CC BY
13
УДК 581.331.2 : 58.036 : 582.475.2 (470.22) DOI: 10.25686/2306-2827.2020.1.44
РАЗВИТИЕ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ ЕЛИ (Picea А. Dietr.) В ТАЁЖНОЙ ЗОНЕ (КАРЕЛИЯ)
И. Т. Кищенко, \В- В. Тренин
Петрозаводский государственный университет, Российская Федерация, 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, 33 E-mail: ivanki@karelia.ru
Исследования проводили в средней подзоне тайги (61° 47' с.ш., 34° 20' в.д.) в Ботаническом саду Петрозаводского госуниверситета в течение двух вегетационных периодов. Объектами исследования служили аборигенный вид - ель европейская (Picea abies (L.) Karst. и два интродуцента - ель колючая форма голубая (Picea pungens Engelm. f. glauca Regel.) и ель сизая (Picea glauca (Moench). Выявлено, что общая схема мейоза в микроспороцитах у аборигенного и интродуцированных видов Picea в основном совпадает. Он начинается у всех изученных видов почти одновременно в начале мая. При этом у P. abies появление тетрад микроспор отмечается на 5-9 суток раньше, чем у интродуцентов. Онтогенез мужского гаметофита исследуемых видов длится 3-8 суток. Фаза пыления у P. abies и P. glauca начинается в конце мая - на неделю раньше, чем у P. pungens. Исследованиями установлена зависимость продолжительности и сроков прохождения всех этапов микроспоро- и микрога-метогенеза от температурного режима воздуха текущей вегетации. Установлено, что для полного развития пыльцевых зёрен P. abies и P. glauca необходима сумма положительных температур (> +5 °С) 250 °С, а у P. pungens - 360 °С. У всех изученных видов в процессе формирования пыльцы отклонений от нормы не выявлено.
Ключевые слова: интродукция; микроспорогенез; микрогаметогенез; пыльцевое зерно; мужской гаметофит; Picea.
Введение. Дендрофлора северо-запада России нуждается в обогащении её новыми видами древесных растений, устойчивых к загрязнению среды. В связи с этим становится всё более актуальным проведение интродукции. При этом особого внимания заслуживают представители рода Picea. Многие виды этого рода, отличаясь высокой газоустойчивостью и декоративностью, могут быть использованы для озеленения населённых пунктов, в пейзажных посадках при организации лесопарков и реконструкции лесов зелёных зон, а также введены в культуру.
Перспективность интродуцентов оценивается по ряду показателей. Степень соответствия динамики роста и развития растений ритмике экологических факто-
ров места интродукции является важнейшим из них. Устойчивость интродуциро-ванных растений к новым условиям существования анализируется не только по внешним морфологическим изменениям, возникающим в процессе адаптации, но и по изменениям, происходящим внутри вегетативных и генеративных почек [1-4]. Установлено, что количество и качество семеношения определяются теми процессами, которые происходят в генеративных органах, а также степенью сформирован-ности мужского и женского гаметофитов [5]. Доказано, что новый вид можно ввести в культуру только путём отбора наиболее адаптированных к новым условиям особей, выращенных из семян местной интродукции [5, 6, 3].
© Кищенко И.Т., Тренин В.В. , 2020.
Для цитирования: Кищенко И. Т., Тренин В. В.| Развитие мужского гаметофита интроАудированных видов ели (Picea А. Dietr.) в таёжной зоне (Карелия) // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2020. № 1 (45). С. 44-50. DOI: 10.25686/2306-2827.2020.1.44
Цель настоящих исследований -установить календарные сроки прохождения отдельных стадий микроспорогенеза и микрогаметогенеза у интродуцирован-ных в Карелию видов Picea А. Dietr., а также влияние на эти процессы температуры воздуха. В таёжной зоне северо-запада России подобные исследования ранее не проводились.
Объекты и методы исследований. Исследования проводили в средней подзоне тайги (Ботанический сад Петрозаводского госуниверситета, 61° 47' с.ш., 34° 20' в.д.) в течение двух вегетационных периодов. Тип почвы - гумусово-железисто-иллювиальный подзол (pH 4,7).
Объектами исследования служили аборигенный вид - ель европейская (Picea abies L.) Karst. и два интродуцента - ель колючая форма голубая (P. pungens Engelm. f. glauca Regel.) и ель сизая (P. glauca (Mill.) Britt ).
Возраст и высота P. abies - соответственно 47 лет и 16 м, P. pungens - 36 лет и 12 м, P. glauca - 32 года и 6 м. Семено-шение отмечается у всех видов.
Мейоз и развитие пыльцы изучали на временных давленных препаратах. Мужские почки собирали, начиная с первых чисел мая через каждые трое суток и фиксировали в ацето-алкоголе (ледяная, уксусная кислота-спирт, 1:3) и хранили в течение 2-4 часов в 70 %-м спирте в холодильнике. Пыльники мацерировали препаровальной иглой на предметном стекле в красителе (ацето-кармине). Данные по температуре воздуха получены от Сулаж-горской метеостанции (Петрозаводская гидрометеообсерватория), расположенной в 3 км от Ботанического сада. Сумму эффективных температур рассчитывали, как сумму среднесуточных температур более 5 °C с момента их появления весной до начала того или иного процесса в генеративном развитии пыльцевого зерна.
Результаты и их обсуждение. Первый отбор образцов мужских почек проведён 6 мая 2012 года. Оказалось, что к этому времени микроспороциты в микро-
спорангиях уже обособились, т. е. мейоз в них уже начался. Следует подчеркнуть, что этот процесс у P. abies (аборигенный вид) находился на более продвинутой стадии. Дальнейшие наблюдения обнаружили, что общая схема мейоза у всех изучаемых видов Picea в основном совпадает. Ход мейоза в микроспороцитах P. glauca представлен на рисунке (см. с. 46).
Календарные сроки прохождения отдельных стадий микроспорогенеза и мик-рогаметогенеза у изучаемых видов в 2012 году приведены в таблице. Данные показывают, что в микроспороцитах отдельного спорангия мейоз начинался почти синхронно. Однако по его ходу в разных клетках наблюдались отклонения в скорости прохождения отдельных фаз. Для того, чтобы охарактеризовать эти отклонения, в таблице указан процент клеток, находящихся в той или иной фазе (см. с. 47).
Период времени с момента начала активных фаз мейоза (диакинез и далее до стадии тетрад микроспор) у P. pungens составляет 6 суток, а у P. abies - 4. На стадии тетрад микроспор у всех изученных видов происходит синхронизация развития клеток, т. е. «отставшие» в развитии микроспороциты на этой стадии «догоняют» остальные.
Как показали исследования, изучаемые виды Picea весьма существенно отличаются по срокам прохождения мейоза в микроспороцитах. Так, в 2012 году у P. abies стадия тетрад микроспор появилась 8 мая, а у P. glauca и P. pungens - соответственно 13 и 19 мая. Следовательно, аборигенный вид по времени начала мей-оза в микроспороцитах существенно (на 5-11 суток) опережает интродуцирован-ные виды.
В результате мейоза образуются микроспоры, которые, делясь дважды по типу митоза, приводят к образованию мужских гаметофитов. Таким образом, от стадии микроспороцита до стадии зрелой пыльцы происходит четыре деления клеток. Сформировавшаяся пыльца состоит из остатков двух проталлиальных, сифоно-
генной, спермиогеннои и стерильнои клеток. Онтогенез мужского гаметофита (до стадии зрелой пыльцы) у всех изучаемых видов длился около 10 суток. В 2012 году пыление у P. abies и P. glauca началось 29 мая, а у P. pungens - только 5 июня. Пыление продолжалось в течение 2-3 суток.
В 2013 году были проведены повторные наблюдения за ходом мейоза и развитием пыльцы. Выявлено, что на второй год 29 апреля микроспороциты всех изученных видов находились в микроспорангиях ещё в профазе мейоза I. Однако у P. abies и P. glauca 5 мая мейоз уже закончился и в микроспорангиях сформировались тетрады микроспор. Между тем завершение мейоза у P. pungens отмечено значительно позднее - только 11 мая. Таким образом, микроспорогенез в 2013 году у изучаемых видов закончился на 3-8
А
V
ЪъЗ&р /
суток раньше, чем в 2012 году. В 2013 году зрелая пыльца в пыльниках P. abies и P. glauca отмечалась уже 17 мая, но само пыление, в связи с похолоданием, началось только 25 мая. У P. pungens это явление началось 3 июня. Следовательно, за период наблюдений пыление исследуемых видов проходило почти одновременно. Различия при этом не превышали 1-4 суток.
Исследуя процесс микроспорогенеза у Picea obovata, Ю.Ф. Рождественский [7] также наблюдал высокую чувствительность микроспороцитов в период профазы I к воздействию неблагоприятных погодных факторов, в частности к колебаниям температуры воздуха. Автор отмечал, что понижение температуры вызывало увеличение числа аномальных отклонений в формирующемся гаметофите.
TI
Б
"г
¿V Г
Д
> -
щ
...
г*)
л'
Я "i rtí
raESM
ш
г; : . 7
Мейоз в микроспороцитах P. glauca. А -профаза (диакинез), Б -метафаза I, В - анафаза I, Г -интеркинез (диада), Д -метафаза II, Е -тетрада микроспор, *900
Ход мейоза и развитие пыльцы у различных видов Picea в 2012 году
Дата (день, месяц) Сумма эффективных температур, °С Виды
Р. pungens P. glauca Р. abies
6. V 47 профаза I профаза I метафаза I - 4 %, диады - 70 %, метафаза II - 11 %, анафаза II - 3,5 %, тетрады микроспор - 1,5 %
8.V 61 профаза I профаза I - 44 %, метафаза I - 42 %, анафаза - 6 %, диады - 8 % тетрады микроспор, единично мета- и телофаза II
10.V 78 профаза I профаза I - 5 %, метафаза I - 5,5 %, анафаза I - 6,5 %, диады - 73 % тетрады микроспор
13.V 90 профаза I тетрады микроспор тетрады микроспор
19.V 142 тетрады микроспор момент распада тетрад микроспор свободные микроспоры
24.V 179 микроспоры микроспоры прошло 1-е деление
27.V 219 свободные микроспоры 3-клеточная пыльца пыльца из 3-4 клеток
29.V 251 свободные микроспоры начало пыления начало пыления
2.VI 317 4-клеточная пыльца
5.VI 364 начало пыления
Литературный поиск не выявил публикаций, посвящённых изучению развития пыльцевых зёрен у P. pungens. Для P. glauca есть возможность сопоставить результаты наших исследований с другими. Так, по данным авторов [8], в условиях Британской Колумбии (Канада) профаза в материнских клетках пыльцы этого вида в 1975 году началась 14 апреля, а появление зрелой пыльцы отмечено 26 мая. В 1976 году эти стадии были отмечены соответственно 12 апреля и 21 мая, т. е. почти в одно время. Интересно отметить тот факт, что в той же местности, но на отметке выше предыдущей на 500 м в 1975 году профаза мейоза и зрелая пыльца у P. glauca наблюдались значительно позднее - соответственно 26 мая и 9 июня. К сожалению, для объяснения столь существенных различий и понимания механизма адаптации приведённое сравнение мало что даёт, т. к. авторы не приводят данные по температурному режиму воздуха.
Большинство исследователей решающим фактором для микроспорогенеза считают температурный режим воздуха [2, 7-10]. При этом каждая фенологическая фаза происходит при определённой сумме положительных температур [11]. Такая сумма температур всегда представляет почти один и тот же процент годовой суммы температур. Этот факт установил директор Пулковской обсерватории профессор Ленссер ещё в 1867 году [12]. По нашим данным, в условиях Карелии для полного развития пыльцы к моменту пы-ления у P. abies и P. glauca сумма эффективных температур достигает 250 °С, что составляет 14 % от суммы эффективных температур за вегетационный период, а у P. pungens - соответственно 360 °С и 20 %. Проведённые ранее исследования [13-15, 4], в том числе исследования Р.А. Воробьёва и Д.Н. Тебеньковой [2] в Нижегородской области, убедительно доказали, что к новым условиям наиболее хо-
рошо адаптированы интродуценты, относительно рано начинающие ростовые процессы и рано их завершающие. Наоборот, поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию виды наименее приспособились к условиям среды. Следовательно, в наших исследованиях среди интродуцентов P. canadensis отличается большей степенью адаптации, нежели P. pungens.
Таким образом, проведённые исследования позволили установить, что продолжительность и сроки прохождения фаз мейоза обусловлены не только биологическими особенностями вида, но и конкретными условиями вегетационного периода.
Анализ полученных данных позволяет сделать следующие выводы:
1. Общая схема мейоза в микроспоро-цитах у аборигенного и изученных интро-дуцированных видов Picea в основном совпадает. У них микроспорогенез начи-
нается почти в одно время (начало мая).
2. Тетрады микроспор у аборигенного вида P. abies появляются на 5 - 9 суток раньше, чем у интродуцентов. У всех изученных видов онтогенез мужского гаме-тофита продолжается около 10 суток.
3. Пыление у P. abies и P. glauca начинается в конце мая, т. е. на неделю раньше, чем у P. pungens.
4. Продолжительность и сроки прохождения всех этапов микроспоро- и микрога-метогенеза в значительной степени зависят от погодных условий текущей вегетации.
5. Полное развитие пыльцевых зёрен у P. abies и P. glauca заканчивается при повышении суммы положительных температур до 250 °С, а у P. pungens - до 360 °С.
6. Отклонения от нормы на всех этапах формирования пыльцы интродуциро-ванных видов не отмечены.
Список литературы
1. Седаева М. И., Квитко О. В., Мельникова А. В. Характеристика пыльцы интродуцирован-ных видов рода Picea А. Dietr. // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. 2008. Т. XI. С. 90-93.
2. Воробьев Р. А., Тебенькова Д. Н. Развитие вегетативных и генеративных органов представителей рода ель (Picea A. Dietr.), интродуцирован-ных в Нижегородской области // Вестник Московского государственного университета леса // Лесной вестник. 2013. № 7. С. 97-104.
3. Залывская О. С. Комплексная оценка адаптивной способности интродуцентов // Лесной журнал. 2014. № 6 (342). С. 161-166.
4. Попова В. Т., Дорофеева В. Д., Попова А. А. Оценка перспективности некоторых видов хвойных растений для интродукции в условиях Центрального Черноземья // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 2016. № 4. С. 89-97.
5. Некрасов В. И. Интродукция древесных растений и проблемы лесоведения // Лесоведение. 1991. № 6. С. 74-82.
6. Елагин И. Н. Характерные особенности развития древесных пород Нечерноземья // Сезонная ритмика феноиндикаторов природы Нечерноземья. М.: МФГО СССР, 1980. С. 3-9.
7. Рождественский Ю. Ф. О развитии мужских генеративных органов ели сибирской в районах Крайнего Севера // Лесоведение. 1981. № 3. С. 35-42.
8. Owens G. N., Molder M. Sexual reproduction of whaite sprus (Picea glauca) // Canadian Journal of Botany. 1979. article no. 57. Pp. 152-169.
9. Luomatoki A. The effects of temperature on spermatiphyte male meiosis // Hereditas. 1977. article No. 85. Pp. 33-48.
10. Williams C. G. Conifer Reproductive Biology. Berlin: Springer, 2009. 172 p.
11. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных деревьев к длительности вегетационного периода // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 108-111.
12. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Picea abies. Helsinki, 1968. 178 p.
13. Встовская Т. Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока и Западной Сибири. Новосибирск: Наука: Сиб. Отд-ние, 1983. 196 с.
14. Плотникова Л. С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. 263 с.
15. Шкутко Н. В. Хвойные Белоруссии. М.: Наука, 1991. 263 с.
Статья поступила в редакцию 16.04.19. Принята к публикации 14.01.20.
Информация об авторах
КИЩЕНКО Иван Тарасович - доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и физиологии растений Института биологии, экологии и агротехнологий, Петрозаводский государственный университет. Область научных интересов - рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов деревьев в таёжной зоне. Автор 200 научных публикаций.
ТРЕНИН Виталий Васильевич - доктор биологических наук, Институт леса Карельского научного центра РАН. Область научных интересов - особенности репродукции видов семейства Pinaceae Lindl. Автор 80 научных публикаций.
UDC 581.331.2 : 58.036 : 582.475.2 (470.22) DOI: 10.25686/2306-2827.2020.1.44
DEVELOPMENT OF MALE GAMETOPHYTE OF SPRUCE INTRODUCED SPECIES IN THE TAIGA ZONE (REPUBLIC OF KARELIA)
I. T. Kishchenko, \V. V. Trenin
Petrozavodsk State University, 33 Lenin st., Petrozavodsk, 185910, Russian Federation E-mail: ivanki@karelia.ru
Keywords: introduction; microsporogenesis; microgametogenesis; pollen grain; male game-tophyte; Picea.
ABSTRACT
Introduction. The quantity and quality of seed production are determined with the processes in the generative organs and with the degree of maturity of male and female gametophytes. A new species can be introduced only with the selection of the most adaptive to the new conditions individuals that have been grown from seeds of local introduction. The goal of the research is to make up a deficiency of knowledge on the terms of the stages ofmicrosporogenesis and microgametogenesis of the introduced Picea (L.) species in the taiga zone (Northwest Russia, Republic of Karelia) as well as on the influence of the air temperature on these processes. Objects and methods of research. The research was carried out in the middle taiga (Botanical Garden of the Petrozavodsk State University, 61u47 'N, 34u20' E) during two growing periods. The objects of research were the native species, Picea abies (L.), and two introduced species, P. pungens (L.). and P. glauca (L.). The age and height of P. abies was 47 years and 16 m, respectively, P. pungens - 36 years and 12 m, P. glauca - 32 years and 6 m. The seeding is observed in all species. The meiosis and development of pollen were studied using the temporary squash preparations. Results. It was established that the pattern of meiosis in microsporocytes of native and studied introduced species of Picea, basically, coincided. In all of them, microsporogenesis begins almost at the same time (early May). Tetrads of microspores of the native species (P. abies) are released 5-9 days earlier in comparison with the introduced species. In all studied species, ontogenesis of male gametophyte lasts about 10 days. It was found that pollen release in P. abies and P. glauca began in late May, i.e. one week earlier than in P. pungens. Conclusion. It was determined that the duration and term of all stages of microspore- and microgametogenesis largely depended on the weather conditions of the current growing season. The complete development of pollen grains of P. abies and P. glauca ends with an increase in the sum of positive temperatures up to 250 °C, P. pungens - up to 360 °C. The deviations from the norm at all stages of pollen formation of introduced species were not found.
REFERENCES
1. Sedaeva M. I., Kvitko O. V., Melnikova A. V. [Fruit Growing, Seed Growing, Introduction of Kharakteristika pyltsy introdutsirovannykh vidov roda Woody Plants]. 2008. Vol. XI. Pp. 90-93. (In Russ.). Picea (L.) [The characteristics of pollen of the intro- 2. Vorobev R. A., Tebenkova D. N. Razvitie vege-
duced species of the genus Picea (L.)]. Plodovodstvo, tativnykh i generativnykh organov predstaviteley roda el'
semenovodstvo, introduktsiya drevesnykh rasteniy (Picea), introdutsirovannykh v Nizhegorodskoy oblasti
[The development of vegetative and generative organs of
representatives of the spruce genus (Picea), introduced in the Nizhny Novgorod region]. Lesnoy vestnik [Forestry Bulletin]. 2013. No 7. Pp. 97-104. (In Russ.).
3. Zalyvskaia O. S. Kompleksnaya otsenka adap-tivnoy sposobnosti introdutsentov [A complex assessment of the adaptive ability of the introduced species]. Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal]. 2014. No 6 (342). Pp. 161-166. (In Russ.).
4. Popova V. T., Dorofeeva V. D., Popova A. A. Otsenka perspektivnosti nekotorykh vidov khvoynykh rasteniy dlya introduktsii v usloviyakh Tsentralnogo Chernozemya [The assessment of the prospects of some species of conifers for introduction in the conditions of the Central Black Soil Region]. Trudy Sankt-Peterburgskogo nauchno-issledovatelskogo instituta lesnogo khozyaystva [Proceedings of the St. Petersburg Forest Research Institute]. 2016. No 4. Pp. 8997. (In Russ.).
5. Nekrasov V. I. Introduktsiya drevesnykh rasteniy i problemy lesovedeniya [Woody species introduction and problems of silviculture]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 1991. No 6. Pp. 74-82. (In Russ.).
6. Elagin I. N. Kharakternye osobennosti razviti-ya drevesnykh porod Nechernozem'ya [The particularities of the development of tree species in the NonBlack Earth Region]. Sezonnaya ritmika fenoindikato-rov prirody Nechernozemya [Seasonal rhythmics of the natural environment phenoindicators in the NonBlack Earth Region]. Moscow, 1980. Pp. 3-9. (In Russ.).
7. Rozhdestvenskii Iu. F. O razvitii muzhskikh generativnykh organov eli sibirskoy v rayonakh Kraynego Severa [On the development of male gener-
ative organs of Siberian spruce in the regions of the Far North]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 1981. No 3. Pp. 35-42. (In Russ.).
8. Owens G. N., Molder M. Sexual reproduction of whaite sprus (Picea glauca). Canadian Journal of Botany. 1979. article no. 57. Pp. 152-169.
9. Luomatoki A. The effects of temperature on spermatiphyte male meiosis. Hereditas. 1977. article No. 85. Pp. 33-48.
10. Williams C. G. Conifer Reproductive Biology. Berlin: Springer, 2009. 172 p.
11. Sarvas R. Adaptatsiya populyatsiy lesnykh derevev k dlitelnosti vegetatsionnogo perioda [Adaptation of forest tree populations to the length of the growing season]. Lesnaya genetika, selektsiya i se-menovodstvo [Forest Genetics, Selection and Seed Production]. Petrozavodsk: Kareliya, 1970. Pp. 108111. (In Russ.).
12. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Picea abies. Helsinki, 1968. 178 p.
13. Vstovskaia T. N. Introduktsiya drevesnykh rasteniy dalnego Vostoka i Zapadnoy Sibiri [Introduction of woody plants of the Far East and Western Siberia]. Novosibirsk: Nauka, 1983. 196 p. (In Russ.).
14. Plotnikova L. S. Nauchnye osnovy introduktsii i okhrany drevesnykh rasteniy flory SSSR [The scientific bases for the introduction and protection of woody plants of the USSR flora]. Moscow: Nauka, 1988. 263 p. (In Russ.).
15. Shkutko N. V. Khvoynye Belorussii [The Coniferous species of Belarus]. Moscow: Nauka, 1991. 263 p. (In Russ.).
The article was received 16.04.19. Accepted for publication 14.01.20.
For citation: Kishchenko I. T., [Trenin V. V.| Development of Male Gametophyte of Spruce Introduced Species in the Taiga Zone (republic Of Karelia). Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2020. No 1 (45). Pp. 44-50. DOI: 10.25686/2306-2827.2020.1.44
Information about the authors
Ivan T. Kishchenko - Doctor of Biological Sciences, Professor of the Chair of Botany and Plant Physiology, Institute of Biology, Ecology and Agrotechnology, Petrozavodsk State University. Research interests - growth and development of native and introduced tree species in the taiga zone. The author of 200 scientific publications.
Vitalii V. Trenin\ - Doctor of Biological Sciences, Forest Research Institute of Karelian Research Centre, RAS. Research interests -particularities of reproduction of the species of Pinaceae (L.)family. The author of 80 scientific publications.
