. 178 s. [Brehovskih V. F., Kazmiruk T.N. Kazmiruk V.D. Вottom sediments of the Ivankovskoye reservoir: condition, structure, properties. Moscow: Nauka, 2006. 176 p.] In Russian Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии. M.: ГЕОС, 2001. 500 с. Gal'chenko V.F. Metanotrofnye bakterii. M.:
GEOS, 2001. 500 s. [Gal'chenko V. F. Methanotrophic bacteria. Moscow: GEOS, 2001. 500 p.] In Russian Дгебуадзе Ю. Ю. Экосистемы водохранилищ как модельный объект для экологических исследований для оценок риска природных и антропогенных вызовов // Сборник материалов докладов участников Всероссийской конференции "Бассейн Волги в XXI-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ". Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок. 2012. Ижевск: Издатель Пермяков С.А. 2012. C. 6-7. Dgebuadze Iu. Iu. Ecosistemy vodokhranilishch kak model'nyi ob"ect dlia ecologicheskikh issledo-vanii dlia otsenok riska prirodnykh I antropogennykh vysovov // Sbornik materialov dokladov uchastnikov Vse-rossiiskoi konferentsii "Bassein Volgi v XXI-m veke: structura I funktsionirovanie ekosistem vodokhranilishch". Institut biologii vnutrennikh vod im. I.D. Papanina RAN, Borok, 2012. Izhevsk: Izdatel' Permiakov C.A. 2012. C. 6-7. [Dgebuadze JU.JU. Ecosystems of water reservoirs as the modeling object for ecological investigations for assessments of risk of natural and anthropogenic challenges // Compendix of reports' materials of participants of the All-Russian conference "Volga Basin in XXI century: structure and functioning of ecosystems of water reservoirs".
Institute of biology of inland waters named after I.D. Papanin of the Russian Academy of Sciences, Borok, 2012. Izhevsk: Publisher Permyakov S.A. 2012. Р. 6-7.] In Russian Дзюбан А.Н. Деструкция органического вещества и цикл метана в донных отложениях внутренних водоемов. Ярославль: Принтхаус, 2010. 192 с. Dziuban A.N. Destruktsiia organicheskogo veshchestva I tsikl metana v donnykh otlozheniiakh vnutrennikh vodoemov. Iaroslavl': Printkhaus, 2010. 192 c. [Dzyuban A.N. Destruction of organic matter and a methane cycle in bottom sediments of inland reservoirs. Yaroslavl: Printkhaus, 2010. 192 p.] In Russian
Законнов В.В., Герман А.В., Законнова А.В. Илонакопление и продуктивность дна в водохранилищах Волги // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Т.1: Гидро- и геодинамические процессы: труды Междунар. научно-практ. конф. Пермский гос. Ун-тет. Пермь. 2011. С. 81-85. Zakonnov V.V., German A.V., Zakonnova A.V. Ilonakoplenie I produktivnost' dna v vodokhranilishchskh Volgi // Sovremennye problemy vodokhranilishch I vodosborov. T.1: Gidro- I geodinamicheskie protsessy: trudy Mezhdunarodnoi naucho-prakt. konf. Permskii gosudarstvennyi universitet. Perm', 2011. S. 81-85. [Zakonnov V.V., German A.V., Zakonnova A.V. Silt accumulation and productivity of bottom in water reservoirs of Volga // Modern problems of water reservoirs and their catchment areas. Т.1: Hydro- and geodynamical processes: works of International science-pract. conf. Perm State Un-ty. Perm, 2011. P. 81-85] In Russian Колешко О.И. Экология микроорганизмов почвы: Лабораторный практикум. Минск: Высшая школа, 1981. 176 с. Koleshko O.I. Ekologiia microorganizmov pochvy: Laboratornyi praktikum. Minsk: Vysshaya shkola, 1981. 176 s. [Koleshko O.I. Ecology of microorganisms of the soil: Laboratory practicum. Minsk: Vysshaya shkola, 1981. P. 176.] In Russian
Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги. М.: Изд-во СГУ, 2008. 377 с. Kopylov A.I., Kosolapov D.B. Bakterioplankton vodokhranilishch Verkhnei I Srednei Volgi. M.: Izd-vo SGU, 2008 377 s. [Kopylov A.I., Kosolapov D.B. Bacterioplankton of the Upper and Middle Volga reservoirs. Moscow: Publishing house SGU, 2008. 377 p.] In Russian Краснова Е.С., Уманская М.В., Горбунов М.Ю. Трофическое состояние прибрежных участков водохранилищ Камского каскада в июле 2009 г. // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Т.4. Водная экология: труды междунар. научно-практ. конф. Пермь: Пермcкий гос. ун-т. 2011. С. 94-97. Krasnova E.S., Umanskaia M.V., Gorbunov M. Iu. Troficheskoe sostoianie pribrezhnykh uchastkov vodokhranilishch Kamskogo kaskada v iiule 2009 g. // Sovremennye problemy vodokhranilishch I ikh vodosborov. T.4. Vodnaia ekologiia: trudy mezhdunarodnoi nauchno-prakt. konf. Perm': Permskii gos. Un-t, 2011. C 94-97. [Krasnova E.S., Umanskaya M.V., Gorbunov M.Yu. Trophic status of coastal areas of Kama reservoirs e in July 2009 // Modern problems of water reservoirs and their catchment areas. Т.4. An aqueous bionomics: works of the international scientific-pract. conf. Perm: Perm the state university, 2011. P. 94-97.] In Russian Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970. 440 с. Kuznetsov S.I. Mikroflora ozer i ee geokhimicheskaia deiatel'nost'. L.: Nauka, 1970. 440 s. [Kuznetsov S.I. Lake microflora and its geohimical activity. Leningrad: Nauka, 1970. 440 p.] In Russian Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288 с. Kuznetsov S.I., Dubinina G.A. Metody izucheniia vodnykh mikroorganizmov. M.: Nauka, 1989. 288 s. [Kuznetsov S.I., Du-binina G.A. Research methods of aquatic microorganisms. Moscow: Nauka, 1989. 288 p.] In Russian Кузяхметов Г.Г., Мифтахова А.М., Киреева Н.А., Новоселова Е.И. Практикум по почвоведению. Уфа: РИО БашГу. 2004. 120 с. Kuziakhmetov G.G., Miftakhova A.M., Kireeva N.A., Novoselova E.I. Praktikum po pochvo-cedeniiu. Ufa: RIO BashGu. 2004. 120 s. [Kuzyahmetov G.G., Miftahova A.M., Kireeva N.A., Novoselova E.I. Practicum on on soil science. Ufa: RIO Bashkir State University, 2004. 120 p.] In Russian Коняева Е.А. Микробиологическая характеристика Камского водохранилища по материалам экспедиционных исследований 1987 г. // Комплексные экологические исследования водоемов и водотоков бассейна реки Камы. Межвузовский сборник научных трудов. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1993. С. 74-77. Koniaeva E.A. Mikrobio-logicheskaia kharakteristika Kamskogo vodokhranilishcha po materialam ekspeditsionnykh issledovanii 1987 g. // Kompleksnye ekologicheskie issledovaniia vodoemov i vodotokov basseina reki Kamy. Mezhvuzovskii sbornik nauchnykh trudov. Perm': Perm. gos. un-t, 1993. S. 74-77. [Konyaeva E.A. Microbialogic characteristics of the Kamsky reservoir on materials of expeditionary investigations of 1987 // Complex ecological investigations of reservoirs and watercourses of basin of river Kama. Interuniversity compendium of scientific works. Perm: Perm State University, 1993. P.74-77.] In Russian Романенко В. И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с. Romarenko V.I. Mikrobiologicheskie protsessy produktsii i destruktsii organicheskogo veshchestva vo vnutrennikh vodoemakh. L.: Nauka, 1985. 295 s. [Romanenko V. I. Microbiological processes of production and destruction of organic matter in inland reservoirs. Leningrad: Nauka, 1985. 295 p.] In Russian
Романенко В.И., Рыбакова И.В., Соколова Е.А., Лайош Вереш. Вариант диффузионного метода определения свободной углекислоты, карбонатов, сульфидов в воде и донных отложениях в закрытом сосуде // Гидро-биол. журнал. 1990. Т. 26, № 5. С. 64-69. Romanenko V.I., Rybakova I.V., Sokolova E.A., Laiosh Veresh. Variant diffusionnogo metoda opredeleniia svobodnoi uglekisloty, karbonatov, sul'fidov v vode I donnykh otlozheniiakh
v zakrytom sosude // Gidrobiol. Zhurnal. 1990. T. 26, № 5. S. 64-69. [Romanenko V.I., Rybakova I.V., Sokolova E.A., Lajosh Veresh. The Variant of the diffusive method of definition of free carbonic dioxydum, carbonates, sulphides in water and bottum sediments in the occluded bottle // Hydrobiol. journal 1990. V. 26, No. 5. S. 64-69.] In Russian
Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши // Под ред. А.Д. Семенова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 541 с. Rukovodstvo po khimicheskomu analizu poverkhnostnykh vod sushi // Pod red. A.D. Semenova. L: Gidrometeoizdat, 1977. 541 s. [Manual on the chemical analysis of surface waters of dry land / Under the editorship of A.D. Semenova. Leningrad: Gidrometeoisdat, 1977. 541 p.] In Russian Reasoner D.J., Geldreich E.E. A new medium for the enumeration and subculture of bacteria from potable water // Aquat. Environ.Microbiol. 1985. V. 49, No.1. P. 1-7.
BACTERIOBENTHOS OF COASTAL AREAS OF KAMA RESERVOIRS
N. G. Sherysheva *, А. N. Dzyuban**, V. V. Zharikov*
* Institute of Ecology of the Volga River Basin of the RAS, 445003 Togliatti, Komzina str., 10, e-mail: sapfir-sherry@yandex.ru ** I.D. Papanin Institute for biology of inland waters RAS, 152742 Borok, Russia
Quantitative and dimension-morphological structure of bacteriobenthos in the heterogenic bottom sediments of coastal areas of Kama reservoirs has been studied. Bacteriobenthos is spread on the area in an undulating way and has a tendency of declining total number and biomass along meridional gradient from north to south. The number of bacteria increases in fine-structured silts. The number of saprophyte bacteriobenthos increases in petroleum polluted soils.
It's found out that organic and humus substances, inorganic phosphorus, clay fraction of mechanical sludge composition influence quantitative growth of the bacteriobenthos. An increased percentage of coccal forms and decreased percentage of bacillus in bacteriobenthos is a distinctive tendency of morphological bacteriobenthos structure starting from upper reaches of the river Kama to Kama branch of Kuibyshev reservoir. A positive correlation among the coccal cells in carbonate concentration of the silt has been found out.
Keywords: bacteriobenthos, total number, biomass, size-morphological structure, saprophytes, bottom sediments type, abiotic factors
