Голуб В.Б., Лифиренко Е.В. Новые ассоциация и союз УДК 581.55
123
АССОЦИАЦИЯ Salvinio-Nelumbetum nuciferae ASS. NOVA И СОЮЗ Salvinio-Nelumbion ALL. NOVA
В.Б. Голуб, Е.В. Лифиренко
Ключевые слова Аннотация. Установлены новые ассоциация Salvinio-Nelumbetum nuciferae и
Nelumbo nuciferae союз Salvinio-Nelumbion. Дана характеристика этих синтаксонов.
синтаксономия Поступила в редакцию 22.01.2015
Астраханский государственный биосферный заповедник дельта Волги
Введение
В 1991 г. была осуществлена попытка характеристики сообщества с доминированием лотоса (Nelumbo nucifera) с позиций направления Браун-Бланке (Golub et al., 1991). Однако при образовании названия ассоциации были не соблюдены правила кодекса фитосоциологической номенклатуры (Barkman et al., 1986). В связи с этим названия ассоциации Nelumbetum nuciferae Tsch.-Sach. 1924 и установленного на ее основе союза Nelumbion Losev et Golub in Golub et al. 1991 не валидны. Основная цель этой статьи узаконить названия синтаксонов с доминированием Nelumbo nucifera. Кроме того, мы дополнили характеристику этих сообществ новыми данными, появившимися после 1991 г.
Материал и методика
Материал для характеристики сообществ с доминированием Nelumbo nucifera собирали на Дамчикском (Д) и Обжоровском (О) участках Астраханского государственного биосферного заповедника. Геоботанические
описания в 1985 г. были сделаны
В.Б. Голубом, в 2013 г. - Е.В. Лифиренко.
Обилие видов определяли по их проективному покрытию и указывали в процентах, ко-
торые для синтаксономических таблиц переводили в баллы: + < 1%, 1 - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%, 4 - 26-50%, 5 > 50%.
Гео ботанические описания аккумулировали в базе данных на основе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001), которая к настоящему времени включает 14853 гео ботанических описания, сделанных в период с 1924 г. по 2013 г. База зарегистрирована в Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD) под индексом EU-RU-002 (Голуб и др., 2009; Golub et al., 2012).
Сосудистые растения приводим по их списку, который представлен в электронной базе «Flora Europaea», помещенной на сайте Королевского ботанического сада Эдинбурга (http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html).
Авторы геоботанических описаний, включенных в базу данных EU-RU-002, не всегда различали между собой Phragmites australis и P. aitissimus, а также Lemna minor и L. turi-onifera. Поэтому для первой пары видов мы используем название Phragmites australis agg., а для второй - указываем их как сумму Lemna minor + L. turionifera.
Результаты
При первой характеристике сообщества с доминированием Nelumbo nucifera с исполь-
© 2015 Голуб В.Б, Лифиренко Е.В.
Голуб Валентин Борисович, докт. биол. наук, проф., зав. лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; 445003, Россия, Тольятти, ул. Комзина, 10; vbgolub2000@gmail.com; Лифиренко Елена Вячеславовна, лаборант, лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; mysia20@mail.ru
124
Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
зованием правил кодекса фитосоциологической номенклатуры автором названия асс. Nelumbetum nuciferae было предложено считать Н.Л. Чугунову-Сахарову, давшей в своей работе описание этого сообщества (Чугунова-Сахарова, 1924; Golub et al., 1991). Однако она назвала это сообщество не ассоциацией, а формацией, что является недопустимым в соответствии с действовавшим в 1991 г. 2-м изданием кодекса фитосоциологической номенклатуры ^arkman et al., 1986). Была нарушена статья 2c. Кроме того, можно также усмотреть и несоблюдение статьи 7. Поэтому мы вынуждены вновь вернуться к образованию названия синтаксонов, в которых доминирует лотос. Следует заметить, что упомянутые статьи 2-го издания кодекса фитосоциологической номенклатуры
сохранились и в третьем (Weber et al., 2000). Кроме того, статья 7 стала более строгой: если раньше в ней говорилось, что перечень таксонов на пробном участке должен сопровождаться количественным показателями их обилия, то по требованиям последнего издания это обилие должно выражаться не менее чем по трехбалльной шкале.
Асс. Salvinio-Nelumbetum nuciferae ass. nova hoc loco,
Отвергаемое название ассоциации: Nelumbetum nuciferae Tsch.-Sach. 1924 (Чугунова-Сахарова, 1924, с. 181). Основание для отвержения названия: статья 2с кодекса фитосоциологической номенклатуры (Barkman et al., 1986; Weber et al., 2000).
Диагностический вид ассоциации Ne-lumbo nucifera.
Номенклатурный тип ассоциации (holoty-pus) описание № 1 в статье В.Б. Голуба и соавторов (Golub et al., 1991) в таблице 13 на странице 35.
Для характеристики ассоциации мы отобрали из базы данных 16 геоботанических описаний (табл.).
Сообщества ассоциации произрастают в местообитаниях с отсутствующим или
слабым течением, илистым дном и глубиной воды от 30 до 150 см, оптимум - 100-130 см. Ил образуется, прежде всего, за счет разлагающейся большой органической массы, которую создает лотос.
По экологии и флористическому составу сообщества асс. Salvinio-Nelumbetum
nuciferae наиболее близки к фитоценозам союза Nymphaeion albae Oberd. 1957 класса Potametea Klika in Klika et Novak 1941. Но в отличие от видов-доминантов союза Nymphaeion albae, у лотоса значительная часть листьев, особенно летом и осенью, не лежит на воде, а возвышается над ней. Высоко над водой приподнимаются и цветоносы. В то же время Nelumbo nucifera довольно легко переносит пересыхание водоёмов (Доброхотова, Михайлова, 1938) и в этом
отношении сближается с видами сообществ кл. Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941. Близость к последнему классу заметна и по расположению сообществ асс. Nelumbetum nuciferae на градиенте глубины воды водоемов. В экологическом ряду относительно глубины воды они чаще всего граничат с фитоценозами класса Phragmito-Magno-Caricetea, которые приурочены к меньшим глубинам. По мере снижения уровня воды по направлению к берегу сообщества Salvinio-Nelumbetum nuciferae чаще всего сменяются ассоциациями Calystegio-Phragmitetum Golub et Mirkin 1986 и Sparganio erecti- Typhetum angustifoliae Golub et al. 1991. Т. е. можно говорить, что асс. Salvinio-Nelumbetum nuciferae
занимает переходное положение между двумя классами: Potametea и Phragmito-Magno-Caricetea.
Общее проективное покрытие растений в описаниях, сделанных в сообществах ассоциации Salvinio-Nelumbetum nuciferae, составляет 55-90%, флористическое богатство - 6-10 видов. Огромные листья и цветки Nelumbo nucifera придают сообществу яркую и оригинальную физиономию, резко отличающуюся от окружающей растительности (рис.).
Таблица. Ассоциация Salvinio-Nelumbetum nuci ferae Association Salvinio-Nelumbetum nuciferae
Порядковый № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
№ из базы 14680 O о o 14749 14480 14470 14527 14568 14654 14657 14655 14475 14474 14476 14522 14520 Постоянство, %
Площадь описания (м2) 4 100 100 4 16 4 4 4 4 4 4 16 16 16 4 4
Проективное покрытие (%) 75 100 90 60 100 100 95 40 75 100 100 100 100 100 80 80
Глубина воды, см 110 110 100 95 100 110 55 70 85 100 100 105 105 105 50 50
Количество видов высших растений 5 7 7 6 8 6 5 3 3 4 4 3 3 5 4 6
Д.в. асс. Salvinio-Nelumbetum
nuciferae и союза Salvinio-Nelumb on Nelumbo nuci fera 65 75 75 55 75 80 70 75 75 80 55 90 90 70 75 70 100
Д.в. кл. Lemnetea
Lemna minor + L.turionifera + + + + + 26
Salvinia natans + 75 35 7 + + + + 42
Spirodela polyrhiza + + + + 21
Д.в. кл. Potametea Ceratophyllum demersum 60 30 55 99 8 90 70 7 10 15 20 7 63
Potamogeton nodosus 3 + 11
Najas marina + + 10 7 3 26
Trapa natans + + 5 + + 2 32
Vallisneria spiralis 3 7 5 16
Д.в. кл. Phragmito-Magno- Caricetea Phragmites australis agg. 15 + + 16
Butomus umbellatus + + 11
Sparganium erectum + + 11
Д.в. кл. Cha retea Nitella sp. 5 + + 16
Голуб В.Б., Лифиренко Е.В. Новые ассоциация и союз 125
Прим. I. Виды, встреченные только в одном из описаний: 1. - Scirpushippolyti (3); 2. - Nymphaea alba (10), Nymphoidespeltata (+), Potamogetonpusillus (+), Algae diversae (5); 8. -Nuphar x spenneriana (1); 15. - Typhaangustifolia (5); 19. - Najasminor (2).II. Даты осуществления геоботанических описаний и местонахождение пробных площадок:
1) 15.08.2013. Д. Левый берег протоки "Дубная", 45°44'31.9"СШ 47°53'44.4"ВД.
2) 08.08.1985. О. 9 км к СЗ от о. Средний Осередок, авандельта.
3) 08.08.1985. О. 9 км к СЗ от о. Средний Осередок, авандельта.
4) 19.08.2013 О. 46o16,41.6" СШ 49o05'51.3" ВД.
5) 07.08.2013. Д. 45o40'53.7" СШ 47o51'46.1" ВД
6) 07.08.2013. Д. 45o41'05.6" СШ 47o52'02.6" ВД.
7) 07.08.2013. Д. 45o41'10.7" СШ 47o52'08.3" ВД.
8) 07.08.2013. Д. 45o41'18.6" СШ 47o52'18.4" ВД.
9) 08.08.2013. Д. 45o41'26.6" СШ 47o52'19.0" ВД.
10) 09.08.2013. Д., авандельта, 45o38'05.6" СШ 47o50'56.8" ВД.
11) 09.08.2013. Д., авандельта, 45o38'07.0" СШ 47o51'01.3" ВД.
12) 09.08.2013. Д. 45o37'26.0" СШ 47o53'34.7" ВД.
13) 10.08.2013. Д. 45o41'48.1" СШ 47o54'46.1" ВД.
14) 14.08.2013. Д., култук в С оконечности о. "Макаркин", 45o36'17.8" СШ 47o53'55.6" ВД.
15) 14.08.2013. Д. у В берега о. "Макаркин", 45o34'34.1" СШ 47o54'11.6" ВД.
16) 14.08.2013. Д., у Ю берега о. "Макаркин", 45o30'09.5" СШ 47o54'52.9" ВД.
126 Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
Голуб В.Б., Лифиренко Е.В. Новые ассоциация и союз 127
Рис. Сообщество асс. Salvinio-Nelumbetum nuciferae. Астраханский государственный биосферный заповедник, Дамчикский участок. Сентябрь 2013 г. Фото В.Б. Голуба.
Plant community of the ass. Salvinio-Nelumbetum nuciferae. Astrakhan State Biosphere Reserve. Damchiksky cluster. September, 2013. Photo by V.B. Golub.
Площади c асс. Salvinio-Nelumbetum nuciferae в дельте р. Волги значительно изменились в течение последнего столетия. Так в 1920-1930 гг. она встречалась, в основном, в западной части дельты вдоль морского края (Червякова, 1965). В настоящее время ассоциация распространена на всей приморской полосе дельты в протоках и култуках. Но площади, занятые ею, по направлению с запада на восток уменьшаются. Отчетливо выявляется тенденция расширение ареала этой ассоциацией за счет ее подъема
вверх по течению реки. Одновременно отмечается деградация зарослей лотоса в самой южной части их распространения. Объясняется это повышением уровня Каспийского моря, которое привело к увеличению глубин на южном крае дельты. Уровень воды над дном здесь стал значительно превосходить верхнюю границу оптимальных для лотоса значений, что неблагоприятно для его произрастания (Лабутина, Балдина, 2009, 2011).
128
Фиторазнообразие Восточной Европы 2015, IX : 2
За счет искусственных посадок, сообщества ассоциации в настоящее время можно встретить в средней части дельты р. Волги и западных подстепных ильменях.
Оригинальность физиономии и экологии сообществ с доминированием Nelumbo
nucifera дали основание выделить и новый союз Nelumbion Losev et Golub in Golub et al. 1991. Однако поскольку название ассоциации, служившей ему номенклатурным типом, было невалидной, то и название союза оказалось нелегитимным.
Список литературы
ГолубВ.Б, Сорокин АН, Ивахнова Т.Л, Старикова КА, НиколайчукАФ, Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги. Изв. Самар. НЦРАН, 2009, т. 11, № 1(4), с. 577-582. Доброхотова КВ, Михайлова АН. Материалы к изучению фитоценозов приморской части дельты Волги в пределах Астраханского заповедника. Тр. Астрахан. гос. заповедника, 1938, вып. 2, с. 213284.
Лабутина ИА., Балдина Е.А. Мониторинг распространения лотоса в дельте Волги. Вести. Моек, ун-та Сер. 5. География, 2009, № 4, с. 27-33.
Лабутина ИА, Балдина ЕА. Аэрокосмические исследования и картографирование в дельте Волги. Вестн Моек, ун-та, Сер. 5. География, 2011, № 2, с. 78-84. Червякова Г.Ф. Растительность авандельты реки Волги. Авандельта реки Волги и ее рыбохозяйственное значение. Тр. Астрахан. заповедника, 1965, т. 10, Астрахань, с. 157-176.
Чугунова-Сахарова НА Некоторые результаты исследования лотоса (Nelumbo nucifera в КаспийскоВолжском районе. Рус. гидробиол. журн, 1924, т. 3, № 8-10, с. 173-199.
Golub V.B, Losev GA, Mirkin B.M. The aquatic and hydrophytic vegetation of the Lower Volga Valley. Phy-tocoenologia, 1991, v. 20, no. 1, pp. 1-63.
Golub V, Sorokin A, Starichkova K, Nikoiaychuk L, Bondareva V, ivakhnova T. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Biodiversity & Ecology, 2012, v. 4, p. 419.
Hennekens S.M, Schaminee J.H.J. TURBOVEG a comprehensive date base management system for vegetation data. Journ. Veg. Sci., 2001, v. 12, pp. 589-591. Moravec JJ, Barkman J, Rauschert S. Code of phytosociological nomenclature. Vegetatio. November 1986, v. 67, issue 3, pp. 145-195.
Royal Botanic Garden Edinburgh. [Электронный
ресурс]. URL: http://rbg-
web2.rbge.org.uk/FE/fe.html (дата обращения
11.10.2014).
Weber HE, Moravec J, Theuriiiat J.P. International Code
Союз Salvinio-Nelumbion all. nova hoc loco.
Отвергаемое название Nelumbion Losev et Golub in Golub et al. 1991 (Golub et al. 1991, p. 33). Основание для отвержения названия: статья 8 кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Характеристика союза совпадает с данной для асс. Salvinio-Nelumbetum nuciferae ass. nova, которая является номенклатурным типом этого союза.
References
Chervyakova G.F. Vegetation of the Volga River avandelta. Avandelta of the Volga River and its fishery value. Proceedings of Astrakhan Reserve, v. 10 Astrakhan, pp. 157-176. (in Russian).
Chugunova-Sakharova NL. Some results of research of the lotus (Nelumbo nucifera) in Caspian-Volga area. Russian Hydrobiological journ, 1924, v. 3, no. 8-10, pp. 173-199. (in Russian).
Dobrokhotova KV, Mikhaylova L.N. Materials to studying of phytocenosises of seaside part of the Volga River delta within Astrakhan Reserve. Proceedings of Astrakhan State Reserve, 1938, issue 2, pp. 213-284. (in Russian).
Golub V, Sorokin A, Starichkova K, Nikoiaychuk L, Bondareva V, ivakhnova T. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Biodiversity & Ecology, 2012, v. 4, p. 419.
Golub V.B, Losev GA, Mirkin B.M. The aquatic and hydrophytic vegetation of the Lower Volga Valley. Phy-tocoenologia, 1991, v. 20, no. 1, pp. 1-63.
Golub V.B, Sorokin A.N, ivakhnova T.L, Starichkova KA, Nikoiaychuk L.F, Bondareva V.V. Geobotanical data base of the Lower Volga valley. News of Samara scientific center of Russian academy of sciences, 2009, v. 11, no. 1 (4), pp. 577-582. (in Russian).
Hennekens S.M, Schaminee J.H.J. TURBOVEG a comprehensive date base management system for vegetation data. Journ. Veg. Sci., 2001, v. 12, pp. 589-591.
Labutina i.A, Baldina E.A. Monitoring of distribution of the lotus in the delta of Volga. Newsletter of Moscow university, issue 5. Geography, 2009, no. 4, pp. 27-33. (in Russian).
Labutina i.A, Baldina E.A. Space researches and mapping in the delta of Volga. Newsletter of Moscow university, issue 5. Geography, 2011, no. 2, pp. 78-84. (in Russian).
Moravec JJ, Barkman J, Rauschert S. Code of phytosociological nomenclature. Vegetatio. November 1986, v. 67. issue 3. pp. 145-195.
Royal Botanic Garden Edinburgh. Available at: http://rbg-
129
Голуб В.Б., Лифиренко Е.В. Новые ассоциация и союз
of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition. Journ. web2.rbge.org.uk/FE/fe.html (accessed 11 October
Veg. Si, 2000, v. 11, pp. 739-768. 2014).
Weber H.E, Moravec J, Theurillat J.P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition. Journ. Veg. Si, 2000, v. 11. pp. 739-768.
SALVINIO-NELUMBETUM NUCIFERAE ASS. NOVA AND SALVINIO-NELUMBION ALL. NOVA
Golub Valentin Borisovich
Doctor of Biology, professor, laboratory of phytocoenology, I nstitute of ecology of the Volga river basin of Russian academy of science; 10, Komzina street, Togliatti, 445003, Russia; vbgolub2000@gmail.com
Lifirenko Elena Vyacheslavovna
Laboratory assistant, laboratory of phytocoenology, Institute of ecology of the Volga river basin of Russian academy of science; mysia20@mail.ru
Key words Abstract. The new association Salvinio-Nelumbetum nuciferae and the new alliance
Nelumbo nuciferae Salvinio-Nelumbion are established. The characteristic of these sintaxa are given.
Syntaxonomy Received for publication 22.01.2015
Astrakhan State Biosphere Reserve
Volga River delta