Бактериобентос пелагиали и зарослей высших водных растений озера Илантово (ВКГПБЗ, Татарстан) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 556.551.3.05+579.26

БАКТЕРИОБЕНТОС ПЕЛАГИАЛИ И ЗАРОСЛЕЙ ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ ОЗЕРА ИЛАНТОВО (ВКГПБЗ, ТАТАРСТАН)

О 2011 Н.Г. Шерышева,1 Н.В. Верховцева2, Г.А. Осипов3, E.H. Унковская 4

1 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва, 3 Научный центр сердечно-сосудистой хирургии им. А.Н.Бакулева, г. Москва 4 Волжско-Камский государственный природный биосферный заповедник (ВКГПБЗ),

пос. Садовый, Республика Татарстан

Поступила 17.05.2010

Представлены первые сведения о развитии бактериобентоса в разных биотопах озера Илантово Ра-ифского участка Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника. Дана характеристика его видового разнообразия и численности. Отмечено влияние условий биотопа и структуры ила на количественное развитие бактериобентосного сообщества. Для таксономической идентификации сообщества применен метод масс-спектрометрии микробных маркеров.

Ключевые слова: озеро, бактериобентос, таксономическая структура, численность, условия обитания, метод микробных маркеров

Озерные экосистемы характеризуются наличием разнообразных биотопов, в которых формируются специфичные сообщества под воздействием условий среды. Озеро Илантово расположено на территории Раифского участка Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника (ВКГПБЗ); является компонентом своеобразного комплекса из 12 разнотипных водоемов, связанных в единую гидрологическую систему малыми реками Сумка и Сер-Булак. Озеро мелководное (средняя глубина 0,6 м, максимальная - 2,5 м), бессточное, заболачивающееся и находится в стадии сильного зарастания. Водоем характеризуется наличием разнотипных биотопов: небольшой участок свободного водного зеркала (пелагиаль) и заросли, сформированные различными формациями водной растительности.

Исследования планктонных сообществ озер Раифы проводятся сотрудниками ВКГПБЗ, Казанского государственного университета, Института экологии Волжского бассейна [4, 6, 14, 15, 18]. В 2006 г. проведены первые исследования бактериопланктона оз. Раифы [19]. Донное бактериальное сообщество озер - неисследованная группа его обитателей. Становится необходимым получение сведений о функционировании бактериобентоса. Структура сообщества характеризуется числом входящих в него видов, численностью, степенью доминирования. Цель данной работы -изучение видового (таксономического) разнообразия и количественного развития бактерий донного сообщества в различных биотопах озера Илантово.

Шерышева Наталья Григорьевна, канд. биол. наук, , [email protected]; Верховцева Надежда Владимировна, докт. биол. наук, [email protected]; Осипов Георгий Андреевич, докт. биол. наук, [email protected]; Унковская Елена Николаевна, старший научный сотрудник, [email protected]

Видовую структуру микроценоза определяли с помощью метода масс-спектрометрии [13], применение которого значительно расширяет возможности экологических исследований. Таксономия на основе анализа микробных маркеров помимо видового состава позволяет определить и особенности количественного развития бактерио-бентосных сообществ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в августе 2007 г. в поверхностных слоях ила (0-5 см) в двух разных биотопах водоема: в западной пелагической части озера и в восточной - в 25 м от берега в зарослях элодеи канадской (Elodea canadensis Michx.) и кубышки желтой (Nuphar lutea (L.) Smith) (рис.

I)-

Пробы озерных осадков отбирали трубчатым стратометром, позволяющим сохранять естественную структуру ила. В момент отбора проб измеряли температуру ртутным термометром, активную реакцию (pH) и окислительно-восстановительный потенциал (Eh) -портативным прибором. Естественную влажность и содержание общего железа (реакционноспособ-ного) определяли по [1]. Классификацию типов озерных отложений проводили по содержанию пелитовой фракции - размер частиц < 0,01 мм [10]. Гранулометрический анализ выполнен комбинированным методом [3, 12]. Для установления таксономической принадлежности бактерий применяли высокочувствительный метод масс-спектрометрии микробных маркеров (МСММ) с использованием базы данных. Метод позволяет определить виды бактерий численностью более 103-104 кл/г ила. Анализ проведен на хромато-масс-спектрометре AT 5973 фирмы Agilent Technologies. Систематика бактерий приведена по [23]. Данные по видовому составу бентосных форм цианобактерий любезно предоставлены Н.Г. Тарасовой (ИЭВБ РАН). Для оценки степени доминирования применяли индекс индивидуального

доминирования (ИИД): доля (процент) отдельного вида в общей численности [2]. Шкалу рангов доминирования по численности устанавливали с учетом особенностей структуры сообществ: менее 1% - минорные (малозначимые виды); 1-5% - второстепенные виды; 5-10% - субдоминанты; более 10% - доминанты.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика биотопов. Морфотип донных отложений озера сформирован на основе песчанистых сильно-, средне-, слабоподзолистых и болотистых почв [11]. В пелагической части поверхностные осадки представлены зеленовато-серым мелкоалевритовым илом, в состав которого входит тонкий водорослевый детрит. В прибрежной зоне формируется мелкопесчанистый серый ил с преобладанием тонкой пелитовой фракции (табл. 1) и включающий полуразложившиеся остатки макрофитов, зоопланктона, диатомовых водорослей p. Diatoma.

На исследованных участках озера залегают слабокислые илы, различные по отдельным физико-химическим показателям. Так, в пелагиале донные осадки - микроаэробные, полужидкие, с более высоким содержанием Feo6nj. В зарослях формируется более плотный окисленный ил, в гранулометрическом составе которого преобладают тонкодисперсные частицы. Следует отметить значимое различие в генезисе органического вещества илов, так как оно составляет пищевые ресурсы сообществ. Основным источником растительного компонента органического вещества пелагических илов является фитопланктон. Так, регистрировалось массовое развитие отдельных видов сине-зеленых водорослей Microcystis wesenbergii Komarek [15], М. aeruginosa Ktitz.

Таблица 1. Физико-химическая характеристика ила в разных биотопах озера

Рис. 1. Озеро Илантово (батиметрия, схема расположения станций и растительных формаций):

1 - кубышка желтая (Nnphar lutea (L.) Smith); 2 -кувшинка белоснежная (Nymphaea candida, J. Presl); 3 - сальвиния плавающая (Salvinia natans (L.) All.); 4 -водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsur-ranae, L.); 5 - осоки (Carex rostrata Stokes, С. acuta L.); 6 - роголистник погруженный (Ceratophylhim demersum L.); 7 - рогоз узколистный (Tyrha angustifolia L.); 8 - ряски (Lemna minor L., L. trisulca L.); 9 - элодея канадская (Elodea canadensis Michx.). Станции отбора проб донных отложений: ст. 1 - пелагическая (открытая) часть водоема, ст. 2 - заросли высших водных растений

emend. Elenk, Meiismopedia punctata Meyen (no первичным данным Н.Г. Тарасовой) и зеленых вольвоксовых Chlamydomonas globosa Snow [15], седиментация которых и обуславливает зеленый цвет ила. Разлагаясь, фитопланктон обогащает поверхностные слои донных отложений легко доступными для микроорганизмов углеводами [7]. В литоральной же зоне, помимо водорослей, обильно развивается и высшая водная растительность, содержащая лигнины - полимерные соединения, более устойчивые к биохимическому воздействию. Поэтому, органическое вещество литоральных илов содержит и трудно разлагаемые вещества.

Тип отложений Глубина, м т,°с pH Eh гН21 Пелит2, % общ, мг/г ила Влажность, %

Пелагическая часть

Зеленовато-серый мелкоалевритовый ил 1,8 13,9 6,26 + 140 17,5 24,3 103,82 92,7

Заросли макрофитов (элодеи канадской и к убытки желтой)

Серый ил 0,9 19,4 6,28 +210 19,8 44,2 46,52 83,9

Примечание. 1 - гН2, показатель, объединяющий ЕЬ и рН: анаэробные условия соответствуют 0 < гН2 > 12-13, микроаэробные - 12-13 < гН2 > 18-20, аэробные - гН2 > 20 [14]; 2 - размер частиц < 0,01 мм

Таксономическая структура. В результате исследований в составе донного сообщества в оз. Илантово выявлено 37 таксонов видового ранга из домена Bacteria (табл. 2). Разнообразие бакте-риобентоса, установленное методом МСММ, включает 7 типов, 11 классов, 31 семейство, 35 родов. Ведущую роль в формировании качественного состава сообщества играют представители типов Proteobacteria, Firmicutis и Actinobacteria, в меньшей степени - типа Cyanobacteria. Остальные таксоны представлены единично. Наиболее разнообразны виды родов Pseudomonas, Clostridium, Butyrivibrio и семейства Eubacteriacea. Обнаружено также пять неидентифицированных

штаммов: Strain 5-7 и железоредукторы FeRed, FeRed КМ-2 (рис. 2).

Выявлено почти полное сходство, за исключением актиномицета Streptomyces rimosus, таксономического состава бактериобентоса, развивающегося в пелагиале и в ассоциации высших водных растений. По-видимому, условия обитания в разных биотопах не оказывают существенного влияния на качественное формирование бактериобентоса в пределах одной экосистемы. Актиномицет Streptomyces rimosus встречен только в пелагическом сообществе. Возможно, это связано с тем, что в пелагической части водоема формируется ил более жидкий, по сравнению с «зарослевым» биотопом (табл. 1). Как было показано при ис-

следовании актиномицетов в воде и донных осадках Байкала - БЬгерЬотусез обитает в основном в воде [24]. Другими факторами могут быть трофические, физиологические, биотические и др. воздействия. В пелагическом и литоральном сообществах обнаружены Асе^ЬсмЛегшт эр. и НеНоЬа^е-пит эр., имеющие общий маркер. Присутствие Асе^ЬасЯегшт эр. в экосистеме озера не вызывает сомнения, поскольку он отмечается как участник ценозов в переработке лигнина [17]. Развитие же фототрофной бактерии НеИоЬа(±егшт эр. в пела-

Таблица 2. Таксономический состав бактериобентоса озера Илантово

гиале маловероятно: невысокая прозрачность -0,9 м, гумозность воды. Однако, поскольку гелио-бактерии были обнаружены в почвах, содовых озерах [9], не исключено развитие некоторых видов р. НеНоЬа^епит и в оз. Илантово; также возможно внесение их в результате смыва из почвы водосборным стоком. Поэтому вопрос присутствия НеНоЬа^епит эр. в поверхностных осадках открытой части озера требует дополнительного решения.

Виды Виды

Тип: Cyanobacteria Семейство: Heliobacteriaceae

Класс 1: Cyanobacteria Heliobacterium sp

Подсекция III. Subsection 3 Класс: Bacilliti

Borzia triloculuris, Lyngbia martinsiana Порядок: Bacillatis

Oscillatoria acutissima, Oscillatoria chalybae Семейство: Bacillaceae

Spirulina laxissima Bacillus subtilis (Ehrenberg 1935) Cohn 1872

Подсекция IV. Subsection 4 Семейство: Staphyllococcaceae

Calothris mardicina Staphylococcus sp.

Тип: Proteobacteria Тип: Actinobacteria

Класс: Alphaproteobacteria Класс: Actinobacteria

Порядок: Rhodospirillales Подкласс: Actinobacteridae

Семейство: Rhodospirillaceae Порядок: Actinomycetales

Azospirillum sp. Подпорядок: Micrococcineae

Порядок: Rhizobiales Семейство: Micrococcaceae

Семейство: Bradyrhizobiaceae Род: Micrococcus

Nitrobacter sp. Arthrobacter globiformis (Conn 1928) Conn and Dim. 1947

Класс: Betaproteobacteria Семейство: Cellulomonadaceae

Порядок: Burkholderiales Род: Cellulomonas

Семейство: Burkholderiaceae Подпорядок: Corynebacterineae

Burkholderia cepacia (Palleroni and Holmes 1981) Yabuuchi Семейство: Nocardiaceae

et al. 1993 Nocardia camea (Rossi Doria 1891) Castellani and

Семейство: Comamonadaceae Chalmers 1913

Sphaerotilus natans Kbtzing 1883 Rhodococcus terrae (Tsukamura 1971) Tsukamura 1974

Порядок: Xanthomonadales Подпорядок: Propionibacterineae

Семейство: Xanthomonadaceae Семейство: Propionibacteriaceae

Pod: Xanthomonas Propionibacterium freudenreichii subsp.freudenreichii (van

Порядок: Methylococcales Niel 1928) Moore and Holdeman 1970

Семейство: Methylococcaceae Подпорядок: Pseudonocardineae

Methylococcus sp. Семейство: Pseudonocardiaceae

Порядок: Pseudomonadales Род: Pseudonocardia

Семейство: Pseudomonadaceae Подпорядок: Streptomycineae

Pseudomonas fluorescens Migula 1985 Семейство: Streptomycetacea

Pseudomonas putida (Trevisan 1889) Migula 1985 Streptomyces rimosus subsp. rimosus Sobin et al. 1953

Pseudomonas versicularis (Busing et al. 1853) Calarneault Подпорядок: Streptosporangineae

and Leifson 1964 Семейство: Thermomonosporaceae

Порядок: Enterobacteriales Actinomadura roseola Lavrova and Preobrazhenskaya 1975

Семейство: Enterobacteriaceae

Класс: Deltaproteobacteria Тип: Chlamydiae

Порядок: Desulfovibrionales Класс: Chlamydiae

Семейство: Desulfovibrionaceae Порядок: Chlamydiales

Desulfovibrio sp. Семейство: Chlamydiaceae

Род: Chlamydia

Тип: Firmicutis

Класс: Clostridia Тип: Spirochaetes

Порядок: Clostridiales Класс: Spirochaetes

Семейство: Clostridiaceae Порядок: Spirochaetales

Clostridium butyricum Prazmowski 1880 Семейство: Spirochaetales

Clostridium acetobutylicum McCoy et al. 1926 Spirochaeta sp.

Clostridium perfringens (Veillon and Zuber 1898) Hauduroy

et al. 1937 Тип: Bacteroides

Семейство: Lachnospiraceae Класс: Bacteroides

Butyrivibrio sp.1, Порядок: Bacteroidales

Butyrivibrio sp.2, Butyrivibrio sp.3 Семейство: Bacteroidaceae

Семейство: Eubacteriacea Bacteroidesfragilis (Veillon and Zuberl828) Gastellani and

Eubacterium sp. Chalmers 1919

Eubacterium lentum (Eggerth 1935) Prevot 1938 Acetobacte- Bacteroides hypermegas Harrison and Hansen 1963

rium sp.1, Acetobacterium sp.2 Класс: Sphingobacteria

Семейство: Peptococcaceae Порядок: Sphingobacteriales

Desulfotomaculum sp. Семейство: Flexibacteraceae

Род: Cytophaga

□ пелагическая часть ■ заросли макрофитов

Может вызывать сомнение присутствие в озерном иле p. Chlamydia, ассоциируемого обычно с инфекциями человека. Однако известно, что носителями хламидий являются птицы, а специфические для хламидий маркеры обнаруживаются в местах обитаний водоплавающей птицы [20].

7

Численность 10 кл/г сухого ила

Acetobacterium sp. 1 Actmomadura roseola Arthrobacter gbbifbrmis Azospirilhmn sp. I iiicillits sublilis Bacteroides fragiis Bacteroides hypermegas Burkholderia sp. Butyrivibrio sp. 1 Butyrivibrio sp.2 Butyrivibrio sp.3 < cllidi in* mils < k isliidiiun butyricum Clostridium acetobutylicum Clostridium perfringens Cyariobacteria Cytophaga DesuHbtomaculum sp. Desulfovibrio sp. Erterobacteriaceae Eubacterium Eubacterium lentum \ccliibiiclciiiun l Iclkibiiclciinni FeRed (Турова,1996)

FeRed KM-2 Methylococcus sp. Micrococcus Nitrobacter Nocardia carnea Propionibacterium Pseudomonas fluorescens Pseudomonas putida Pseudomonas vesicularis Pseudonocardia Rhodococcus terrae Sphaerotilus nataris Spirochaeta sp. Staphylococcus Strain 5 Strain 6 Strain 7 Streptomyces rimosus Chlamydia X'iinllii in* mils

Рис. 2. Видовой состав и численность бактерий донного сообщества в разных биотопах оз. Илан-тово

Количественное развитие. Общая численность бактериобентоса, определенная методом МСММ, в пелагическом сообществе и в зарослях макрофитов отличается несущественно и составляет 3,7 х Ю10 и 4,2 х Ю10 кл/г сухого ила, соответственно. Однако, диапазон количественных показателей видов макрофитного бактериобентоса несколько больше по сравнению с пелагическим. Так, численность различных групп бактерий прибрежного сообщества изменяется от 0,7 до 7 х 109 кл/г сухого ила, а пелагического - от 0,9 до 5 х 109 кл/г сухого ила (рис. 2).

При изучении количественной структуры выделены ранги видов по степени доминирования: доминанты, субдоминанты, второстепенные и минорные виды. Ведущий комплекс (доминирующие виды и субдоминанты) в разных биотопах в основном одинаков и представлен шестью общими видами. Индексы индивидуального доминирования (ИИД) численности ведущих таксонов сообщества представлены в (табл. 3). По «структуре доминирования» [2] сообщество пелагического биотопа относится к монодоминантному - главенствующее положение в нем занимает только один вид АсеЫЬаШпит эр.(ИИД =1 4,6%). В «зарос-левом» биотопе ключевые позиции занимают два

доминанта - Acetobacterium зр.(ИИД = 16,3%) и цианобактерии (ИИД = 10,7%). Характерна смена субдоминант - Nocardia carnea и Butyrivibrio sp.7 в зарослевом комплексе на Spirochaeta sp. и Rhodococcus terrae - в пелагическом. Интересно отметить, что Rhodococcus terrae - значимый в пелагическом сообществе вид, в литоральном биотопе, напротив, играет минорную роль - его численность снижается на два порядка с 1,9 х 109 до 1 х 107 кл/г сухого ила.

Наиболее стабильны по индексу индивидуального доминирования среди второстепенных видов Burkholderia sp., pp. Cytophaga, Nitrobacter, Micrococcus; среди минорной компоненты - Clostridium butyricum, Desulfotomaculum sp., Desulfovibrio sp., Pseudomonas fluorescens, pp. Staphylococcus, Xanthomonas, Eubacterium (рис. 2).

Также в составе бактериобентоса присутствуют представители групп, резко меняющих свою численность в разных условиях обитания. К ним относятся Rhodococcus terrae, Eubacterium lentum, Bacteroides fragilis, Butyrivibrio sp3, p.Cellulomonas и FeRed KM2.

При оценке доминирования была проанализирована количественная структура сообществ таким образом, чтобы можно было охарактеризовать вклад таксонов каждого ранга в разнообразие. Как видно из рис. 3, в порядке доминирования на фоне смены соотношений одноименных рангов в сообществах проявляется общая тенденция увеличения доли второстепенных и минорных видов. Видовое богатство бактериобентоса исследованных биотопов на - 80% обеспечивается второстепенными и минорными видами.

Экологический аспект. Видовое разнообразие и количественное развитие рассмотренных бакте-риобентосных сообществ связаны с особенностями местообитания. Основными физико-химическими параметрами, контролирующими бактериальные процессы в литоральных осадках мелководных озер, являются температура, окислительно-восстановительный потенциал и наличие легкодоступного органического вещества [8].

В данном исследовании мы попытались выявить роль отдельных параметров среды на структуру бактериобентоса. Так, микроценозы изучаемых биотопов включают аэробные, факультативно анаэробные и анаэробные виды бактерий, соотношение которых определяются, в первую очередь, значениями окислительно-

восстановительного потенциала. Окислительные условия в илах (табл. 1) обуславливают преобладание по численности аэробных бактерий, относящихся к различным таксономическим группам - их доля в общей численности бактериобентоса составила 62-63%. Из этого следует, что разложение органического вещества в донных отложениях данного водоема в большей степени осуществляется за счет деятельности аэробных микроорганизмов.

Таблица 3. Бактерии, доминирующие в плах разных биотопов озера Илантово

Виды бактерий Пелагическая часть Заросли макрофитов

Численность бактерий, в % от общей численности (ИИД)

Acetobacterium sp. 14,6 16,3

Тип Cyanobacteiia 7,6 10,7

Methylococcus sp. 7,8 7,3

Arthrobacter gíobifoimis 5,8 7,5

Propionibacterium freudenreichii 6,8 6,3

Butyrivibrio sp.2 5,7 5,5

Spirochaeta sp. 6,7 -

Rhodococcus terrae 5,1 -

Nocardia cantea - 6,1

Butyrivibrio sp./ - 5,1

% 30

□ пелагическая часть ■ зарос™ макрофитов

Рис. 3. Распределение видов по рангам доминирования: по оси абсцисс - классы доминирования; по оси ординат - содержание видов, относящихся к данному классу, %

Отмечается также положительный эффект железа на развитие железоредукторов. Так, их численность в пелагическом иле, более обогащенным железом, достигает 6 х 108 кл/г сухого ила. Отмеченный показатель в литоральном сообществе составляет 4 х 108 кл/г сухого ила.

Мы полагаем, что важную роль в формировании структуры и количественного развития сообщества играет тип ила, а именно - наличие тонкодисперсных частиц - фактора, контролирующего интенсивность аккумуляции органического вещества. Нами было показано на примере Нижнего Ботанического пруда (г. Самара), что численность популяции сапротрофных бактерий коррелирует с пелитовой и мелкоалевритовой фракциями [21]. Наличие пелитовых частиц характеризует степень разложения органических остатков, основным источником образования которых является фито- и зоопланктон [5, 22]. По сравнению с пелагиалью, зарослевый биотоп является более биопродуктивной зоной: благоприятный температурный режим (табл. 1), наиболее активное развитие фитопланктона способствуют интенсивному накоплению осадкообразующего материала, участвующего в создании пелитовой фракции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые проведены микробиологические исследования донных отложений озера Илантово. С помощью метода МСММ получены данные о таксономической структуре и особенностях количественного развития бактериобентоса различных биотопов водоема. Показана роль отдельных факторов среды обитания на формирование структуры сообщества. Таксономическое разнообразие донных бактериальных сообществ, обитающих в пелагической части и зарослях высших водных растений, сходно за исключением отдельных видов. Основной вклад в видовое богатство вносят представители типов Proteobacteiia, Fimncutis и Actinobacteiia, Cyanobacteiia. Из них наиболее разнообразны виды родов Pseudomonas, Clostridium, Butyrivibrio и семейства Enbacteiiacea. Изучена структура доминирования бактериобентоса. В сообществах устойчиво доминируют один-два таксона: по степени доминирования резко выделяются Acetobacteiiiim sp. и Cyanobacteiia. Видовое богатство донного бактериального сообщества обеспечивается, в основном, благодаря второстепенным и минорным видам. В количественном развитии сообществ показано, что вклад в общую численность одних и тех же видов, развивающихся в разных биотопах, неодинаков.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.

2.

Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М: Изд-во Моск. ун-та, 1970. 487 с. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Часть VI. / Под ред. проф. Д.Б. Гелашвили. Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. С. 61-116.

Буторин Н.В., Зиминова H.A., Курдин В.П. Донные отложения верхневолжских водохранилищ. Л.: изд-во «Наука», 1975. 159 с.

Быкова C.B., Жариков В.В. Инфузории озера Раиф-ское (Волжско-Камский биосферный заповедник) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Бюлл. 2009. Т. 18. № 3. С.121-131.

Выхристюк Л.А., Варламова O.E. Донные отложения и их роль в экосистеме Куйбышевского водохранилища. Самара, 2003. 174 е.. 6. Деревенская О.Ю., Унковская E.H., Мингазова Н.М., Павлова JI.P. Структура сообщества зоопланктона озер Раифского участка Волжско-Камского запо-

3.

4.

5.

ведника и его охранной зоны // Тр. Волжско-Камского государственного природного заповедника. 2002. Вып. 5. С. 52-70.

7. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л.: Наука. 1981. 212 с.

8. Дулов JI.E. Сезонные изменения бактериальных процессов разложения органических веществ в литоральных осадках евтрофного озера // Автореф. дисс. на соиск. ... канд. биол. наук. М. 2002. 24 с.

9. Заварзин Г.А., Колотилова H.H. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. 256 с.

10. Зайков БД. Очерки по озероведению. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1950. 40 с.

11. Калимуллина С.Н. История изучения почвенного покрова Волжско-Камского заповедника // Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Вып. 5. Казань 2002. С. 199-213.

12. Кузяхметов Г.Г., Мифтахова A.M., Киреева H.A., Новоселова Е.И. Практикум по почвоведению // Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С. 120.

13. Осипов Г.А. Способ определения родового (видового) состава ассоциации микроорганизмов: Патент № 2086642 РФ. Опубл. 10.08.1997.

14. Палагушкина О.В., Бариева Ф.Ф., Унковская E.H. Видовой состав, биомасса и продуктивность фитопланктона озер Раифского участка Волжско-Камского заповедника и его охранной зоны // Тр. Волжско-Камского государственного природного заповедника. 2002. Вып. 5. С. 37-52.

15. Палагушкина О.В. Численность и биомасса фитопланктона // Летопись природы Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника. Книга 46, 2008. С. 85-110.

16. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с.

17. Современная микробиология. Прокариоты [под ред. И. Ленгелера, Г.Древса и Г.Шлегеля], в 2-х томах. М: Мир,2005. 1147 с.

18. Тарасова Н.Г. Водоросли биоценозов высших водных растений озер Волжско-Камского заповедника Природное наследие России в 21 веке Материалы: II Международной научно-практической конференции. Башкирский государственный аграрный университет, 23-25 сентября 2008 г. Уфа, 2008. С. 380385.

19. Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Унковская Е.Н. Бак-териопланктон озер Раифы (Татарстан, Россия) // Изв. Самар. НЦ РАН, 2007. Т. 9, № 4. С. 987-995.

20. Филина Н.Ю., Верховцева Н.В., Осипов Г.А. Микробное разнообразие ила реки Улеймы как показатель экологического состояния // Биотехнологоэкологи-ческие проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль. 1998. С. 61-65.

21. Шерышева Н.Г., Ракитина Т.А., Поветхина Л.П. Пространственно-временное распределение сапро-трофных бактерий в донных отложениях Нижнего пруда Самарского ботанического сада // Изв. Самар. НЦ РАН, 2010. Т. 12, № 1. С. 168-173.

22. Шерышева Н.Г., Ракитина Т.А., Поветхина Л.П. Условия формирования гранулометрического состава иловых отложений озер на территории Национального парка «Самарская Лука» // Самарская Лука: Бюл. Т. 18, № 3. 2009. С. 104-113.

23. Bergey's manual of systemtic bacteriology 2nd ed. R. 5 // Eds. Garrity G.M., Bell J.A and Lilburn Т.О. New York: Springer-Verlag, 2004. P. 399.

24. Terkina I.A., Parfenova V.V., Ahn T.S., Drucker V.V. Stady of actinomycetes in lake Baikal // Abstracts of International Baikal Symposium on Microbiology «Microorganisms in ecosystems of lakes, rivers and reservoirs». - Irkutsk: Publishing House of Institute of Geography SB RAS. 2003. P. 176.

BACTERIOBENTHOS COMMUNITIES IN PELAGIC AND IN THIKETS OF WATER PLANTS OF LAKE ILANTOVO (VOLZHSKO-KAMSKY BIOSPHERE RESERVE)

© 2011 N.G. Sherysheva1, N.V.Verkhovtseva2, G.A. Osipov3, E.N. Unkovskaya4

institute of Ecology of the Volga River Basin of the RAS, Togliatti 2Moscow Lomonosov State University, Moscow 3 Research group of Academician Yu. Isakov, Russian Academy of Medical Sciences, Moscow 4Volzhsko-Kamskiy National Nature Biosphere Reserve, Sadovy, Tatarstan, (Russia)

The first data of bacteriobenthos investigations in different biotopes of Lake Ilantovo located in Raifa part of Volzhsko-Kamskiy Biosphere Reserve are presented. The characteristic of its species diversity and quantity is given. The influence of biotopes conditions and structure of silt on development of bacteriobenthos communities is registered. The taxonomic identification of microbial communities was studied by the mass-spectrometry method of microbes-markers. Keywords: lake, bacteriobenthos, taxonomic structure, environment, quantity of bacteria, microbes-markers method

Sherysheva Natal'ya Grigor'evna, Candidate of Biology, research worker of laboratory of Protozoa and microorganism ecology, [email protected]; Verkhovtseva Nadezhda Vladimirovna, Doctor of Biology, professor of Department of Agrochemistry, Faculty of Soil Science, [email protected]; Osipov Georgiy Andreevich, Doctor of Biology, leading scientific employee of Research group of Academician RAMS Yu.F. Isakov, [email protected]; Unkovskaya Elena Nikolaevna, senior staff scientist of Volzhsko-Kamskiy state natural biospheric reserve, [email protected].