CC BY
279
УДК 632.35 A/Z
Бактериальные болезни пшеницы
А.М. ЛАЗАРЕВ, старший сотрудник ВИЗР
Только от болезней ежегодные потери зерна в России составляют от 8,5 до 25 млн т, а среднегодовое их значение за последние годы достигает 18,3 млн т. В числе наиболее вредоносных заболеваний называют бактериальные болезни. На озимой и яровой пшенице симптоматика каждого вида бактериоза проявляется одинаково. Наибольшую опасность для пшеницы представляют черный бактериоз и базальный бактериоз, несколько меньшую - бактериальная гниль, бактериальная пятнистость, порозовение зерна.
Черный бактериоз (черноплен-чатость, штриховатость листьев) распространен во всех регионах Российской Федерации, где культивируют пшеницу, и считается наиболее вредоносным бактериозом этой культуры. Возбудитель - бактерия Xanthomonas campestris pv. translucens, в природных условиях поражает также рожь и ячмень. Точная оценка экономических потерь урожая от болезни затруднена ввиду отсутствия эффективного контроля. Но известно, что при 50 % поражении листовой поверхности флагового листа пшеницы они могут достигать 13-34 % (в зависимости от восприимчивости сорта и климатических условий). Масса зерна при 50 % поражении в молочную и восковую спелость зерна снижалась на 8-13 %, а при 100 % - на 23-34 %.
Черный бактериоз отмечают на всех надземных частях растений (листья, стебли, колосья, зерна), наиболее часто проявляется на колосьях. На листьях признаки болезни первоначально проявляются в виде небольших прозрачно-водянистых просвечивающихся пятен, которые со временем увеличиваются
в размерах и занимают всю поверхность листовой пластинки, постепенно меняя окраску на желтую, бурую, а затем на темно-коричневую. У растений, пораженных в более ранних фазах развития, фиксируют угнетение роста и ослабление жизненных процессов, что выражается в образовании коротких колосьев с небольшим количеством зерен, колошение больных растений запаздывает. В фазе молочной, молочно-восковой спелости пшеницы наблюдают частичное или сплошное побу-рение чешуек, остей, стержня колоса. На верхней части колосковых чешуек отмечают растекающиеся темно-бурые пятна либо вытянутые вдоль чешуек штрихи, которые, как правило, переходят на ости (по этой причине болезнь иногда называют «штриховатостью»). Иногда на всей поверхности чешуйки фиксируют беспорядочно разбросанные небольшие пятна.
Нередко происходит деформация колоса, сокращение числа зерновок и появление зараженных щуплых зерен (с желтой или коричневой пятнистостью), на которых может появиться бактериальный экссудат, засыхающий в виде желтоватых полосок. У некоторых растений колос вообще может отсутствовать. При поражении грибной инфекцией, вызывающей схожие симптомы, нет резкой границы в изменении цвета больной ткани, а пигментация захватывает также и цветочные пленки. При бактериозе на стебле под узлами фиксируют темно-коричневые (до черного) продольные полосы, в ряде случаев охватывающие всю соломину под колосом, бактерии заполняют межклеточное пространство, сосудистые пучки, ткань паренхимы и даже флоэмы, вызывая их разрушение (это можно заметить на срезе стебля больного растения).
Почернение растительных тканей происходит в результате действия выделяемого патогеном фермента тирозиназы. Наибольшую вредоносность заболевания отмечают во время налива зерна при высокой влажности и температуре, что приводит к серьезному недобору урожая. При позднем проявлении бактериоза растения успевают завершить развитие и дать урожай, и болезнь не наносит значительного ущерба.
Патоген сохраняется в семенах. При наличии скрытой формы инфекции он может из года в год переходить без проявления характерных внешних симптомов, но при благоприятных для возбудителя бактериоза погодных условиях из такого латентно инфицированного семенного материала могут развиваться больные растения. В семенах пшеницы, при благоприятных условиях их хранения, патоген может сохраняться более 5 лет (Foster, Schaad, 1990). Другой источник инфекции -пораженные растительные остатки, в которых возбудитель болезни сохраняется длительное время. В полевых условиях заражение здоровых растений осуществляется насекомыми, ветром и каплями дождя.
Базальный бактериоз (ожог листьев) пшеницы отмечается повсеместно, где возделывают эту культуру, и считается весьма вредоносным заболеванием. Возбудителем является микроорганизм Pseudomonas syringae pv. atrofaciens, который в естественных условиях поражает также ряд растений семейства злаковых (ячмень, рожь, овес и др.). При искусственной инокуляции он способен вызывать пятнистости листьев многих сельскохозяйственных культур, принадлежащих к различным семействам (кормовые бобы, горох, кормовая и сахарная свекла, лук и др.). Во время эпифитотий (в зависимости от зоны возделывания пшеницы и погодных условий) патоген может поражать до 80 % колосьев этой культуры. Вредоносность его проявляется в снижении урожая за счет формирования меньшего
количества продуктивных стеблей, меньшей длины колоса, снижения числа зерен в колосе и массы 1000 зерен. Так, масса 1000 зерен восприимчивого сорта Мироновская яровая при средней степени поражения по сравнению со здоровыми растениями снижается на 28, а при сильной - до 50 %. Ухудшается всхожесть семян, полученных от больных растений.
Болезнь отмечают в виде пятнистости на различных частях растений (на листьях, стеблях, зернах, чешуйках колосков). Поражение культуры бактериозом в фазе всходов и кущения обычно незначительно. У всходов сначала на листьях появляются пятна - водянистые (по внешнему виду маслянистые), коричневого (реже желтого) цвета. Со временем они удлиняются и по мере подсыхания приобретают бурую окраску. Вокруг пятен отмечают коричневую или красновато-бурую кайму. Иногда болезнь фиксируют уже ранней весной в виде некротических с бурой каймой пятен на нижней прикорневой части (у основания)стебля. Пораженные ткани темнеют, разрываются и размочаливаются, нижние 2-3 листа теряют тургор, на них появляются маслянистые и просвечивающиеся пятна и полосы. Затем следует увядание и усыхание больных листьев, что в конечном итоге нередко оканчивается гибелью растения. Чаще бактериоз отмечают после цветения (в фазе молочно-восковой спелости) на различных органах растений в виде бурых или коричневых (до черного) вытянутых пятен. Листья при сильном развитии болезни могут побуреть целиком.В этот период чаще всего поражаются колосковые чешуйки (несколько реже - ости, стержень колоса, стебель и листья). При слабом развитии болезни происходит потемнение лишь внутренней части чешуйки, при этом внешние признаки болезни слабо различимы. Если заражение происходит до молочной спелости и болезнь сильно развивается, то часто отмечают побурение основания чешуйки. В ряде случаев на всей по-
верхности (с внешней и внутренней стороны) чешуек отмечают небольшие редкие растекающиеся бурые пятна с более темным окаймлением; возможно сплошное побурение чешуйки. Инфекция может перейти на зерно, которое буреет, становится недоразвитым, щуплым, зародыш обычно погибает. При сильном поражении почернение охватывает полностью весь колос, вызывая егоуко-роченность (Минько, 1990), в ряде случаев колос деформируется или вовсе отсутствует. Патоген может вызывать сухую гниль оберточного листа и колоса, явиться причиной карликовости растений. При позднем поражении растений болезнь почти не отражается на урожае.
Диагностическим признаком ба-зального бактериоза служит потемнение нижней части (основания) чешуек (по этой причине он получил название «базального»), черного бактериоза - их верхней части (Израильский, 1960, 1979; Илюхина, Шнейдер, 1990). По мнению других исследователей (Воронкевич и др., 1976; Чумаевская и др., 1985), возбудитель черного бактериоза способен поражать как верхние, так и нижние части чешуек, поэтому сложно дать точный диагноз только по визуальным симптомам, необходимо также проводить бактериологический анализ.
Инфекция базального бактериоза сохраняется в зараженных семенах и неперегнивших остатках растений, остающихся на полях после уборки урожая (преимущественно на поверхности почвы). В почве патоген сравнительно быстро погибает. Инфицирование здоровых растений от больных в естественных условиях осуществляется механическим путем (насекомыми и ветром). На полях с орошением возможно распространение бактериальной инфекции с водой.
Особенно сильному развитию болезни способствует повышенная влажность воздуха в весенне-летний период, а быстрому распространению бактериоза - влажная погода в период колошение-созревание
зерна. По мнению ряда авторов, поражение растений в более поздние фазы развития пшеницы серьезных потерь урожая не приносит.
Бактериальная гниль, вызываемая микроорганизмом Erwinia carotovora, встречается значительно реже, чем предыдущие бактериозы. Ее отмечают в Воронежской и Ростовской областях, Краснодарском крае. Проявляется она, как правило, в весенний период на перезимовавших растениях (фаза кущения) после схода снега. В декабре-январе заболевание отмечают при среднесуточной температуре почвы 5,66,4 °С после поздней затяжной осени и при зиме с чередующимися морозами и оттепелями. Характерным симптомом является загнивание узла кущения. На нижней части стебля на уровне почвы появляются небольшие желтоватые продольные пятна с бурой каймой, ткань которых со временем загнивает. Часто загнивает паренхима листа, потом проводящие пучки, в результате чего надземная часть растения легко отрывается. В ряде случаев 1-2 нижних листа желтеют, буреют, размочаливаются и увядают. Слабо пораженные растения отстают в росте, формируют укороченный колос с щуплыми (иногда буроватыми) семенами, иногда отмечают пустоколо-сость. Сильно пораженные растения погибают до колошения. Основными источниками инфекции считают семена и неперегнившие растительные остатки - инфекция в них сохраняется до 15 и до 10 мес соответственно (Королева, 1975; Илюхина, 1976).
Бактериальное порозовение зерна пшеницы. Последние два десятилетия во многих регионах Российской Федерации и странах СНГ наблюдают распространение розового окрашивания свежесобранного зерна пшеницы. Ряд специалистов считает, что оно связано с жизнедеятельностью грибов рода Fusarium, некоторые полагают, что причина - определенные изменения в зерне биологического и физиологического характера. Приводились
многочисленные свидетельства и относительно бактериальной природы указанных симптомов (от патогенных и сапрофитных бактерий). В настоящее время бактерия Егш1п1а сагс^оуога уаг. гИароп^с (син.: Е. гИароп^сО внесена в список ЕОКЗР как патоген, вызывающий порозовение зерна пшеницы.
Возбудитель бактериоза вызывает порозовение зерна пшеницы в месте расположения зародыша и поражает также рожь и некоторые другие злаковые культуры. Источником инфекции считают неперегнив-шие растительные остатки.
Бактериальная пятнистость листьев пшеницы, вызываемая бактерией Егш1п1а ИегЫсо!а, имеет на территории России сравнительно ограниченное распространение. На зерновых культурах проявляется в виде слабого некроза или пожелтения листьев. Сначала отмечают хло-ротические продольные полоски, на которых в нескольких местах могут появляться некрозы. Появление аналогичных симптомов возможно при поражении растений слабо агрессивными изолятами возбудителя базального бактериоза пшеницы, поэтому для подтверждения диагноза необходимо проводить бактериологический анализ. Кроме пшеницы, этот патоген поражает ряд других культур. Источником инфекции являются неперегнившие растительные остатки.
Слизистый желтый бактериоз присутствует преимущественно в регионах, характеризующихся более высокими суммами эффективных температур. Вполне возможно наличие его очагов в Краснодарском и Ставропольском краях. Недавно он был исключен из списка объектов внутреннего карантина на территории Российской Федерации.
Возбудитель бактериоза поражает все надземные части растений (стебли, листья и колосья). На первой стадии развития инфекции на листьях, листовых влагалищах и стеблях отмечают беловатые (реже желтоватые) продолговатые полосы, листья скручиваются, ослизняются, а стеб-
ли и колосья перегибаются, утолщаются. Позднее фиксируют складчатость, скручивание, пожелтение и ослизнение целых колосьев (вместе с оберточным листом). В результате такого поражения образуется бесформенная масса, покрытая желтоватой вязкой слизью. При повышенной влажности воздуха слизь образуется в большом количестве и капает с растений. При сухой погоде она подсыхает, затвердевает и имеет вид янтарной (желтой) корочки, которую наблюдают и на листьях. Больные растения отстают в росте и, как правило, не дают семян. Если семена все же развиваются, то всегда щуплые и покрытые пятнами. Нередко пораженный колос остается в пазухе листа. Больные растения практически не дают урожая. Бактериоз отмечают очагами.
Возбудителем является микроорганизм С!ау1Ьа^ег тюЫдапепв^ ру. Шс1, который поражает только пшеницу. Патоген способен сохраняться более двух лет в семенах и в галлах пшеничной нематоды Апдыта ^Ша, которая в дальнейшем способствует инфицированию растений. Заражение пшеницы бактериями происходит через почву (при наличии в ней нематоды-переносчика). Источником инфекции также являются растительные остатки и семена.
Меры борьбы. Защита пшеницы от бактериозов включает прежде всего мероприятия, направленные на созданиедля растений оптимальных условий возделывания(особен-но связанных с их перезимовкой). Посев осуществляют только здоровыми, полноценными, крупными, выровненными семенами районированных сортов яровой и озимой пшеницы, характеризующихся высокой устойчивостью к бактериозам. Обычно используют зерно, собранное с участков, где заболевание не отмечали или процент его распространенности был незначителен. Семена, зараженные комплексом бактериозов на 20 % и выше, использовать нельзя (Илюхина, Шнейдер, 1990). Предварительную оценку зараженности партий семян бактериальной и гриб-
ной инфекцией осуществляют заблаговременно, проводят протравливание. Неукоснительно соблюдают севооборот с возвращением зерновых на поле не ранее чем через 3-4 года и с подбором непоражаемых культур-предшественников, чтобы в почве не накапливались инфицированные растительные остатки. Так, в Центрально-Черноземном районе наименьшая степень поражения бактериозами отмечена при посеве озимой пшеницы после черного пара и кукурузы на силос, а при посеве яровой пшеницы - по сахарной свекле и картофелю. Горох и монокультура способствуют развитию бактериозов и увеличению распространения болезней. Важно следить, чтобы новый участок(особенно семеноводческий) не граничил с полями, где культуру выращивали в предыдущем году, своевременно вносить сбалансированные нормы основных удобрений и микроэлементов. Следует избегать избыточного внесения минерального азота, что может снизить устойчивость растений к болезням. Использование навоза рекомендуется только в перепрелом виде, так как в нем могут сохраняться возбудители бактериозов. Фос-форно-калийные удобрения на зараженных участках вносят в первую очередь. Систематическая борьба с сорными растениями и переносчиками инфекции значительно снижает вредоносность бактериальных патогенов.
Получение качественных здоровых семян путем раздельной уборки семенных участков целесообразно в фазе восковой спелости зерна. После обмолота семена необходимо своевременно просушить, очистить от битых, щуплых и недоразвитых, нередко являющихся носителями инфекции. Растительные остатки надо удалять с поля либо осенью глубоко запахивать их.
Правильное применение всех приемов технологии обработки почвы способствует скорейшему разложению и минерализации растительных остатков, самоочищению почвы от бактериальной инфекции.
