CC BY
11
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(3), 169-173 doi: 10.15421/011725
Patterns of multiannual changes in the spatial structure
of a bank vole (Myodes glareolus) population in hornbeam-oak forest
S. A. Myakushko
Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine
Article info
Received 11.06.2017 Received in revised form
07.07.2017 Accepted 11.07.2017
National Taras
Shevchenko University of Kyiv, Volodymirs'ka Str., 64/13, Kyiv, 01601, Ukraine. Tel.: +38-050-549-37-66 E-mail: aloizaloiz@ukr.net
Myakushko, S. A. (2017). Patterns of multiannual changes in the spatial structure of a bank vole (Myodes glareolus) population in hornbeam-oak forest. Biosystems Diversity, 25(3), 169—173. doi:10.15421/011725
This article presents the results of research on changes in the spatial structure of a population of bank vole (Myodes glareolus Schreber, 1780) in the context of a study of multiannual dynamics of population density. The field research took place in Kaniv Nature Reserve, Cherkassy region, Ukraine, in May - June 2009-2012. In forest biotopes of the reserve the dominant mammal species is the bank vole The period of research spanned four consecutive phases of long-term dynamics of density of population of this species, and also of the rodent community in general (growth - peak -decline - depression). The trapping of the animals was carried out by means of the traditional method of study plots. Parameters of spatial distribution of individuals - aggregation coefficient (K) and density of individuals within concentrations (m) - makes it possible to gain an adequate impression of the structure of populations on the basis of data on distribution of individuals within the study plots. It has been established that the spatial structure of populations of rodents naturally changes in the course of multiannual dynamics of the population. During alternation of separate phases reorganizations of the spatial distribution of bank vole populations consisted of changes in quantity and the size of concentrations, and also density of their placement. A scheme of changes in spatial structure in conditions of cyclic fluctuations of density is presented. Absence of concentration during the depression phase of dynamics is defined by the insignificant number of consumers of environmental resources, which causes a surplus and availability of these resources and is indicated also by the fact that compact distribution of animals interferes with successful realization of reproductive potential. Intensive reproduction and rapid rate of increase in a population, which are characteristic of a growth phase, cause formation and growth of separate concentrations. Increase in their area prevents rapid growth of density within these populations, and action of negative effects of overpopulation is weakened by redistribution of young animals. The phase of peak population causes merging of borders between separate concentrations and the creation of a uniform concentration with a high internal density. Later (decline phase) such concentration breaks up into a number of small concentrations which are concentrated in the most optimum habitats. We found that multiannual "pulsation" of the spatial structure of a population occurs over absolutely different time periods and is similar to the seasonal pulsation. It is possible to draw analogies between separate phases (years) of dynamics and certain seasons because at such stages the development of populations has similar patterns.
Keywords: concentration; crowding; density; communities; Myodes glareolus
EaraTopinrn 3MÎHM npocTopoBoY crpyKTypH nony^auÎH pygoï Hopnui (Myodes glareolus) rpaôoBoï giôpoeii
C. A. Maxymxo
KniecbKUü natyouaMbHUü yuîeepcumem ÎMeui Tapaca Weeneum, Knie, YKpaïua
^oonig^eHo 3axoHoMipHHH xapaKTep 3mîh npocTopoBo'i crpyKTypH nonynflmï pygoï Hopum (Myodes glareolus), a Taxo^ ycboro yrpynoBaHHa .icoBHx rproymB Ha TepHTopiï KarnBcbxoro npupogHoro 3anoBigHHKa. BroHaneHo napaMeTpH npocropoBoro po3nogrny (arperoBamcTb i minbrncrb opraHi3MiB y cxynneHHax) ynpogoB^ pi3HHx $a3 6araropiHHoï gHHaMixH minbHocri Hace.eHHa, Ha nigcraBi akhx 3anponoHoBaHo cxeMy 3MiH crpyKTypH y pa3i цнкпiнннx xo.HBaHb minbHocri. Bigcyraicrb arperoBaHocri Ha $a3i genpeciï BH3HanaeTbca He3HanHoro KmbKicrro cno^HBamB pecypciB, mo 3yMoB.roe HagnumKoBicrb i gocrynmcrb ocTaHHix, a Taxo^ thm, mo xoMnaxTHe po3TamyBaHHa TBapHH nepemxog^ae ycnimHiM pea.i3amï noTeHmany BigTBopeHHa. Hanpy^eHe po3MHo^eHHa Ta mBHgKHM TeMn 36i.bmeHHH nony.amï, xapaxTepm gna $a3H pocry, 3yMoB.roroTb yTBopeHHH Ta po3pocraHHa noogHHoKHx arperamM. 36inbmeHHa ïx nnom 3ano6irae mBHgxoMy pocTy cKynneHocri BcepegHHi hhx, gia HeraTHBHHx e^exriB nepeHace.eHHa noc.a6.roeTbca m.axoM po3ce.eHHa Mo.ogHaxa. ^ocarHeHHa nony.amero nixoBHx 3Hanern cBoeï HHce.bHocTi cnpHHHHroe 3.Hrra Me^ Mm oxpeMHMH cxynneHHAMH Ta yrBopeHHa egHHoï arperamï 3 bhcokom BHyTpimHboro minbrncrro. Y noga.bmoMy (Ha $a3i cnagy) Taxa arperama po3nagaeTbca Ha HH3xy gpi6HHx cxynneHb, axi 3ocepeg^em b Mic^MemxaHHax i3 HaMcnpHaT.HBimHMH yMoBaMH. EaraTopinHa Ta ce3oHHa gHHaMixa npocropoBoï crpyKTypH nonynamï Ta yrpynoBaHHa rproymB y m.oMy, He3Ba^aroHH Ha pea.i3amro y Me^ax pi3HHx nacoBHx imepBaniB, xapaxTepH3yroTbca cxo^hmh pucaMH.
Kmwhogî cnoea: arperoBamcTb; cKynHemcrb; minbmcrb; yrpynoBaHHa; Myodes glareolus
Вступ
Концепцк циклiчниx змш стaну популяцш живиx opгaнiз-м1в i повозит з нею тeopiï peгуляцiï коливинь чисeльнoстi, хочи й мaють дaвню iстopiю, нaйчaстiшe знaxoдять свое вщо-бpaжeння у вигляд aбстpaктниx моделей для описин^ дини-мiчниx гфоцесгв у бioсистeмax. У тикому контекста пpoблeму гeтepoгeннoстi сaмoï бюсистеми зизвичий poзглядaють у зв'язку з нeoднopiднiстю сepeдoвишa мeшкaння, тобто зовнш-нього для бюсистеми утвopeння (Chesson, 2QQQ; Anderson et al., 2QQ3; Shenbrot et al., 2Q1Q; Gómez Fernández et al., 2Q16). npn цьому внутpiшнi тeндeнцiï poзвитку системи iгнopуються ибо вiдсувaються ни дpугий плин. Зaзнaчeнe битто у чому dpa-ведливе для вивчення дишмжи пpoстopoвoï стpукгуpи популяцш твapин. Особливосп мiкpopeльeфу, плямиспсть poзпo-дiлу юоэмгв, сxoвиш, iншi зовнгшт фaктopи, без сумнiву, вижлив1, пpoтe нeдoстaгнi для осмислення peзультaтiв тиких дослщжень. 1з поля зopу дослщниюв чисто випaдae той фикт, що популяцш зи допомогою змш свoeï стpукгуpи фopмуe влис-не сepeдoвишe, зибезпечуючи peaлiзaцiю пpoцeсiв сaмopeгуля-4iï (Selâs et al., 2Q13; Benincà et al., 2Q15).
1снують пiдстaви ввижити, що щд чис цикл1чних коливинь чисельносп популяцш здiйснюe пepexoди з одного стину в in-ший, змшюючи свoï юльюст ти яюст пapaмeтpи (Krebs, 2Q13; Nystuen et al., 2Q14; Bian et al., 2Q15; Fauteux et al., 2Q15). npo-стopoвa стpукгуpa тикож зизние пульсуючих пepeтвopeнь, у пpoцeсi яких вадбувиеться стиснення ти poзшиpeння пpoстopу, що викopистoвуeгься для зибезпечення 1снувиння популяци (Mezhzherin and Semenjuk, 2QQ1). Ha вщмшу вщ шших титв с^ук^и (стaтeвoï, вiкoвoï тощо), пpoстopoвий poзпoдiл особин у пoпуляцiяx гpизунiв був об'ектом дослщжень у довол1 обме-женому кол1 po6íx (Efford, 2QQ4; Miheev, 2QQ5; Michel et al., 2QQ7; Baláz and Ambros, 2Q12; Garrido-Garduno et al., 2Q16). Haйчaстiшe увита шуковщв були зoсepeджeнa ни сезонних ис-пeктax диним^и пpoстopoвoï стpукгуpи популяцш. Симе у цьому ни^ям^ були здoбутi нaйсуттeвiшi peзультaти, як св1дчить Hpo зaкoнoмipний xapa^rep змш пoкaзникiв пpoстopoвoгo poз-подшу впpoдoвж poку (Chistova, 1994; Semenjuk and Myakush-ko, 2QQQ). Вдилося знийти ти пepeкoнливo oбrpунгувaти «пуль-сиц^ю» пpoстopoвoï стpукгуpи у хода сезонжа дишмжи чисель-нoстi (щ^льносп) ниселення. Необхвдно вpaxoвувaти нaявнiсть бaгaтopiчнoï динaмiки чисельносп, яки тикож демонс^е цик-л1чний xapaктep. Цшком зpoзумiлo, що змши популяцшних пoкaзникiв шд чис пpoцeсiв сeзoннoï ти бaгaтopiчнoï дишмжи взaeмoпoв'язaнi, яю peaлiзуючись у межих piзниx чисових iнтepвaлiв, никлидиються один ни одного.
Фopмувaння цщсного уявлення üpo цей тип стpуктуpи ти зaкoнoмipнoстi його змш неможливе без доповнення сезонних aспeктiв дишмжи бaгaтopiчними. 1деильний вapiaнт дослвджень пepeдбaчae одночисне ïx poзглядaння ни пpиклaдi кoнкpeтнoï популяци, пpoтe його peaлiзaцiï у бiльшoстi випaдкiв пepeшкoджae знaчнa тpивaлiсть i тpудoмiсткiсть польових спoстepeжeнь.
Мети цieï стaттi - виявити зaкoнoмipнoстi змш пpoстopoвoï с^ук^и пoпуляцiï дoмiнaнтнoгo виду ти у^ижин^ люо-вих гpизунiв у цшому тд чис бaгaтopiчнoгo дослщження дишмжи шiльнoстi нaсeлeння.
Матерiал i методи дослвджень
Польов1 спoстepeжeння пpoвoдили в Кaнiвськoму пpиpoднo-му зaпoвiднику (49°43'18" пн. ш., 31°28'48" сх. д., обл.,
Укpaïнa) упpoдoвж тpaвня - чepвня 2QQ9-2Q12 pp. Основою для po6oih стили мaтepiaли бaгaгopiчнoгo бeзпepepвнoгo мoнiтopингу стану популяцш тсових гризушв гpaбoвoï дiбpoви aa^m^n^ який здiйснюeгься з 1971 po^ i до нишого чису. Фоновими для тсових бютотв зaпoвiдникa е пpeдстaвники нopицi pудoï (Myodes glareolus Schreber, 178Q) ти пщземжд (Microtus subterraneus de Selys-Longchamps, 1836), a тжож мишi жoвтoгopлoï (Sylvaemus flavicollis Melchior, 1834). Пфший 1з зaзнaчeниx видiв домшуе в
угрупованн гризушв, два iHmi - постшт мешканщ дброви, показники штьносп популяци яких значно меншт Представники шших видв зустр1чаються в окрем роки у незначнй кшькосп, !х сумарна частка не перевишуе 1% ввд загально! чисельносп.
Перюд дослщжень охопив чотири послщовн фази багато-р1чно! динам!ки ш!льност1 популяц!! нориц! рудо!, а також угруповання у цшому (ргст - п!к - спад - депресш). Фази росту та спаду видляли у випадках, коли ш^льтсть населення зро-стала (зменшувалась) упродовж двох рок1в посп!ль. Тварин в1дловлювалп за допомогою традиц!йного методу облжових д!лянок. У грабовому лга д!лянки розташовували на схилах !з р1зною експозиц!ею та вир!вняних плато, охоплюючи територИ з р1зним ступенем розвитку пвдл1ска, трав'янисто! рослинност1 та л1сово! п!дстилки. Залежно в1д поточно! чисельносп гризу-н!в, для отримання необх1дно! виб1рки закладали р1зну кшь-к1сть облгкових площадок. За час дослщжень проанал1зовано просторовий розпод!л 845 особин домшуючого виду (загальна юльюсть особин трьох вид!в - 1 412). Загальна площа 22 обль кових д!лянок складала 79,2 тис. м2.
Особливост! просторового розпод!лу шдивщв - коефгп1ент агрегованост! (К) та ш^льтсть орган1зм1в у скупченнях (m) -вивчали за допомогою методик, запропонованих Ю. Е. Рома-новським та А. В. Смуровим (Romanovskij and Smurov, 1975; Smurov, 1975). У подальшому методики набули розвитку у працях !нших автор!в i знайшли свое застосування у процеа вивчення просторово! структури популяц!й тварин р!зних таксоном!чних груп (Carvajal-Villarreal et al., 2012; Taranec et al., 2012).
Показник К, який е вщношенням в!льно! (незаселено!) плош! до загально! плош! обстеження, та середня скупчен!сть !ндив!д!в в агрегац1ях дозволяють отримати адекватне уявлення про про-сторову структуру популяц!! на п!дстав! даних про розпод!л особин у межах обл!кових плошадок. Статистичне оброблення матер!алу та анал!з в!рог!дност! даних проведен! загальноприй-нятими методами. Оц!нювання достов!рност! середн!х значень ! коеф!ц!ент!в кореляц!! проводили стандартними методами, в ос-танньому випадку з урахуванням кшькосп ступен!в свободи.
Результати
Пор!внюючи середн! значення загально! ш!льност! насе-лення угруповання гризун!в ! популяц!! рудо! нориц! упродовж окремих фаз динам!ки, можна побачити схожий характер бага-тор!чних коливань ш!льност! (рис.). Останне зумовлено визна-чальним внеском дом!нуючого виду в сумарне населення. Кое-ф!ц!ент кореляц!!, розрахований м!ж зазначеними показниками на досл!джених обл!кових д!лянках, св!дчить про наявн!сть сильного прямого зв'язку (r = 0,931; Р < 0,01). Сл!д зазначити, шо ампл!туда перепад!в ш^льносп гризун1в у л!сових б!отопах заповедника не дуже значна, у 2010 р. хоча ! був досягнутий найб!ль-ший за останн! 20 рок!в показник, проте в!н в!др!знявся в!д м!н!-мального лише у 4,4 раза. Попередн!ми досл!дженнями доведено, шо под!бн! цикл!чн! коливання з характерним переб!гом фаз динам1ки в!дбуваються принаймт в останн! три десятки рокв.
Незважаючи на те, шо хронолопчно першою у даному досл!дженн! е фаза росту ш!льносп (2009 р.), анал!з показник!в просторово! структури доц!льно розпочати з пер!оду низько! ш!льност! (фаза депрес!!). У так! роки показники агрегованост! та ш!льност! орган!зм!в у скупченнях мають значення, як! на-ближаються до нуля (табл. 1). На час проведення польових спостережень тварини представлен! в основному особинами, шо перезимували, та представниками ранн!х весняних генерац!й. Чисельисть !х в!дносно незначна, ! на фон! нав!ть обмежених ресурс!в середовиша !х питома к!льк!сть не зд!йснюе л!м!туваль-ного впливу. Незважаючи на гетерогенн!сть середовиша, у таких умовах тварини розпод!ляються у простор! випадковим чином.
Подальший розвиток под!й у популяц!!, чисельн!сть яко! цикл!чно зм!нюеться, полягае у поступовому зб!льшенн! насе-лення. Саме на фаз! депреси !нтенсивн!сть в!дтворення досягае
17Q
максимуму (Ims et al., 2011). У результат! на початок перюду зимiвлi у популяци створюеться своерщна «подушка безпеки» i3 предсгавникiв лiгнiх i осiннiх генерац1й, бiльшiсгь яких перебувае у сташ «законсервовано! молодост». Цей ефект неодноразово зафжсований, у тому 4nrai в наших попереднзх достдженнях (Tkadlec and Zejda, 1998; Myakushko, 2016). Таю особини здатт швидко забезпечити не лише компенсацию втрат узимку, а й вщновлення щшьност! ранньою весною. Саме це й вщбулося на фазi росту популяци у 2009 рощ. Змша просторово! структури улiтку цього року полягала у формуваннi деюлькох великих агрегацш, проте скупченiсгь органiзмiв усередит них ще далека вщ максимуму.
Рис. Змши щшьност! популяци рудо! норищ та угруповання люових гризушв (ос ./га) на р!зних фазах багагсрчно! динамжи населення
Таблиця 1
Коефщенти агрегованост! (К) та показники скупченост! шдив1дуум1в в агрегациях (т) на р!зних фазах багатор!чного циклу щ^жют! населення
, Загальна площа _ Угруповання
Фаза „ 2ч. . Руда нориця
(м ) 1 кшьюсть люових гризун1в
циклу _ч . . ——-—-с—^-
_ обшкових Д1лянок К ± т т ± т К ± т т ± т
Рют 21 600 (6) 0,61 ± 0,110,43 ± 0,08 0,64 ± 0,210,48 ± 0,10
Пк 18 000 (5) 0,22 ± 0,03 0,84 ± 0,21 0,13 ± 0,03 1,18 ± 0,22
Спад 18 000 (5) 0,59 ± 0,14 0,67 ± 0,18 0,56 ± 0,15 0,91 ± 0,17
Депресш 21 600 (6) 0,02 ± 0,010,02 ± 0,01 0_0
Зовом !нша ситуация притаманна фаз! пжа щканост! окремо! популяци та угруповання в щлому. В обох випадках незначш показники агрегованост! супроводжуються найб!льшою скупчеш-стю тварин. Лопчно припустити, що зменшення частини терито-ри, вольно! в!д скупчень, зумовлене злиттям меж окремих агрегаций, у результат! чого практично вся доступна територш щльно заселена. У таких умовах кшьк:1сть ресурс!в у перерахунку на одну особину, зрозумшо, буде не високою. У рая обмеження здатност! до розселення (наприклад, в остр!вних люах, або в мсцях !з вираженою гетерогеннютю умов) все це сприяе включенню меха-шзм!в автоматичного контролю як наслщок, зшманню негатив-них ефектв перенаселення в результат! уповш>нення розмножен-ня та збшьшення смертности.
Легко помтити, що р!веш> щгльност! на фазах росту та спаду довот схожий. Незважаючи на це, просторовий розподш особин суттево в!др!зняеться. У рж спаду щгльност! одночасно зафжсо-вано висок показники агрегованост! та скупченост! Останне св!дчить про наявнсть багатьох незначних за площею агрегаци, проте з високою щ]льн1стю шдивщуумзв всерединi. На цьому ешт юнування популяци гризуни концентруються у найсприят-ливших мсцемешканнях, ймов!рно, обираючи к за кормнютю або ступенем захищеност!. Саме у таких мювдх вони будуть займати вшьш сховиша або створювати нов!, а формування нових агрегацш може бути зумовлене, наприклад, розселенням молодняку. На фаз! росту щ^льност! особини у популяци утворюють мен-шу кш>кюп> агрегацш, проте !х площа значшша. У цьому полягае загальна схема перебудов просторового розподшу оргашзм!в у хода чотирир1чного циклу динамжи щгльност! населення.
Сл!д щдкреслити певну схож!сть змш просторово! струютури
популяци рудо! норищ та усього угруповання гризушв. Багато у чому це пояснюеться визначальним внеском домшуючого виду в загальне населення. Проте ! на просторову структуру доминанта впливае кiлькiстъ представникв шших видв, а характер ! сила таких взаемозалежностей далеко не однозначт. Це пояснюеться не тльки рвними р!внями щ1льност! популяци шших видв в окрем роки, а i змзною !х еюологiчного статусу (субдомшант, сателiт) у результат! асинхронно! циктчност!. Оскшжи порядок чергування та тривалють фаз динамжи у двох шших посттйних мешканц1в грабово! дброви спепифiчнi, то ! !х вплив на загальний просторовий розподш особин буде неминуче вщрвнятися упро-довж окремих рокв.
Под!бн! взаемозв'язки можна прослвдкувати, пор!внюючи па-раметри К ! т, а також з! значеннями щ^ност! (табл. 2). Перше, що привертае увагу, це ргзна кш>кюп> сильних ! достов!рних коефщенпв кореляци у раз! пжа та депресй (на перш!й фаз! !х у 7 раз!в бшьше). Характер скорелюваност! показникв на двох шших фазах майже аналопчний.
Таблиця 2
Скорелызвашсть поюазникiв щ1льност! населення та просторово! структури популяци рудо! норищ та угруповання люових гризушв
Параметры, що _Фаза динамки щшьност!
пор1внюються рют пк спад депресш
К РН - m ЛГ -0,204 -0,132 -0,269 0,481
К РН - D ЛГ 0,217 0,862* -0,311 0,129
К РН - К ЛГ 0,504 0,114 0,466 -0,144
К РН - m РН 0,627* -0,931* 0,819* -0,120
m РН - D ЛГ 0,538 0,860* 0,504 0,063
D РН - D ЛГ 0,604* 0,794* 0,634 0,894*
m РН - m ЛГ 0,894* 0,736* 0,772* -0,312
D РН - m РН 0,573* 0,904* 0,696* -0,233
К ЛГ - m ЛГ 0,821* -0,889* 0,845* -0,204
Примтки: Б ЛГ - щшьшсть населення в угрупованш люових гризушв; Б РН - щшьшсть популяци рудо! пол1вки; К РН - коефщент агрегованосп популяц!! рудо! пол1вки; К ЛГ - коефщент агрегованост^ угруповання; т РН - щшьшсть населення всередиш скупчень у популяци рудо! пол1вки; т ЛГ - шiльнiсть населення всередиш скупчень в угрупованш; * - значення коефщенпв кореляпil з Р < 0,01.
Сильний негативний зв'язок м1ж К i т у рудо! норищ на фаа шка св!дчить про те, що зменшення втьних в!д агрегац1й площ су-проводжуеться зменшенням скупченост! в них оргашзм1в. Пояс-нення цьому факту виглядае довол! очевидним: перiод масового розмноження супроводжуеться розселенням молодняку. Проте, зважаючи на досягнут! рекордн! показники щтьносп, це сл!д роз-глядати з !нших позиц1й - в!дбуваеться експанс!я окремих агрега-ц1й, що закшчуеться формуванням, образно кажучи, едино! агрега-цИ. Негативн! насл!дки перенаселення послаблюються за рахунок того, що особини заселяють нав!ть т! мсцемешкання, умови в яких далек! в!д оптимальних. Упродовж фаз росту та спаду м1ж зазначеними показниками встановлюеться прямий зв'язок: висока агрегован!сть поступово супроводжуеться щ1льною «упаковкою» !ндив!дуум!в усередит них. Тварини юонпенгруються на найспри-ятлив!ших д1лянках м!сцевост!, а скупчеисть усередин! агрегац1й визначаеться досягнутою у поточному рощ щтьнютю.
Сл!д також звернути увагу на р!зний характер залежностей м1ж показниками скупченост! особин норищ всередиш агрегацш ! сумарно! щтьност! населення гризун1в. Те, що у раз! збшьшення показник!в останньо! скупчен!сть зростае, можна вважати перед-бачуваним ефектом. Дещо неспод!ваним виявилось одночасне зростання юоефiцiенга агрегованост!. Тобто зб!льшення загально! щ^льност! угруповання супроводжувалося «юомпактнiстю» розм!-щення рудо! норищ. Упродовж шших фаз динамжи значення коефшкнт!в корелягщ низьк! або недостжрт.
Обговорення
Ефективне використання ресурс!в середовища сл!д вважати головною умовою виживання б!осистем р!зного р!вня. Прост!р
можна розглядати як один з елеменпв Í3 системи взаемопов'яза-них ресурс!в, отож його використання - зас!б п!дтримання еколо-г!чного балансу. Наведен! вище приклади добре iлюструють спе-цифiку зм!н просторово! структури протягом р!зних перiодiв !сну-вання б!осистем. Циклiчнi змiни щiльностi населення та, в!длов!д-но, стану популяцй (угруповання) супроводжуються циклгчними перебудовами просторового розпод!лу органiзмiв. Як уже зазнача-лося, в межах багатор!чних коливальних процеав здiйснюкlться циклiчнi сезонн! зм!ни зазначено! структури. Тому доциьне сп!в-в!днесення результата цде! роботи !з даними щодо сезонних зм!н популяцй норищ, отриманими нами ранiше (Semenjuk and Myakushko, 2000).
У л!тн!й i зимовий сезони стратег!я популяцй спрямована на реалгзацто процес!в, що забезпечують, в!дпов!дно, репродукцию та виживання. У цих умовах надмiрна щшьн!сть населення у скупченнях перешкоджае досягненню мети, що сто!ть перед популящею. Вл!тку, на фон! збшьшення чисельност!, за-побiгти под!бних ефектв дозволяе розселення, яке супровод-жуеться утворенням нових агрегац!й на незайнятих територ!ях. Приблизно !з середини осен!, коли таких м1сць практично не залишаеться, а просторовий розпод!л мае вигляд одн!е! велико! агрегац!!, щшьтсть усередин! скулчення визначаеться поточ-ною кiлькiстю тварин.
Коефкценти агрегованост! в зимовий та Мши пер!оди перебу-вають м!ж собою у прями залежност, чого не спостерiгаеться восени. У свою чергу, щшънють населення у скупченнях, як у популяцй рудо! жтавки, так i в шших видв, позитивно скорельован! восени та взимку. В ус!х випадках л!двищення р!вня заселеност! скупчень в!дбуваеться в сезони з високою чиселънiстю та обмеженою здатшстю до розселення.
Багатор!чна «пульсация» просторово! структури популяцй, хоча i здшснюеться в шших часових межах, демонструе риси схо-жосп !з сезонною. Мж окремими фазами (роками) динам!ки та певними сезонами можна провести навпь прям! аналог!!, оскшьки на таких етапах перед популяцию постають приблизно под!бн! завдання. Схож!сть завдань, у свою чергу, зумовлюе схож!сть шляив !х вирiшення. Наприклад, у весняний сезон, а також у роки депресш, висока шпружен!сть репродуктивних процеав спрямована на в!дновлення щльносп населення (Nolet et al., 2013; Lehikoinen et al., 2016). В!дсутн!сть агрегованост! пояснюеться тим, що компактне розташування тварин перешкоджае усп!шн!й реатзащ б!отичного потенпiалу. За мало! кшькосп споживач!в ресурсiв тварини обирають найолтимальнтп мсцемешкання, не утворюючи у таких дiлянках суттевих скупчень. 1ншими словами, недоцтьно концентруватися в одному, навпь оптимальному простор!, якщо у середовищ! !снують шш!, не менш сприятлив!.
Велика кшьк!сть незначних за площею агрегацй, проте з! значною скупчен1стю особин усередин!, притаманна зимовому сезону, а також фая спаду щ!лъност! у багатор!чн!й динам!щ Пр!о-ритетне завдання для популяцй - забезпечення виживання. У мсцях наших досл!джень зимове розмноження - не часте явище, тому основним завданням стае виживання шдив!д!в, особливо тих особин, як! у рая настання сприятливих умов здатн! швидко включитися у в!дтворення. £ пщстави вважати, що на перший план виходять кормн!сть i захищенють мсць мешкань.
Деф!цит ресурс!в унеможливлюе п!дтримання !снування великих агрегацш. Напружене розмноження та швидкий темп збшьшення популяцй характерн! для фази росту, а також линх мiсяпiв (Lindén, 2010; Pinot et al., 2016). У таю пер!оди вже юнукта компактн! агрегацй починають швидко змшюва-тися, проте не за рахунок ущiльнення, а через збiльшення ллощ! (експанс!! у простор!). Розселення молодняку зумовлюе розширення меж агрегацй, тому показник скулченостi характе-ризуеться далеко не максимальними значеннями. Сезонним аналогом пжових рок!в можна вважати ос!нн! мюяц!. У цей пе-р!од лолуляцiя найбiльш гетерогенна (Ergon et al., 2010), !нтен-сивн!сть розмноження хоча i знижуеться, але за рахунок масо-вост! учасник!в, прир!ст чисельност! довол! значний. У своему максимальному вираженн! це зумовлюе заняття тваринами
майже всього доступного простору та злиття меж окремих генерацш.
Висновки
Ефективне використання простору слвд вважати одним !з механ!зм!в гпдтримання екологiчного балансу м!ж б!осистемами рвного р!вня та !х середовищем. Просторова структура лолуляцiй гризун!в демонструе закономрний характер зм!н сво!х лараметрiв (агрегованють i щшънють органiзмiв у скупченнях) упродовж багатор!чно! динам!ки населення. Пвд час чергування окремих фаз, перебудови просторового розпод!лу особин у популяцй рудо! норищ полягають у змн! к!лъкост! та розмр!в агрегац!й, а також щтьносп !х «упаковки». Запропоновано таку схему зм!н просторово! структури у раз! циклгчних коливань щ1лъност1. В1дсутн1сть агрегованостг на фаз1 делресИ динамзки визначаеться незначною юлькою споживач1в ресурсiв, що зумовлюе надлишковють i доступн1сть останнiх, а також тим, що компактне розташування тварин перешкоджае успшнш реатзащ! потенщалу вщтворення. Напружене розмноження та швидкий темп збшьшення популяцй, характеры для фази росту, зумовлюють утворення та розростання поодиноких агрегаций. Збiлъшення !х площ залобiгае швидкому росту скупченостг всередит них, д!я негативних ефекттв перенасе-лення послаблюеться шляхом розселення молодняку. Досягнення полуляцiек л!кових значень свое! чисельносп слричиняе злиття меж м!ж окремими скупченнями та утворення едино! агрегацй з високою внутршньою щiльшстк. У подальшому (на фаз! спаду), така агрегац1я розладаеться на низку др!бних скулчень, як! зосе-реджет у м!сцемешканнях !з найслриятлив!шими умовами. Бага-тор!чна та сезонна динамка просторово! структури популяцй та угруповання гризун!в у цшому, незважаючи на реалiзац!к у межах рвних часових !нтервал!в, характеризуються схожими рисами.
References
Anderson, C. S., Cady, A. B., & Meikle, D. B. (2003). Effects of vegetation structure and edge habitat on the density and distribution of white-footed mice (Peromyscus leucopus) in small and large forest patches. Canadian Journal of Zoology, 81(5), 897-904. Baláz, I., & Ambros, M. (2012). Population analysis and spatial activity of rodents
in flooded forest conditions. Ekológia (Bratislava), 31(3), 249-263. Beninca, E., Ballantine, B., Ellner, S. P., & Huisman, J. (2015). Species fluctuations sustained by a cyclic succession at the edge of chaos. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112(20), 6389-6394. Bian, J.-H., Du, S.-Y., Wu, Y., Cao, Y.-F., Nie, X.-H., He, H., & You, Z. B.
(2015). Maternal effects and population regulation: Maternal densityinduced reproduction suppression impairs offspring capacity in response to immediate environment in root voles Microtus oeconomus. Journal of Animal Ecology, 84(2), 326-336.
Carvajal-Villarreal, S., Caso, A., Downey, P., Moreno, A., Tewes, M., & Grassman, L. I. (2012). Spatial patterns of the margay (Leopardus wiedii; Felidae, Carnivora) at El Cielo Biosphere Reserve, Tamaulipas, Mexico. Mammalia, 76, 237-244. Chesson, P. (2000). Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual
Review of Ecology, Evolution and Systematics, 31(1), 343-366. Chistova, T. Y. (1994). Spatial organization of a bank vole population in a forest-
steppe oak forest. Polish Ecological Studies, 20(3-4), 147-154. Efford, M. (2004). Density estimation in live-trapping studies. Oikos, 106(3), 598-610.
Ergon, T., Ergon, R., Begon, M., Telfer, S., & Lambin, X. (2010). Delayed density-dependent onset of spring reproduction in a fluctuating population of field voles. Oikos, 120(6), 934-940. Fauteux, D., Gauthier, G., & Berteaux, D. (2015). Seasonal demography of a cyclic lemming population in the Canadian Arctic. Journal of Animal Ecology, 84, 1412-1422. Garrido-Garduno, T., Tellez-Valdez, O., Manel, S., & Vazquez-Dominguez, E.
(2016). Role of habitat heterogeneity and landscape connectivity in shaping gene flow and spatial population structure of a dominant rodent species in a tropical dry forest. Journal of Zoology, 298(4), 293-301.
Gómez Fernández, M. J., Boston, E. S. M., Gaggiotti, O. E., Kittlein, M. J., & Mirol, P. M. (2016). Influence of environmental heterogeneity on the distribution and persistence of a subterranean rodent in a highly unstable landscape. Genetica, 144(6), 711-722.
Ims, R. A., Yoccoz, N. G., & Killengreen, S. T. (2011). Determinants of lemming outbreaks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108(5), 1970-1974.
Krebs, C. (2013). Population fluctuations in rodents. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois.
Lehikoinen, A., Fraixedas, S., Burgas Riera, D., Eriksson, H., Henttonen, H., Laakkonen, H., Lehikoinen, P., Lehtomaki, J., Leppanen, J., Makelainen, S., Niemimaa, J., Pihlajaniemi, M., Santaharju, J., & Valimaki, K. (2016). The impact of weather and the phase of the rodent cycle on breeding populations of waterbirds in Finnish Lapland. Ornis Fennica, 93(1), 31-46.
Linden, A. (2010). Conceptual and statistical modelling of environmental effects in population dynamics. Helsinki University Printing House, Helsinki.
Mezhzherin, V. A., & Semenjuk, S. K. (2001). Rol' prostranstvennoj struktury populjacii ryzhej polevki Clethrionomys glareolus (Rodentia, Arvicolidea) v processah samoreguljacii [The role of spatial population structure ofthe bank vole Clethrionomys glareolus (Rodentia, Arvicolidae) in self-regulation processes]. Vestnik Zoologii, 35(4), 93-96 (in Russian).
Michel, N., Burel, F., Legendre, P., & Butet, A. (2007). Role of habitat and landscape in structuring small mammal assemblages in hedgerow networks of contrasted farming landscapes in Brittany, France. Landscape and Ecological Engineering, 22(8), 1241-1253.
Miheev, A. V. (2005). Vlijanie migracii na mezhvidovye vzaimootnoshenija v soobshhestvah mikromammalij [Influence of migration on interspecies relations in micromammals communities]. Ekologija ta Noosferologija, 16(1-2), 73-79 (in Russian).
Myakushko, S. A. (2016). Spivvidnoshennya riznykh form minlyvosti v populya-tsiyakh dvokh vydiv noryts' [The ratio of different forms of variability in populations of two species of voles]. Naukovi Zapysky Ternopil's'koho Natsional'noho Pedahohichnoho Universytetu imeni Volodymyra Hnatyuka. Serija Biologija, 67, 84-90 (in Ukrainian).
Nolet, B. A., Bauer, S., Feige, N., Kokorev, Y. I., Popov, I. Y., & Ebbinge, B. (2013). Faltering lemming cycles reduce productivity and population size of migratory Arctic goose species. Journal of Animal Ecology, 82, 804-813.
Nystuen, K. O., Evju, M., Rusch, G. M., Graae, B. J., & Eide, N. E. (2014). Rodent population dynamics affect seedling recruitment in alpine habitats. Journal of Vegetable Science, 25(4), 1004-1014.
Pinot, A., Barraquand, F., Tedesco, E., Lecoustre, V., Bretagnolle, V., & Gauffre, B. (2016). Density-dependent reproduction causes winter crashes in a common vole population. Population Ecology, 58(3), 395-405.
Romanovskij, J. J., & Smurov, A. V. (1975). Novyj indeks agregirovannosti i ego jekologicheskij smysl [New index of an aggregation and its ecological sense]. Vestnik Moskovskogo Universiteta. Serija Biologija, 3, 114-116 (in Russian).
Selas, V., Kobro, S., & Sonerud, G. (2013). Population fluctuations of moths and small rodents in relation to plant reproduction indices in Southern Norway. Ecosphere, 4(10), 1-11.
Semenyuk, S. K., & Myakushko, S. A. (2000). Zminy prostorovoyi struktury populyatsiyi rudoyi polivky ta uhrupovannya lisovykh hryzuniv pid chas sezonnoyi dynamiky shchil'nosti naselennya [Changes of spatial population structure of bank vole and woodsy rodents community during seasonal dynamics of population density]. Visnyk Kyyivs'koho Natsional'noho Universytetu imeni Tarasa Shevchenka Biolohiya, 32, 53-55 (in Ukrainian).
Shenbrot, G., Krasnov, B., & Burdelov, S. (2010). Long-term study of population dynamics and habitat selection of rodents in the Negev Desert. Journal of Mammology, 91(4), 776-786.
Smurov, A. V. (1975). Novyj tip statisticheskogo prostranstvennogo raspredele-nija i ego primenenie v jekologicheskih issledovanijah [New type of statistical spatial distribution and its application in ecological researches]. Zoolo-gicheskij Zhurnal, 54(2), 283-289 (in Russian).
Taranec, I. P., Smurov, A. V., & Kuznecova, N. A. (2012). Reprezentativnost' prob raznogo razmera pri uchete chislennosti i ocenke gorizontal'nogo raspredele-nija pochvennyh kollembol [Different size sample representativeness in population accounting and estimation of soil-dwelling Collembola horizontal distribution]. Vestnik Moskovskogo Universiteta. Serija Biologija, 16(3), 4448 (in Russian).
Tkadlec, E., & Zejda, J. (1998). Small rodent population fluctuations: The effects of age structure and seasonality. Evolutionary Ecology, 12(2), 191-210.
