CC BY
38
УДК 55:32.151
БЕЛЯЕВ Владимир Васильевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры географии и геоэкологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова, руководитель группы экологии леса лаборатории глубинного геологического строения и динамики литосферы Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук, член-корреспондент Петровской академии наук и искусств. Автор 114 научных публикаций
БУРЛАКОВ Павел Сергеевич, младший научный сотрудник лаборатории глубинного геологического строения и динамики литосферы Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 13 научных публикаций
ХМАРА Константин Алексеевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории глубинного геологического строения и динамики литосферы Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 27 научных публикаций
ГОФАРОВ Михаил Юрьевич, кандидат географических наук, старший научный сотрудник лаборатории глубинного геологического строения и динамики литосферы Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 15 научных публикаций
АЗОНАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ БОРЕАЛЬНЫХ ХВОЙНЫХ ДРЕВОСТОЕВ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ
Статья обобщает многолетние исследования продуктивности хвойных древостоев на Европейском Севере. Главными азональными факторами, влияющими на формирование высокопродуктивных хвойных древостоев, являются комплекс геолого-геоморфологических условий и пирологический режим.
Продуктивность, таежные древостой, азональные факторы формирования
Таежный биом занимает обширные пространства в северном полушарии и характеризуется коротким вегетационным периодом, высоким температурным контрастом между летним и зимним периодами, низким уровнем биоразнообразия и продуктивности [1, 2]. На территории Европейского Севера главное влияние на продуктивность лесных биоценозов оказывают градиенты тепла, влаги и элементов минерального питания. Именно эти условия являются лимитирующими в процессе продуцирования.
Определение факторов, влияющих на распространение и продуктивность древостоев, является одной из центральных проблем географических и экологических исследований [36]. Вопросам изучения типологической структуры хвойных древостоев, их продуктивности посвящено большое количество научных работ [7-16]. Однако вопросы пространственной приуроченности высокопродуктивных массивов и факторов их формирования на Европейском Севере изучены недостаточно полно. Настоя-
щая статья направлена на обобщение результатов по изучению продуктивности бореальных хвойных древостоев.
Закономерное увеличение продуктивности в направлении с севера на юг связано с законами зональности. Среди последних публикаций, отражающих продуктивность на макроуровне (в пределах зон - подзон), следует выделить работу Я. Ведущими факторами, от ко-
торых зависит продуктивность древостоев в пределах растительных зон, были названы следующие: длина вегетационного периода, сумма эффективных температур и глубина промерзания почвы [17]. Таким образом, на региональном уровне (ландшафтная (растительная) зона - подзона - ландшафтный (физико-географический) район) ведущим зональным фактором, определяющим распространение и продуктивность древостоев, является макроклимат, а также общность почвенного покрова [4, 17]. На локальном уровне (фации - урочище - группы урочищ) на первый план выходят азональные факторы, а именно: особенности топографии (рельефа), подстилающих пород, глубины их залегания, почвенно-гидрологические условия и микроклимат, которые могут определять до 30% от соотношения глобальных-локальных факторов в формировании и динамике биоценозов [18-21].
Согласно имеющимся данным [10, 14, 2224], высокобонитетные хвойные древостой на Европейском Севере тяготеют к выходам на дневную поверхность или близкому залеганию дочетвертичных пород: карбоновые и пермские известняки и гипсы, а также пермские красноцветные отложения. На этих породах формируется спектр почв на древних породах: сульфо-рендзин на плотных гипсах, буроземов на красноцветных породах и рендзин на известняках [25]. Например, общий запас древесины (средняя подзона тайги) в сосново-еловом насаждении в 146-летнем возрасте достигает 650-700 м]/ га (суглинистая почва, карстующиеся породы залегают на глубине 0,3-0,8 м), а на бескарбо-натных почвах в сосново-еловом древостое в возрасте 190 лет он менее 300 м1/га [26]. В работах указано, что дочетвертичные породы при-
нимают прямое участие в процессах почвообразования при залегании на глубину до 1м [27,28].
Подобные результаты получены в северной подзоне тайги на территории Пинежского заповедника Архангельской области, где выявлено существенное отличие биопродуктивности типичных моренных и карстовых экосистем. Доказано, что прирост древесины на среднезакар-стованной территории в 1,6-2,2 раза выше, чем в условиях хорошего дренажа на моренной равнине. Причем наиболее биопродуктивными являются склоны карстовых воронок, где денудация приводит к появлению на поверхности все новых и новых почвенных горизонтов, содержащих карбонаты и богатых биофильными элементами [14].
Степень дренированности карстовых территорий, расчлененность рельефа и дифференциация освещенности, связанная с экспозицией склонов, также обуславливают распространение высокопродуктивных древостоев. Это положение характерно и для моренных низменных ландшафтов Европейского Севера, где продуктивные биогеоценозы приурочены к долинам рек, а также занимают отдельные элементы мезорельефа, например вершину и склоны моренного холма или гряды [9, 16, 19, 29, 30].
Ранее нами были выделены массивы высокопродуктивных хвойных лесов 11-Ш класса бонитета {рис. 1) в средней подзоне тайги на территории Среднего Подвинья, площадь которых преимущественно составляет от Юдо 60 га. По системе территориальной дифференциации лесного покрова на ландшафтной основе эти массивы относятся к рангу высокопродуктивных урочищ - групп урочищ. В типологическом отношении данные участки высокопродуктивных насаждений представлены тремя типами сосновых и тремя типами еловых лесов средней подзоны тайги Европейского Севера. Необходимо отметить, что наименее распространенные типы леса в средней подзоне тайги - сосняк кисличник, ельник кисличник и ельник травяной, широко представлены на данных участках.
Данные высокопродуктивные древостой в основном приурочены к отдельным элементам мезорельефа, к террасам и склонам вдоль рек
kilometer*
.. ІЯ/?! U
■ w
\\ Пі V
Рис. 1. Схема сопоставления материалов: А - обзорная схема концентрации древостоев 11-111 классов бонитета (по лесоустроительным данным 1954-2001 годов): 1 - Звозский карстовый район; 2, 3 - контуры участков концентрации высокопродуктивных древостоев; 4 - красноцветные отложения уфимского яруса нижней перми; 5 - участки задернованного карста; 6 - незначительные по площади высокопродуктивные смешанные сосново-еловые насаждения, в т.ч. с участием пихты сибирской; буквами обозначены участки концентрации высокопродуктивных древостоев: К1 - Кирокса1, К2 - Кирокса2, 3 - Звоз, М - Моржовка, Ю - Юмата, К - Колка, Ш - Шеньга; Б - обзорная схема распространения корабельных лесов на территории Среднего Подвинья: 1 - Звозский карстовый район; 2, 3 - контуры участков корабельных лесов и рощ; 4 - красноцветные отложения уфимского яруса нижней перми; 5 - участки задернованного карста; буквами обозначены названия корабельных рощ: М.К - Малая Кирокса, Б.К - Большая Кирокса, М - Моржегорская, Ря - Рязановская, Р - Репановская, С - Слуцская
и ручьев, а также к участкам развития карстовых процессов. Приуроченность к подобным геоморфологическим структурам очевидна, т.к. в низменных, заболоченных и низкопродукгив-ных таежных ландшафтах любое изменение топографического градиента приводит к изменению эдафических условий и, как следствие, к увеличению продуктивности.
Помимо этого, участки произрастания бывших корабельных лесов, выделенных в XVIII веке, согласуются с современным положением хвойных древостоев ІІ-Ш классов бонитета в средней подзоне тайги на территории Звозского карстового района, а также в нижнем
течении р. Моржовка. Корабельные леса представляли собой эталоны таежных лесов, подобные современным плюсовым деревьям и насаждениям [31]. Несмотря на фрагментированность современных лесных массивов и хозяйственную освоенность территории, можно констатировать произрастание высокопродуктивных древостоев на протяжении более 300 лет на участках с разной степенью развития карстовых процессов.
Подобные высокопродуктивные массивы (преимущественно лиственничники), достигающие III и даже I-II классов бонитета, встречаются также в предтундровых лесах и редколесьях [32]. Такое положение участков высокопро-
дуктивных лесов в приполярных районах можно объяснить только с позиции азональных факторов. Например, в предтундровой зоне лесов на северо-востоке Беломорско-Кулойском плато в бассейне р. Лака наиболее продуктивные лиственничники Ш-IV бонитета занимают, преимущественно, террасы вдоль рек и озер, с неглубоким залеганием карстующихся пород, а также борта и днища логов, перекрытых элювием пермских красноцветов и известковых пород.
Выявлено, что распространение краевых северо-западных популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) приурочено преимущественно к аллювиальным почвам речных долин, в т.ч. сформированных на элювии дочет-вертичных отложений*. Участки произрастания пихты сибирской за пределами ее сплошного распространения в среднем течении р. Северной Двины представлены обособленными высокопродуктивными популяциями I-II бонитета в составе среднетаежных смешанных сосново-еловых лесов [33]. Вдоль притоков р. Северной Двины (Пянда, Хетовка, Усол-ка) данная порода занимает пойменные и склоновые местообитания. В долине р. Северной Двины пихта тяготеет к задернованным карстовым воронкам, а также выходам на дневную поверхность или близкому залеганию красноцветных терригенных пород уфимского яруса пермского периода.
Элювий красноцветных отложений выступает в качестве почвообразующих пород, который богат карбонатными и несиликатными оксидными формами железа. Такое своеобразие почвообразующих пород, резко отличающихся от четвертичных отложений богатым минералогическим составом, отражается на свойствах, формирующихся на них почв. Для этих участков характерны процессы буроземообразования, а рассматриваемые почвы обладают высокими лесорастительными свойствами, обеспечивающими произрастание высокобонитетных древо-стоев основных лесообразующих пород [34].
Участки произрастания Abies sibirica Ledeb. в среднем течении р. Северной Двины
можно рассматривать как одни из самых крайних северо-западных (периферических) [33].
Наши данные согласуются с особенностями распространения пихты бальзамической {Abies balsamea [L.] Mill.) на северной границе ареала в Канаде, где данная порода приурочена в основном к территориям, не испытывающим длительного пирогенного воздействия на склоновых участках залива Джеймса {James Вау) [35].
Сопоставляя полученные результаты, отметим приуроченность к почвам склоновых и пойменных биотопов, в т.ч. сформированных на элювии дочетвертичных отложений, обеспечивающих вынос, аккумуляцию и богатый состав элементов минерального питания:
1. Высокопродуктивных хвойных древостоев;
2. Хвойных пород с дизъюнктивным ареалом;
3. Краевых популяций, в т.ч. наиболее изолированных (маргинальных), достигающих высоких широт.
Отдельно стоит выделить влияние пироген-ных факторов, как естественного, так и антропогенного характера, на изменения породного состава лесов и продуктивности. Исследование условий возникновения и произрастания наиболее продуктивных и ценных в хозяйственном отношении смешанных насаждений с участием лиственницы, сосново-березовых, сосново-еловых насаждений травяного, кисличного и черничного типов леса на Европейском Севере наиболее детально отражено в работах [7, 15, 22, 27].
Пирологический режим рассматривается нами как важнейший природно-антропогенный фактор, который определяет устойчивость лесообразующих видов, продуктивность и ход сукцессий (за исключением аллювиальных лесов, типологическая структура которых не выходит за рамки инварианта). Необходимо отметить, что антропогенный фактор, который проявляется как через пирогенные трансформации таежных массивов, так и через преобразование локальных ландшафтных (геоморфологических) структур, является значимым для формирования высокопродуктивных насаждений [2, 3, 22, 36-38]. В настоящее время происходит посте-
* Липа сердцелистная (ТШа со^Ша Мй!) на северной границе ареала также занимает схожие биотопы вдоль рек и ручьев.
пенное заселение заброшенных полей и пашен смешанными сосново-березовыми и елово-березовыми, а также сосново-еловыми насаждениями преимущественно кисличных и травяных типов леса, которые, как правило, являются высокопродуктивным.
Таким образом, локальные механизмы вызывают преобразования фоновых биоклиматических условий местными геоморфологическими и эда-фическими факторами [16, 18, 19, 30, 39-45]. В связи с этим, проявление целого комплекса азональных факторов ландшафтообразования приводит к формированию почв, которые обладают высокими лесорастительными свойствами, обес-
печивающими произрастание высокобонитетных древостоев и высокий уровень биоразнообразия в условиях бореальной зоны (рис. 2).
Итак, анализ имеющихся материалов позволил установить, что формирование высокопродуктивных хвойных древостоев 1-Ш класса бонитета на Европейском Севере зависит от комплекса локальных (азональных (геолого-гео-морфологических)) факторов, которые определяют особенности почвенного покрова и элементов минерального питания, дренажные свойства коренных пород и грунтов, а также такой природно-антропогенный фактор, как пирологи-ческий режим.
Состав ii r.iyftiiiia la.lei ашш коренных пород Топографии (рельеф)
i
Сток п перераспределение поверхностных п подземных ВОД
Особенности химического состава почв
и
7.
В
Бнораигообраше
Продуктивность
Рис. 2. Схема азональных факторов, влияющих на продуктивность и биоразнообразие в таежных лесах бореальной зоны
Список литературы
1. Вопап G.B., Shugart Н.Н. Environmental Factors and Ecological Processes in Boreal Forests II Annu. Rev. Ecol. Syst. 1989. №20. P. 1-28.
2. Biodiversity and Ecosystem Processes in Boreal Regions / J. Pastor, D.J. Mladenoff, Y. Haila et al. II Functional Roles ofBiodiversity: AGlobal Perspective. 1996. P. 33-69.
3. Forman R.T.T. Some General Principles of Landscape and Regional Ecology// Landscape Ecology. 1995. Vol. 10(3). P. 133-142.
4. Ohmann J.L., Spies T.A. Regional Gradient Analysis and Spatial Pattern of Woody Plant Communities of Oregon Forests II Ecological Monographs. 1998. № 68(2). P. 151-182.
5. Geography for a Changing World. A Science Strategy for the Geographic Research of the U.S. Geological Survey, 2005-2015. Circular 1281. U.S. Geological Survey, Reston, Virginia, 2005.
6. Plant Species Numbers Predicted by a Topography-based Groundwater Flow Index / U. Zinko, J. Seibert, M. Dynesius, C. Nilsson// Ecosystems. 2005. № 8. P. 430-441.
7. Калинин В.И. Лиственница Европейского Севера. М., 1965.
8. МелеховИ.С. Леса Севера Европейской части СССР// Леса СССР. М., 1966. Т. 1. С. 78-156.
9. Типы лесных биогеоценозов южной тайги/ А.Я. Орлов, С.П. Кошельков, В.В. Осипов, А.А. Соколов. М., 1974.
10. ЛъвовП.Н., ИпатовЛ.Ф. Леса Европейского Севера. Архангельск, 1974.
11. СабуровД.Н. ЛесаПинеги. Л., 1972.
12. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М., 1978.
13. Леса Республики Коми / под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. М., 1999.
14. Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга европейской территории России, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000.
15. Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова МЛ. Лесные экосистемы северо-западных районов России: Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб., 2005.
16. The Influence of Geomorphological Heterogeneity on Biodiversity: I. A Patch-Scale Perspective / M.R. Burnett, PV. August, J.H. Brown, Jr., K.T. Killingbeck// Conservation Biology. 1998. Vol. 12(2). P. 363-370.
17. Solantie R. Productivity of Boreal Forests in Relation to Climate and Vegetation Zones II Boreal Env. Res. 2005. №10. P. 275-297.
18. Vivian-Smith G. Microtopographic Heterogeneity and Floristic Diversity in Experimental Wetland Communities II J. of Ecology. 1997. № 85. P. 71-82.
19. GieslerR., HogbergM., HogbergP. Soil Chemistry and Plants in Fennoscandian Boreal Forest as Exemplified bya Local Gradient// Ecology. № 79(1). 1998. P. 119-37.
20. The Effects of NPK Fertilization for Nine Years on Boreal Forest Vegetation in Northwestern Canada / R. Turkington, E. John, C.J. Krebs // J. ofVegetation Science. 1998. № 9. P. 333-346.
21. Phillips J.D. Global and Local Factors in Earth Surface Systems // Ecological Modelling. 2002. V. 149(3). P. 257-272.
22. Неволин O.A. Основы хозяйства в высокопродуктивных сосняках Севера. Архангельск, 1969.
23. ВойновГ.С. Оценка фактической продуктивности лесов Архангельской области на типологической основе II Материалы отчетной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1992 год. Архангельск, 1993. С. 16-21.
24. Кашин В.И., Козобродов А.С. Лиственничные леса Европейского Севера России. Архангельск, 1994.
25. Северогаежные почвы на плотных гипсах: морфология, свойства, генезис / С.В. Горячкин, И.А. Спиридонова, С.Н. Седов, В.О. Таргульян//Почвоведение. 2003.№ 7. С. 773-785.
26. Миронов В.В. Экология хвойных пород при искусственном лесовозобновлении. М., 1977.
27. Левин В.И. Сосняки Европейского Севера. М., 1966.
28. Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги / отв. ред. Н.Г. Федорец. М., 2006.
29. Беляев В.В., Бурлаков П.С. Особенности распространения высокопродуктивных хвойных лесов в таежных ландшафтах Европейского Севера II Вестн. Помор, ун-та. Сер.: Естеств. иточ. науки. 2006. № 1(3). С. 23-29.
30. Zinko U. Plants Go with the Flow: Predicting Spatial Distribution of Plant Species in the Boreal Forest: Doctoral Dissertation. Umea, Sweden, 2004.
31. Редько Г.И., Бабич H.A. Корабельный лес во славу флота российского. Архангельск, 1993.
32. Предтундровые леса/В.Г. Чертовской, Б.А. Семенов, В.Ф. Цветков и др. М., 1987.
33. Бурлаков П. С., Хмара К.А., Беляев В.В. Особенности популяции пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. на северо-западной границе ареала (р. Усолка, бассейн Северной Двины) II Вестн. Помор, ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2009. №4. С. 51-57.
34. Газизуллин А.Х, Пуряев А.С. Особенности почвообразования на пермских отложениях в лесах среднего Поволжья и Предуралья II Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы: тез. докл. междунар. науч. конф., Сыктывкар, Россия, 4-11 сентября 2007 г. Сыктывкар, 2007. С. 17-18.
35. Sirois L. Distribution and Dynamics ofBalsam Fir (Abies Balsamea [L.] Mill.) at its Northern Limit in the James Bay area//Ecoscience. 1997. Vol. 4, № 3. P. 340-352.
36. ZolitschkaB., Behre K.-E., Schneider J. Human and Climatic Impact on the Environment as Derived from Colluvial, Fluvial and Lacustrine Archives-examples from Bronze Age to the Migration period, Germany II Quaternary Science Reviews. 2003. № 22. P. 81-100.
37. Historical Logging, Productivity and Structural Characteristics of Boreal Coniferous Forests in Norway / K.O. Storaunet, J. Rolstad, I. Gjerde, V.S. Gundersen// Silva Fennica. № 39(3). 2005. P. 429-442.
38. Land Use: Complexity and Comparisons / R.R. Rindfuss, S.J. Walsh, L. An II Journal ofLandUse Science. 2008. Vol. 3(1). P. 1-10.3(1).
39. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / отв. ред. Г.В. Добровольский. М., 2002.
40. Pielke R.A., AvissarR. Influence of Landscape Structure on Local Regional Climate II Landscape Ecology. 1990. Vol. 4(2/3). P. 133-155.
41. Mitsch W.J., Taylor J.R., Benson K.B. Estimating Primary Productivity of Forested Wetlands Communities in Different Hydrologic Landscapes//Landscape Ecology. 1991. Vol. 5(2). P. 75-92.
42. Small Rivers behave Large Rivers: Effects of Post Glacial History on Plant Species Richness along Riverbanks / C. Nilsson, G. Grelsson, M. Dynesius, M.E. Jahansson et al. // J. Biogeogr. 1991. № 18. P. 533-541.
43. A Comparison ofSpecies Richness and Traits ofRiparian Plants between a Main River Channel and it’s Tributaries / C. Nilsson, A. Ekblad, M. Dynesius II J. ofEcology. 1994. № 82. P. 281-295.
44. Hogberg M.N. Carbon and Nitrogen Relations among Soils, Microbes and Plants in Boreal Forests: Doctoral Thesis. Uppsala, Sweden, 2004.
45. Modelling Vascular Plants Diversity at the Landscape Scale using Systematic samples / T. Wohlgemuth, M.P Nobis, F. Kienast, M. Plattner // J. Biogeogr. 2008. № 35. P. 1226-1240.
Belyaev Vladimir, Burlakov Pavel, Khmara Konstantin, Gofarov Mikhail
PRODUCTIVITY AZONAL FACTORS OF BOREAL CONIFER FORESTS IN THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA
The article summarizes the long-term studies of coniferous forest stands productivity in the European North. The main azonal factors influencing the high productive forest stands formation are a complex of geologo-geomorphological conditions and fire regime.
Контактная информация: e-mail\ beljaew29@mail.ru
Рецензент-Кутинов Ю.Г., доктор геолого-минералогических наук Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук
