CC BY
59
УДК 630*44:674.031.632.13
DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.4.84
БАКТЕРИАЛЬНАЯ ВОДЯНКА БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA ROTH.) В ЖИТОМИРСКОМ ПОЛЕСЬЕ УКРАИНЫ
М.В. Швец, асп.
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, ул. Героев Обороны, д. 15, корп. 1, г. Киев, Украина, 03041; е-mail: [email protected]
Береза повислая (Betula pendula Roth.) в Житомирском Полесье Украины формирует высокопродуктивные как чистые, так и смешанные насаждения с сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), дубом обыкновенным (Quercus robur L.), осиной (Populus tremulae L.). В последние годы наблюдается массовое усыхание этого ценного древесного растения, связанное с инфекционной, в первую очередь бактериальной, патологией. Приведены результаты исследований бактериальной водянки - опасного инфекционного заболевания березы повислой, возбудителем которого является фитопа-тогенная бактерия Enterobacter nimipressuralis. Указано, что отмирание березы повислой при ее поражении бактериальной водянкой происходит в результате отслоения покровных частей с образованием некрозов шириной 10...20 см и длиной 1 м и более. Патогенность возбудителя водянки доказана в эксперименте на индикаторных растениях и на березе повислой (побеги и листья B. pendula были не чувствительны к патогену). Установлено, что поражение бактериальной водянкой с образованием стойких очагов усыхания более интенсивно происходит в березовых насаждениях старших возрастных групп. С поражениями вместе с E. nimipressuralis изолированы и другие виды бактерий, а также грибы, которые, очевидно, являются сопутствующей мико-и микрофлорой в патологии бактериальной водянки. Высказано достаточно аргументированное предположение о непосредственном участии рогохвоста (Tremex fuscicornis) в распространении E. тimipressuralis. В зависимости от физиологического состояния плотность заселения B. pendula рогохвостом в исследуемом регионе варьирует в среднем от 0,09 до 10,9 летных отверстий на 1 дм2. Здоровые деревья и насаждения характеризуются практически нулевой численностью T. fuscicornis на стволах. К сильно ослабленным деревьям и насаждениям отнесены те, где наблюдалось свыше 7 летных отверстий на 1 дм2 и береза находилась в состоянии отмирания.
Ключевые слова: бактериальная водянка, фитопатогенные бактерии, Enterobacter nim-ipressuralis, симптоматика, патогенез, березовый рогохвост, Betula pendula Roth., березовые насаждения, фитосанитарное состояние.
Введение
В Житомирском Полесье Украины общая площадь насаждений с участием березы повислой (Betula pendula Roth.) составляет 103,9 тыс. га.
Для цитирования: Швец М.В. Бактериальная водянка березы повислой (Betula pendula Roth.) в Житомирском Полесье Украины // Лесн. журн. 2017. № 4. С. 84-94. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.4.84
Несмотря на широкую экологическую амплитуду, B. pendula очень чувствительна не только к вредителям леса, но и к различным систематическим и функциональным группам мико- и микроорганизмов. На этом древесном растении известно 502 вида вредоносной энтомофауны, 302 вида грибов, бактерий и высших цветочных растений [6, 7]. Чувствительность березы повислой к возбудителям инфекционной патологии, в том числе и к афиллофороидным макромицетам, обусловлена спринтерской жизненной стратегией этой ценной древесной породы со сравнительно коротким для древесных форм жизненным циклом, а также благоприятными условиями микоксилолиза в ее коре (корке) [1].
Массовое усыхание березы при поражении ее Enterobacter nimipres-suralis зафиксировано в Житомирском Полесье в 2000-2002 и 2005-2006 гг., когда площадь сухостойных берез составляла 545 и 1156 га соответственно. В результате проведения санитарных рубок в 2010 г. площадь таких насаждений уменьшилась до 689 га. В 2015 г. усыхание этого ценного древесного растения приобрело эпифитотийный характер и проявилось на площади 1327 га. В первую очередь к таким последствиям привело пагубное воздействие комплекса фитопатогенных бактерий. Учитывая интенсивное развитие бактериальной водянки, можно прогнозировать ее дальнейшее распространение, особенно в том случае, если в лесных насаждениях не будут проводиться оздоровительные мероприятия.
Сведений об изучении этой болезни на Украине практически нет. В частности, недостаточно исследованы симптоматика, возбудитель болезни, пути проникновения его в растение и распространения, приуроченность заболевания к возрастным группам, составу насаждений, лесорастительным условиям и другие факторы, которые значимо влияют на патологию и в определенной степени могут отражаться на эффективности борьбы с данной болезнью.
Цель исследования - изучение этиологии и патогенеза бактериальной водянки березы повислой в Житомирском Полесье Украины, а также симптоматики, вредоносности и распространенности болезни в березовых насаждениях данного региона в контексте комплексной оценки их фитосанитарного состояния.
Объекты и методы исследования
Объект исследования - B. рendula в насаждениях Житомирского Полесья Украины, предмет исследования - бактериальная патология березы повислой в этих насаждениях.
Опытные образцы были собраны в оптимальных для B. рendula условиях местопроизрастания - свежих и влажных борах, суборах и судубравах -при проведении рекогносцировочных и детальных лесопатологических обследований чистых березовых, березово-сосновых, сосново-березово-дубовых и сосново-березово-осиновых насаждений.
Исследования базировались на системном подходе с использованием общепринятых в лесоводстве и лесной фитопатологии методов лесопатологических
обследований (рекогносцировочные и детальные) и фитопатологических исследований, а также специальных методов экспериментальной бактериологии, микологии, лабораторных анализов.
В качестве питательной среды для изолирования бактерий применяли картофельный агар, для накопительных культур - мясо-пептонный бульон. Для выделения фитопатогенных бактерий использовали посев экссудата и растертых (гомогенизированных) образцов, а также посев на питательную среду кусочков пораженных тканей.
Образцы для лабораторных исследований отбирали с больных растений различных возрастных групп из разных частей ствола (кора, пораженная лубяная часть, на границе визуально здоровой и пораженной ткани). При работе с древесиной в лаборатории предпочтение было отдано посеву опилок, поскольку гомогенизация кусочков древесины затруднена. Для этого промытый образец древесины обливали спиртом и обжигали, после чего сверлили отверстия стерильным ланцетом на границе здоровой и пораженной ткани, непосредственно над пластинками с питательной средой [2]. В этом случае опилки получаются разных размеров, но чаще очень мелкие. Практически во всех случаях при высеве опилок на питательную среду отмечается интенсивное обрастание ее бактериальной массой (рис. 1). В отдельных случаях можно получить чистую культуру бактерий.
Отсутствие роста вокруг опилок в определенной степени свидетельствует о небактериальной природе заболевания [2, 3]. Эксперименты были выполнены в Институте микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного НАН Украины.
Рис. 1. Выделение бактерий методом посева опилок на питательную среду (а) и чистая культура Е. пгтгргач'игаИ^' (б)
Результаты исследования и их обсуждение
В Житомирском Полесье Украины береза повислая формирует высокопродуктивные как чистые, так и смешанные насаждения с сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), дубом обыкновенным (Quercus robur L.), осиной (Popu-lus tremulae L.). Опасной для деревьев березы, особенно для растений с высокой энергией роста, является бактериальная водянка, возбудитель которой поражает деревья различного возраста (наиболее интенсивно - старших возрастных групп), образуя стойкие очаги отмирания (рис. 2).
Обычно фитопатогенные бактерии проходят «первым эшелоном» по живым клеткам, готовя их для дальнейшей колонизации грибами. Пораженные бактериальной водянкой древесные растения становятся естественными резерваторами патогена [10]. В отличие от микозов, бактериальный симптогенез отличается скоростью и агрессивностью возбудителя, при метаболитических про-Рис. 2. Очаг бактериальной водянки в чис- цессах бактерий проявляется в быст-том березовом насаждении ром накоплении (в течение одной-
двух недель) газов, которые под давлением отслаивают кору от древесины и хорошо заметны в виде характерных вздутий коры достаточно больших размеров (ширина 10.20 см, длина - 1 м и более). При механическом повреждении этих вздутий под значительным давлением выделяется бурый (коричневый) экссудат. После гибели камбиального слоя вокруг образовавшегося некроза (язвы) формируется каллюсная ткань, кора растрескивается с образованием на стволе характерных повреждений (ран) с рваными краями. Образование вздутий коры типично для стволов деревьев с гладкой (первичной) корой. При наличии вторичной (трещиноватой) коры бактерии также отслаивают ее от древесины, но существенного вздутия коры не наблюдается, экссудат выделяется через трещины в местах наименьшей ее толщины.
От других бактериальных болезней водянка отличается сильным обводнением и насыщением влагой тканей ствола с образованием мокрого патологического «ядра». После окончания патологического процесса кора в зоне поражения отмирает и со временем отпадает, обнажая древесину [9, 11]. Как правило, с течением времени размеры первичного поражения не увеличиваются (оно только углубляется в ствол). Обнаженную древесину заселяют деревоокраши-вающие и дереворазрушающие грибы. Обычно на стволе может образовываться несколько очагов поражений. Они всегда четко ограничены и не сливаются между собой.
В очагах бактериальной водянки насаждения характеризуются как ослабленные, однако в их структуре можно наблюдать деревья без признаков ослабления. Важным диагностическим признаком ухудшения физиологиче-
ского состояния B. pendula является образование водяных побегов, которые довольно часто встречаются на ее стволах (рис. 3). Их подразделяют на побеги, образующиеся в результате изменения светового режима, и побеги на угнетенных деревьях [2]. Образование водяных побегов в исследуемых насаждениях связано именно с нарушением физиологии березы повислой.
Рис. 3. Патогенез бактериальной водянки на стволе B. pendula: а - многочисленные очаги водянки; б - образование водяных побегов на пораженных стволах; в - некроз (язва) от бактериальной водянки
б
а
в
Установлено, что пораженность бактериальной водянкой повышается с увеличением возраста березовых насаждений [11]. В 30-летних насаждениях усыхающих и сухостойных деревьев заметно меньше, чем в 60-летних. При диагностике учитывали анатомо-морфологические (окраска, форма, цвет
колоний и бактериальных клеток, жгутикование, флуоресценция) и физиоло-го-биохимические (отношение к источникам углерода, гидролиз желатина и крахмала, образование сероводорода, индола и аммиака, окислительное или ферментативное использование глюкозы, наличие пектолитических и протео-литических ферментов, реакция на лакмусовое молоко и др.) свойства бактерий [3, 9].
Из выросших на картофельном агаре колоний для дальнейших исследований (выделение в чистую культуру, проверка патогенных свойств, реизоля-ция, сравнительное изучение) были отобраны три морфотипа колоний (табл. 1).
Таблица 1
Анатомо-морфологическая характеристика 2-суточных изолятов бактерий, выделенных из пораженных тканей B. pendula
Признак Колония
1 2 3
Форма Круглая Круглая Круглая
Профиль Плоский Выпуклый Выпуклый
Размер 4,3.5,8 мм 1,4.3,6 мм 0,8.2,1 мм
(диаметр) (средние и крупные) (мелкие и средние) (мелкие)
Цвет (пигмент) Желтый Серо-белый Кремово-серый
Прозрачность Полупрозрачные, Полупрозрачные, Непрозрачные,
блестящие блестящие матовые
Центр Приподнят, уплотненный Приподнят Приподнят
Края Целые, Целые, Целые,
ровные слабоволнистые слабоволнистые
Вязкость - - Вяжущие
Консистенция Плотная Плотная Слизистая
Изоляты условно были отнесены к родам Xanthomonas (группа 1), Enterobacter (2), Bacillus (3), где первый и третий не проявили патогенных свойств на березе повислой. В качестве эталона использован изолированный в Украине штамм E. nimipressuralis 8993 из коллекции Института микробиологии и вирусологии НАН Украины.
Бактерии рода Xanthomonas образовывали на картофельном агаре блестящие круглой формы с ровными краями желтые слизистые колонии.
Род Bacillus включал спороносные бактерии, которые на картофельном агаре образовывали кремо-серые маслянистые с неровными краями не просвечивающиеся колонии. Как свидетельствуют литературные данные, патогенные свойства этого рода проявляются на ослабленных древесных растениях, особенно на тех, которые произрастают в неблагоприятных условиях [10].
Основное внимание было уделено бактериям, отнесенным нами к роду Enterobacter. Клетки в мазках из агаровой культуры располагаются одиночно, парами, спор и капсул не образуют. На картофельном агаре колонии имеют круг-
лую форму (диаметр 3.5 мм) со слабоволнистым краем, блестящие, серо-белые. В проходящем свете хорошо заметны гофрированная полоска по периметру колонии и радиальные лучи. Бактерии образуют газ на манните и салицине, но не на дульците, усваивают инозит, створаживают молоко, редуцируют нитраты, усваивают органические кислоты (кетоглутаровую, лимонную, муравьиную, уксусную, яблочную, янтарную, фумаровую, молочную). Нами выявлена вариабельность некоторых изолятов E. nimipressuralis в усвоении арабинозы, глюкозы, мальтозы, лактозы, маннита, салицина, глицерина, ксилозы, сорбита, что может быть связано с конкретными условиями существования бактерий.
Изолированная грибная микобиота была представлена сапротрофами из родов Rhizopus, Mucor, PemciШum. Патогенные свойства выделенных изоля-тов бактерий проверяли как на индикаторных растениях, так и непосредственно на березе повислой (листья, побеги, стволы) в полевых условиях по общепринятым в микробиологии методам [2, 3] (рис. 4).
а б в
Рис. 4. Искусственное заражение стволов березы повислой суспензией E. Nimipres-suralis: а - заражение 09.10.2015 г.; б, в - учет 11.04.2016 г. (б - общий вид поражения;
в - после снятия коры)
В ходе эксперимента установлено, что листья B. pendula были не чувствительными ко всем исследуемым изолятам.
Распространение бактериальной патологии древесных растений связывают с насекомыми, акцентируя внимание на том, что среди патогенных бактерий древесных растений неизвестны виды, не связанные с насекомыми -векторами, осуществляющими экзогенный и эндогенный перенос бактерий [4, 10]. В частности, исследованиями березовых насаждений в восточной лесостепи Украины обнаружено 16 видов стволовых насекомых из двух отрядов: перепончато- (Hymenoptera) и жесткокрылые (Coleoptera).
В данном регионе здоровые и ослабленные деревья березы повислой заселяли рогохвосты (Tremex fuscicornis), при этом максимальная плотность поселений составляла 0,5 экз./дм2 [8]. Учет плотности поселений рогохвостов проводили в соответствии с общепринятыми на Украине методами учета стволовых вредителей леса [5]. Согласно данной методике на каждом из 10 деревьев различных категорий фитосанитарного состояния на высоте 1,3.1,5 м и площади
примерно 5 дм2 (5^1 дм) подсчитывали количество летных отверстий и определяли их среднее количество на 1 дм2. Как показали наши исследования, плотность заселения стволов березы повислой значимо зависит от физиологического состояния растения и является четким диагностическим признаком глубины его патологии (рис. 5, табл. 2).
Рис. 5. Летные отверстия Т. fuscicornis на стволе березы повислой: а - общий вид,
б - после снятия коры
Таблица 2
Плотность летных отверстий Т. /жсгсогт8 на стволах березы повислой разного физиологического состояния в очагах бактериальной водянки
Государственное предприятие, лесничество, квартал, выдел, состав насаждения Среднее количество летных отверстий T. fuscicornis на стволах B. pendula Состояние насаждения Уровень численности Т. fuscicornis
ГП «Емильчинское ЛХ», Королевское лесничество, кв. 16, выд. 7-9, 5Б4С1Олч+Е 2,1 Ослабленное Повышенный
ГП «Коростенское ЛХ», Беховское лесничество, кв. 109, выд. 29 и 31, 5Б4Ос1Е 10,9 Сильно ослабленное Опасно повышенный
ГП «Белокоровицкое ЛХ», Зубко-вицкое лесничество, кв. 63, выд.19, 6Б2Олч2Ос+Е 7,2 Сильно ослабленное Опасно повышенный
ГП «Словечанское ЛХ», Кованское лесничество, кв. 41, выд. 18, 6С4Б+Олч 10,3 Сильно ослабленное Опасно повышенный
ГП «Олевское ЛХ», Сновидовицкое лесничество, кв. 33, выд. 42, 6Б4С 1,6 Ослабленное Повышенный
ГП «Лугинское ЛХ», Липницкое лесничество, кв. 61, выд. 20-24, 10Б+Олч 0,09 Здоровое Не превышает естественный уровень
В зависимости от физиологического состояния плотность заселения B. pendula в исследуемом регионе варьирует от 0,09 до 10,9 летных отверстий на 1 дм2. Здоровые деревья и насаждения характеризуются практически нулевой численностью T. fuscicornis на стволах. К сильно ослабленным деревьям и насаждениям отнесены те, где наблюдалось свыше 7 летных отверстий на 1 дм2, а береза находилась в состоянии отмирания.
Косвенным признаком причастности насекомых, в первую очередь большого березового рогохвоста, к распространению бактериальной инфекции, является тот факт, что во всех случаях проникновения T. fuscicornis вокруг летных отверстий наблюдалась более темная окраска некротических зон. Несомненно, любое механическое повреждение ствола, в том числе и насекомыми, в очаге поражения формирует клетки различного физиологического состояния - от здоровых до отмерших, что зависит от влияния на них разрушающего фактора. Периодические вспышки бактериальной водянки березы повислой связаны с различными нарушениями физиологических (метаболических) процессов у растений и их непосредственным влиянием на аутомикро-флору (нормальную микрофлору здорового растения), в том числе и на патогенную. Что касается насекомых, то их негативная роль в распространении бактериоза связана с внесением инокулюма (возбудителя) в ослабленные деревья с образованием новых многочисленных очагов поражения извне. Это вторичный фактор патологии, который приводит к быстрой гибели B. pendula.
Исследования в этом направлении продолжаются. В любом случае, о непосредственной роли насекомых в распространении бактериальной инфекции (как вторичного фактора в инфекционной патологии) можно говорить в том случае, когда будет доказано ее наличие на поверхности или внутри насекомого. При этом речь может идти о биологическом или механическом (на покровах тела или на ротовых органах) переносе инфекции.
Заключение
1. Установлено, что наиболее распространенным и вредоносным заболеванием березы повислой в Житомирском Полесье Украины является бакте-риальная водянка, формирующая стойкие очаги усыхания, особенно в бе-резовых насаждениях старших возрастных групп.
2. Доказана экспериментально патогенность возбудителя бактериальной водянки - фитопатогенной бактерии E. nimipressuralis.
3. Плотность заселения березы повислой большим березовым рогохвостом (T. fuscicornis) - возможным вторичным вектором распространения E. Nimipressuralis - является четким диагностическим показателем физиологического состояния и глубины патологии B. pendula: чем больше летных отверстий T. fuscicornis на растениях, тем менее жизнеспособными они являются (на здоровых деревьях и в здоровых насаждениях летные отверстия нами не обнаружены).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Арефьев С.П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов: моногр. Новосибирск: Наука, 2010. 257 с.
2. Гвоздяк, Р.И., Гордиенко М.И., Гойчук А.Ф. Дуб черешчатый в Украине. Киев: Наук. думка, 1993. 221 с.
3. Гвоздяк Р.И., Яковлева Л.М. Бактериальные болезни лесных древесных пород. Киев: Наук. думка, 1979. 244 с.
4. Гниненко Ю.И., Безрученко А.Я. Бактериальная водянка в березняках Южного Зауралья и Северного Казахстана // Вестн. с.-х. науки Казах-стана. 1983. № 5. С. 22-26.
5. Методичш рекомендацп щодо обстеження осередшв стовбурових шквднишв люу / Вщповщальний укладач В.Л. Мешкова. Харшв: УкрНДШГА, 2010. 27 с.
6. Сагитов А.О., Исин М.М., Джаймурзина А.А. Бактериальная водянка березы в Северном Казахстане // Сб. ст. межд. науч. конф. «Фитопатогенные бактерии. Фитонцидология. Аллелопатия». 4-6 сент. 2005 г. Житомир, 2005. С. 79-83.
7. СинадскийЮ.В. Береза. Ее вредители и болезни. М.: Наука, 1973. 216 с.
8. Скрильник Ю.С., Кошеляева Я.В. Першi результата вивчення стовбурових комах берези повисло! (Betula pendula Roth.) у Харшвськш обласп // Bieri Харк. енто-мол. т-ва. 2015. Т. XXIII, вип. 2. С. 54-58.
9. Федоров Н.И., Ковбаса Н.П., Ярмолович В.А. Бактериальная водянка березы -новое заболевание в лесах Беларуси // Тр. БГТУ. 2004. № 12. С. 277-279.
10. Черпаков В.В. Бактериальные болезни лесных пород в патологии леса // Изв. С.-Петерб. лесотехн. акад. 2012. Вып. 200. С. 292-303.
11. Швець М.В. Про ситуацш березових насаджень в люах Житомирського Полкся Украши // Матерiали м1жнар. наук.-практ .конф. ХНАУ. 2015. С. 193-196.
Поступила 28.03.17
UDC 630*44:674.031.632.13
DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.4.84
Bacterial Dropsy of European White Birch (Betula pendula Roth.) in Zhytomyr Polesye of Ukraine
M. V. ShvetS, Postgraduate Student
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, ul. Geroev Oborony, 15, bl. 1, Kyiv, 03041, Ukraine; е-mail: [email protected]
European white birch (Betula pendula Roth.) in Zhytomyr Polesye of Ukraine forms highly productive both pure and mixed plantings with Scotch pine (Pinus sylvestris L.), oak (Quercus robur L.), and aspen (Populus tremulae L.). In recent years, we observe a massive drying of this valuable woody plant, associated with infectious, primarily bacterial, pathology. The paper presents the study results of bacterial dropsy - a dangerous infectious birch disease, caused by phytopathogenic bacterium Enterobacter nimipressuralis. The process of European white birch dying off after its infection with bacterial dropsy occurs as a result of detachment of the cover parts with the formation of necrosis with a width of 10...20 cm and a length of 1 m or more. The pathogenicity of the causative agent of dropsy is proved in an experiment at the indicator plants and European white birch (shoots and leaves of B. pendula are not sensitive to the pathogen). Bacterial dropsy infestation with the formation of persistent foci of desiccation occurs more intensively in the birch plantations of older age groups. Together with E. nimipressuralis, other
For citation: Shvets M.V. Bacterial Dropsy of European White Birch (Betula pendula Roth.) in Zhytomyr Polesye of Ukraine. Lesnoy zhurnal [Forestry journal], 2017, no. 4, pp. 84-94. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.4.84
types of bacteria are isolated from the lesions, as well as fungi, which are obviously concomitant myco- and microflora in the pathology of bacterial dropsy. We have made a reasoned assumption about the direct participation of Tremex fuscicornis in the dissemination of E. nimipressuralis. Depending on the physiological state, the population density of B. pendula in the region under study varies on average from 0.09 to 10.9 flying holes per 1 dm2. Healthy trees and plantings are characterized by a practically zero number of T. fuscicornis on trunks. We have distinguished the plants with more than 7 holes per 1 dm2 and with a birch-tree in a dying state as strongly weakened trees and plantations.
Keywords: bacterial dropsy, phytopathogenic bacteria, Enterobacter nimipressuralis, symptomatology, pathogenesis, Tremex fuscicornis, Betula pendula Roth., birch plantation, phy-tosanitary condition.
REFERENCES
1. Arefev S.P. Sistemnyy analiz bioty derevorazrushayushchikh gribov [System Analysis of Biota of Wood-Destroying Fungi]. Novosibirsk, 2010. 257 p.
2. Gvozdyak R.I., Gordienko M.I., Goychuk A.F. Dub chereshchatyy v Ukraine [English Oak in Ukraine]. Kyiv, 1993. 221 p.
3. Gvozdyak R.I., Yakovleva L.M. Bakterial'nye bolezni lesnykh drevesnykh porod [Bacterial Diseases of Forest Tree Species]. Kyiv, 1979. 244 p.
4. Gninenko Yu.I., Bezruchenko A.Ya. Bakterial'naya vodyanka v bereznyakakh Yuzhnogo Zaural'ya i Severnogo Kazakhstana [Bacterial Dropsy in the Birch Forests of Southern Trans-Urals and Northern Kazakhstan]. Vestnik sel'skokhozyaystvennoy nauki Kazakhstana, 1983, no. 5, pp. 22-26.
5. Meshkov V.L., compl. Metodichni rekomendatsii shchodo obstezhennya oseredkiv stovburovikh shkidnikiv lisu [Guidelines for Inspection of Cells Stem Pests]. Kharkov, 2010. 27 p.
6. Sagitov A.O., Isin M.M., Dzhaymurzina A.A. Bakterial'naya vodyanka berezy v severnom Kazakhstane [Bacterial Dropsy of Birch in Northern Kazakhstan]. Sb. statey mezhdunar. nauchn. konf. "Fitopatogennye bakterii. Fitontsidologiyayu. Allelopatiya". Kiev 4-6 sentyabrya 2005 g. [Collected Papers Intern. Sci. Conf. "Phytopathogenic Bacteria. Phytoncidology. Allelopathy", Kyiv, 4-6 September 2005]. Zhitomyr, 2005, pp. 79-83.
7. Sinadskiy Yu.V. Bereza. Ee vrediteli i bolezni [Birch. Its Pests and Diseases]. Moscow, 1973. 216 p.
8. Skryl'nyk Ju.Je., Kosheljajeva Ja.V. Pershi rezul'tati vivchennya stovburovikh komakh berezi povisloi' (Betula pendula Roth.) u Kharkivs'kiy oblasti [The First Results of the Study of Stem Insects of Betula pendula (Betula pendula Roth.) in the Kharkov Region]. Visti Harkivs'kogo entomologichnogo tovarystva [The Kharkov Entomological Society Gazette], 2015, vol. XKhlll, no. 2, pp. 54-58.
9. Fedorov N.I., Kovbasa N.P., Yarmolovich V.A. Bakterial'naya vodyanka berezy -novoe zabolevanie v lesakh Belarusi [Bacterial Dropsy of Birch - a New Disease in the Forests of Belarus]. Trudy BGTU [Proceedings of BSTU], 2004, no. 12, pp. 277-279.
10. Cherpakov V.V. Bakterial'nye bolezni lesnykh porod v patologii lesa [Bacterial Diseases of Wood Species in Forest Pathology]. Izvestia Sankt-Peterburgskoj leso-tehniceskoj akademii (Izvestia SPbLTA), 2012, no. 200, pp. 292-303.
11. Shvets' M.V. Pro sytuaciju berezovyh nasadzhen' v lisah Zhytomyrs'kogo Polissja Ukrai'ny [On the Situation of Birch Plantations in the Forests of Zhytomyr Polesye of Ukraine]. Materialy mizhnar. nauk.-prakt .konf. Harkivs'kyj nacional'nyj agrarnyj universytet [Proc. Intern. Sci. Pract. Conf. Kharkov National Agrarian University], 2015, pp. 193-196.
Received on March 28, 2017
