Аспекты создания сортов яровой мягкой пшеницы с измененным составом крахмала в зерне

Асхадуллин Данил Ф.; Асхадуллин Дамир Ф.; Василова Н.З.; Вафин Р.Р.

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ

06.01.00 Агрономия

УДК 633.111.1:664.231

АСПЕКТЫ СОЗДАНИЯ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С ИЗМЕНЕННЫМ СОСТАВОМ КРАХМАЛА В ЗЕРНЕ

Данил Ф. Асхадуллин, канд. с.-х. наук; Дамир Ф. Асхадуллин, канд. с.-х. наук; Н. З. Василова, канд. с.-х. наук; Р. Р. Вафин, доктор биол. наук

Татарский НИИСХ - ФИЦ КазНЦ РАН, г. Казань, Россия, т. 8(843)2778117, e-mail: tatnii-rape@mail.ru

Одним из основных параметров, характеризующих функциональные свойства крахмала, является соотношение амилоза/амилопектин. Биосинтез амилозы блокируется частично или полностью если не вырабатывается фермент GBSS, за выработку которого отвечают Waxy-гены. Нефункциональные аллели Waxy-генов вызывают нарушения синтеза и изменения локализации амилозы в крахмале. Создание сортов пшеницы с таким крахмалом (Waxy пшеница) открывает новые возможности в использовании муки пшеницы. Нами получены линии частично Waxy пшеницы, несущие нефункциональные аллели Wx-A1b, Wx-B1b и их сочетания. Большинство полученных линий, являющихся носителями Wx-B1b аллеля, по продуктивности и устойчивости к болезням превосходят сорта зарубежной селекции, несущих эту аллель. Линия K-243-13Wx-2, несущая две нефункциональные аллели Wx-A1b и Wx-B1b, по продуктивности не уступает стандарту Йолдыз.

Ключевые слова: пшеница, Waxy, нефункциональные аллели, устойчивость к болезням, продуктивность.

Введение

Крахмал является основным углеводом пшеничного зерна, его содержание в зерне мягкой пшеницы составляет в среднем 64 % [1], а в муке высшего сорта доходит до 80 % [2], при этом он не является инертным наполнителем, а оказывает огромную роль в процессе брожения теста [3] и на свойства бездрожжевого теста [4]. Крахмал состоит из полисахоридов двух типов, линейной амилозы и разветвленного амилопектина. Одним из основных параметров, характеризующих функциональные свойства крахмала является соотношение амилоза/амилопектин. При биосинтезе крахмала, крахмальные синтазы катализируют удлинение полисахаридных цепей. Одна из таких синтаз - гранул-связанная крахмальная синтаза (GBSS) является ключевым ферментом биосинтеза амилозы (имеются три изоморфа). В

биосинтезе амилопектина участвуют четыре изоморфа растворяющей крахмальной синтазы (SSI, SSII, SSIII, SSIV). Выработка гранул-связанной крахмальной синтазы, или чаще называемой Waxy протеином, кодируется генами, находящимися в трех гомеологичных локусах. В зависимости от аллельного состояния эти гены являются активными функциональными или нефункциональными нулевыми (Null) аллелями (табл. 1).

В настоящее время описаны новые молекулярные модификации Waxy-генов у рода Triticum, в том числе нефункциональные: Wx-A1l, Wx-A1m, Wx-A1o, Wx-B1l, Wx-B1k, Wx-B1m [5].

Для пшениц, несущих три Null аллели, наблюдается отсутствие молекул амилозы в крахмальных гранулах. Если биосинтез амилозы контролируется одним изомером Waxy протеина (пшеница несет две Null

Аллельный полиморфизм Waxy-генов

Локус Хромосомная локализация Каталогизированные аллели

Функциональные Нефункциональные

Wx-A1 7AS Wx-A1 a, Wx-A1 c, Wx-A1 d, Wx-A1 e, Wx-A1 f, Wx-A1g, Wx-A1i, Wx-A1j Wx-A1b, Wx-A1 h

Wx-B1 4AL Wx-B1 a, Wx-B1 c, Wx-B1 d, Wx-B1 e, Wx-B1f, Wx-BS1g, Wx-BSL1h Wx-B1b

Wx-D1 7DS Wx-D1 a, Wx-D1 c, Wx-D1 d, Wx-D1f, Wx-DDN1 g Wx-D1b, Wx-D1e

аллели), молекулы амилозы локализованы преимущественно в аморфных ламелях и ориентированы параллельно кристаллитам. Если биосинтез контролируется двумя изоморфами (пшеница несет одну Null аллель), молекулы амилозы расположены как в аморфных ламелях параллельно кристаллитам, так и в кристаллических областях, образуя дефекты упаковки двойных спиралей амилопектина - амилозные проходные цепи. Различия в локализации молекул амилозы влияют на скорость кислотного гидролиза пшеничных крахмалов и определяют их термодинамические свойства [6].

Образцы пшениц, несущие нефункциональные аллели по трем локусам, получили название Waxy пшениц, несущие нефункциональные аллели по одному или двум локусам - частично Waxy пшениц. Создание сортов таких пшениц позволяет открыть новые направления в использовании пшеничного зерна.

Отмечается, что при понижении содержания амилозы в зерне пшеницы увеличивается содержание арабиноксиланов [7], увеличивается водопоглотительная способность муки (приблизительно на 20 % выше, чем у нормальной пшеницы) [8]. Мука из пшеницы с низкоамилозным крахмалом благоприятна для изготовления высококачественной лапши Удон [9]. При изготовлении лапши из цельнозерновой муки предпочтительней использование частично Waxy пшеницы, при этом увеличивается связанность и эластичность лапши по сравнению с «нормальной» пшеницей. Добавление муки Waxy пшениц к «нормальным» пшеницам способствует существенному снижению черствения хлеба. Хорошо известно, что черствение хлеба - это процесс ретрограции крахмала [3], крахмал пшеницы амилопектинового типа характеризуется большей способностью противостоять ретрограции [10]. Однако хлеб, выпеченный только из муки Waxy пшеницы, имеет низкое качество [11] из-за увеличения конкуренции за воду между амилопектином, аробиноксиланами и клейковиной [7]. Мука Waxy пшениц в хлебопечении используется только как модификатор «нормальной»

муки [12]. Наиболее оптимальной смесью муки для замедления очерствения хлеба, без значимого снижения качества свежего хлеба, является купаж с добавлением 1520 % муки Waxy пшеницы [13, 14]. Тесто из муки Waxy пшениц при замораживании-оттаивании не теряет своих свойств, что важно при производстве изделий из замороженного теста, в частности Waxy пшеничная мука имеет преимущество для изготовления замороженных японских пельменей Гёдза [15]. Waxy генотипы показывают значительно лучшее качество муки для изготовления сухариков (Китайские хрустящие палочки) [16]. И, наконец, меньшая энергозатратность производства этанола из Waxy пшениц, ввиду низкой температуры пика вязкости у крахмала амилопектинового типа [17, 18], что обеспечивает снижение потребности в ферментах, а также для Waxy пшеницы требуется меньше времени брожения, чем для «нормальной» пшеницы, при этом Waxy пшеница не имеет преимуществ по выходу этанола, а лучший предиктор выхода этанола - содержание крахмала в зерне [18].

Скрининг 1960 образцов на наличие нефункциональных аллелей Waxy-генов из различных стран показал, что нуль аллель Wx-A1b встречается у 9 %, Wx-B1b у 10,2 % образцов. Наиболее часто Wx-A1b аллель встречается у образцов из Турции (51,9 %), а Wx-B1b у образцов из Индии (50 %) [19]. В Европе, на Пиренейском полуострове аллель Wx-B1 b у 18 %, Wx-A1 b у 5,1 % образцов, а у 0,6 % образцов сочетание Wx-A1b и Wx-B1 b [20]. Нуль аллель Wx-D1b очень редкая, впервые была обнаружена у китайского сорта Bai Huo, который явился родоначальником сортов Waxy пшениц. Поиск нулевых аллелей в Российских сортах показал, что эти мутации крайне редки [21-23], ряду исследователей их не удалось выявить вовсе [24]. Нулевая аллель Wx-D1b в Российских сортах не обнаружена.

Целью наших исследований было выявление частично Waxy пшениц в гибридных популяциях, несущих нефункциональные Waxy-гены, и оценка их хозяйственной ценности.

Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 3

Методы и материалы. Молекулярно-генетическая оценка образцов яровой мягкой пшеницы на предмет идентификации генотипов по аллельным вариантам Waxy-генов проведена методами ПЦР- и ПЦР-ПДРФ-анализа на основе общеизвестного способа проведения ПЦР с классическими олигонуклеотидными праймерами: 4F и 4R, инициирующими амплификацию соответствующих аллель-специфичных продуктов Wx-A1-, -B1- и -01-локусов и способов ге-нотипирования для эффективной аллель-ной дискриминации нуль-аллеля B1b от активного аллеля B1e и A1a от Alg-ал-леля, повышающие точность ДНК-анализа, с дополнительным обоснованием достоверности тестов секвенированием ПЦР-продуктов [25]. Выделение нуклеиновых кислот из зерновок пшеницы молочно-восковой спелости выполнено коммерческим набором «ДНК-сорб С». Амплификация проведена на термоциклерах «Терцик» и «MyCycler» с использованием олигонук-леотидных праймеров: 4F, 4R, 4F-c, Wx-A1L, Wx-A1R. Детекция результатов осуществлена методом горизонтального электрофореза в 2-3 % агарозном геле в буфере TBE (рН 8,0), содержащем этидий бромид, с последующей визуализацией результатов в ультрафиолетовом трансиллюминаторе (Л = 310 нм) гельдокументи-рующей системы Gel Doc. Полевые исследования проведены в лаборатории селекции яровой пшеницы Татарского НИИСХ. Гибридизация образцов проведена в 2013 году, способ опыления twell-метод. Репродуцирование гибридных популяций проведено в 2014-2016 гг. Отбор рендомизиро-ванных сибсов (случайных потомств), с последующим генотипированием, проведен в 2016 году, в F3. Изучение выделенных сибсов и полусибсов, полученных от скрещивания частично Waxy пшениц, в полевых условиях проведены в 2017 году на полях экспериментальной базы Татарского НИИСХ, находящейся в северной части Среднего Поволжья, в Предкамской зоне республики Татарстан. Полученные сибсы и полусибсы были высеяны рендомизированно в трехкратной повторности, по 20 зерен в повторении. Для сравнения были высеяны сорта и линии яровой мягкой пшеницы, несущие Wx-B1b аллель и стандарт - сорт Йолдыз (несет только функциональные аллели).

Результаты. Наличие в генотипе одной или двух нуль аллелей не приводит к существенному снижению содержания амилозы, и выявить его с помощью йодного теста (в норме крахмальные зерна у «нормальной» пшеницы окрашиваются в темно-синий цвет, у Waxy пшениц в красно-

коричневый), величины водопоглотитель-ной способности муки, числа падения, температуры клейстеризации крахмала, прямым определением амилозы, затруднительно и часто некорректно [22]. Даже при полном отсутствии амилозы йодный тест может давать ложноположительный результат [26], а значения числа падения у Waxy пшениц 67-70 с. [18] характерны и для проросшего зерна.

Наиболее оптимальным и точным методом при создании сортов яровой мягкой пшеницы с измененным составом крахмала в зерне является молекулярная идеен-тификации генотипов по аллельным вариантам Waxy-генов.

На первом этапе в 2012-2013 годах нами было подвергнуто молекулярно-генети-ческим исследованиям 153 образца яровой пшеницы, на предмет идентификации генотипов по аллельным вариантам Waxy-генов, большую часть из которых представляли образцы конкурсного сортоиспытания селекции Татарского НИИСХ.

В 2012-2013 годах нами были выявлены 6 линий и сортов, несущих нефункциональную Wx-B1b, из которых два образца были линиями конкурсного сортоиспытания. Именно их мы затем широко использовали как исходный материал при гибридизации.

Для объединения в одном генотипе нефункциональных аллелей Wx-A1b и Wx-B1b в 2013 году была проведена серия скрещиваний сортов озимой мягкой пшеницы Сила и Старшина, несущих аллель Wx-A1b [21] с сортами и линиями яровой мягкой пшеницы Кк-8-06-6, 0-192-03-5 и Buck Guarani, несущих аллель Wx-B1b. Лишь по некоторым гибридным комбинациям нам удалось выделить растения, несущие нуль аллели. Так, в гибридной комбинации, полученной от скрещивания сорта озимой мягкой пшеницы Старшина, несущего нефункциональную аллель Wx-A1b с линиями яровой мягкой пшеницы Татарского НИИСХ Кк-8-06-6 и 0-192-03-5, несущих Wx-B1b, нами были отобраны в F3 рендомизированные сибсы с высокой продуктивной кустистостью (не менее трех). Отборы были проведены в фазу молочно-восковой спелости для обеспечения эффективности ПЦР диагностики. Анализ показал, что отобранные потомства имеют как нефункциональные аллели Wx-A1b, Wx-B1b и их сочетание, так и потомства имеющие функциональные аллели. Два и более колоса с каждого растения были оставлены для пересева.

Получаемые генотипы Waxy пшениц для достижения коммерческой ценности, в

Устойчивость и степень поражения основными листостебельными болезнями рендомизированных сибсов, 2017 г.

Количество сибсов Null аллель Устойчивость к Puccinia recondita, тип иммун- Puccinia gra-

Erysiphe (Blumeria) ности/степень поражения % minis, степень

graminis, балл* 1 учет 2 учет поражения, %

Старшина / Кк-8-06-6

6 Wx-A1b 5-8 0-2/25 0-2/60 5-50

4 Wx-B1b 4-7 0-2/35 0-2/5 40-90

7 - 4-7 0-2/60 0-3/90 0-10

Старшина / О-192-03-5

3 Wx-A1b Wx-B1b 3-4 2/10-3/15 3/15-3/50 15-85

2 Wx-A1b 3-4 2/10-2/15 2/40-2/85 30-60

2 Wx-B1b 3 0-3/80 2/20-3/80 0-40

3 - 4-8 2/15-2/40 3/30-2/95 0-30

Сорта и линии

Иолдыз, st - 5 2/5 2/15 25

0-192-03-5 Wx-B1b 6 2/35 2/95 10

Barunga Wx-B1b 4 2/5 2/5 ед.

Buck Guarani Wx-B1b 3 0 ед. 0

Onas 53 Wx-B1b 3 2/80 2/80 ед.

Ranee Wx-B1b 3 2/80 2/80 0

Adisiba Wx-B1b 3 2/15 2/15 ед.

Sonora 37 Wx-B1b 5 2/50 2/50 0

* 9 - максимальный балл устойчивости.

нашем случае, должны иметь высокую продуктивность, пониженное содержание амилозы в крахмале и устойчивость к заболеваниям. Устойчивость к заболеваниям -

Элементы продуктивности

основное направление региональной селекционной работы.

В 2017 году оценена устойчивость полученных образцов к основным листостебель-

Таблица3

яровой пшеницы, 2017 г.

Количество сибсов Null аллель Продуктивная кустистость, шт./растение Количество зерен в главном колосе, шт. Масса зерна с главного колоса, г Масса 1000 зерен, г Масса семян с растения, г

Старшина / Кк-8-06-6

6 Wx-A 1b 5-8 (6) 37-45 (39) 1,52-1,82 (1,65) 35,6-47,8 (42,5) 6,24-8,77 (7,09)

4 Wx-B 1b 5-8 (6) 41-48 (46) 1,35-1,94 (1,64) 30,9-41,8 (35,9) 5,17-8,51 (6,69)

7 - 4-8 (6) 30-47 (37) 1,39-2,23 (1,67) 36,0-54,9 (45,1) 4,29-7,99 (6,22)

Старшина / 0-192-03-5

2 Wx-A 1b Wx-B 1b 4 28-40 (34) 1,31-2,11 (1,71) 47,5-52,6 (50,1) 4,70-6,64 (5,67)

1 Wx-A 1b 3 42 1,91 45,9 4,83

2 Wx-B 1b 5 32-34 (33) 1,30-1,31 (1,30) 38,9-40,3 (39,6) 4,18-4,88 (4,53)

2 4-5 36-41 1,64-2,17 39,8-59,6 6,12-6,15

(5) (39) (1,91) (49,7) (6,14)

Сорта и линии

Иолдыз, st 5 35 1,48 42,3 6,26

0-192-03-5 Wx-B 1b 6 48 2,20 46,1 9,77

Barunga Wx-B 1b 3 47 1,54 34,4 3,80

Buck Guarani Wx-B 1b 3 52 1,48 31,2 3,98

Onas 53 Wx-B 1b 5 44 1,61 36,9 5,04

Ranee Wx-B 1b 4 38 1,49 39,3 3,14

Adisiba Wx-B 1b 4 28 1,09 38,9 3,46

Sonora 37 Wx-B 1b 4 38 1,21 32,2 3,62

НСР05 1,6 11 0,51 9,1 2,12

Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 5

ным заболеваниям, регистрирующимся в Татарстане: мучнистая роса, бурая и стеблевая ржавчина (табл. 2).В вегетационный период 2017 года отмечалось сильное развитие в посевах мучнистой росы. Для большинства образцов из гибридной комбинации «Старшина / Кк-8-06-6» была характерна более высокая устойчивость к данному заболеванию по сравнению с другими образцами. Отсутствие или наличие нефункциональных аллелей значимо не сказалось на устойчивости пшеницы к мучнистой росе. Наибольшее количество устойчивых образцов к бурой и стеблевой ржавчине так же отмечалось по гибридной комбинации «Старшина / Кк-8-06-6». По комплексной устойчивости к заболеваниям выделяются образцы, несущие нуль аллели: К-245-13Wx-4 (Wx-A1b), К-245-13Wx-9 (Wx-A1b), Barunga (Wx-B1b).Важным фактором при создании Waxy пшениц является выявление влияния нефукциональных аллелей на зерновую продуктивность растений пшеницы, так как при включении в геном нефункциональных аллелей Waxy-генов изменяется характер синтеза крахмала, который является по массе основной частью зерновки. Нами были проанализированы основные элементы продуктивности растений пше-

ницы как несущие Null аллели, так и не имеющие их (табл. 3).По гибридной комбинации «Старшина / Кк-8-06-6» высокопродуктивными оказались сестринские линии, имеющие нефункциональные аллели: К-245-13Wx-7 (Wx-A1b), K-245-13Wx-6 (Wx-B1b), и не имеющие их - K-242-13Wx-3. В гибридной комбинации «Старшина / О-192-03-5» по продуктивности выделяется линия K-243-13Wx-2, имеющая две нефункциональные аллели Wx-A1b и Wx-B1b, по величине основных элементов продуктивности растений она сопоставима с высокопродуктивной сестринской линией K-243-13Wx-3, не несущей нефункциональных аллелей, и не уступает стандарту Йолдыз.

Заключение. Большинство полученных линий, несущих Wx-B1b аллель, по продуктивности выгодно отличаются от изученных сортов зарубежной селекции и превосходят стандарт - сорт Йолдыз.

При создании сортов яровой мягкой пшеницы с измененным составом крахмала возможно объединение в генотипе как высокой устойчивости к Erysiphe (Blumeria) graminis, Puccinia recondite, Puccinia grami-nis, так и высокой продуктивности. Плейо-тропного эффекта от наличия в генотипе аллелей WxA1b и WxB1b не выявлено.

Литература

1. Княгиничев, М. И. Биохимия пшеницы. Качество зерна пшеницы в зависимости от сорта и условий выращивания / М. И. Княгиничев. - Москва; Ленинград: Сельхозгиз, 1951. - 415 с.

2. Козьмина, Н. П. Зерно и оценка его качества / Н. П. Козьмина, Л. Н. Любарский. - Москва: Заготиздат, 1962. - 182 с.

3. Hlynka, I. (Ed.) Пшеница и оценка ее качества [Wheat Chemistry and Technology] / под ред. Н. П. Козминой, Л. Н. Любарского; пер. с англ. - Москва: Колос, 1968. - 495 с.

4. Huang, Y.-Ch. Noodle quality affected by different cereal starches / Y.-Ch. Huang, H.-M. Lai // Journal of Food Engineering. - 2010. - V. 97. - P. 135-143.

5. Guzman, C. Wheat waxy proteins: polymorphism, molecular characterization and effects on starch properties / C. Guzman, J. B. Alvarez // Theoretical and Applied Genetics. - 2016. - V. 129. -№ 1. - P. 1-16.

6. Козлов, С. С. Влияние супрессии крахмальных синтаз на структуру и термодинамические свойства крахмалов из различных источников: автореф. дис... канд. хим. наук / С. С. Козлов. -Москва, 2008. - 25 с.

7. Niu, M. Dough rheological properties and noodle-making performance of non-waxy and waxy whole-wheat flour blends / M. Niu, G. Hou, S. Zhao // Journal of Cereal Science. - 2017. - V. 75. - P. 261-268.

8. Asian salted noodle quality: Impact of amylose content adjustments using waxy wheat flour / G. Guo, D. S. Jackson, R. A. Graybosch, A. M. Parkhurst // Cereal Chemistry. - 2003. - V. 80. - Iss. 4. -P. 437-445.

9. Hung, P. V. Study on Physicochemical Characteristics of Waxy and High-amylose Wheat Starches in Comparison with Normal Wheat Starch / P. V. Hung, T. Maeda, N. Morita // Starch. - 2007. -V. 59. - Iss. 3-4. - № 3-4. - P. 125-131.

10. Quality characteristics of waxy hexaploid wheat (Triticum aestivum L.): Properties of starch ge-latinization and retrogradation / K. Hayakawa, K. Tanaka, T. Nakamura, S. Endo, T. Hoshino // Cereal Chemistry. - 1997. - V. 74. - Iss. 5. - P. 576-580.

11. Purna, G. Understanding and improving functionality of waxy wheat flours: an abstr. of a diss. DPh / G. Purna. - Kansas, Manhattan: Kansas S. U., 2010. - 171 р.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

12. Sahlstrom, S. Impact of waxy, partial waxy, and wildtype wheat starch fraction properties on hearth bread characteristics / S. Sahlstrom, A. B. B^vre, R. Graybosch // Cereal Chemistry. - 2006. -V. 83. - Iss. 6. - P. 647-654.

13. Effect of Waxy Wheat Flour Blends on the Quality of Fresh and Stale Bread / P. Qin, C.-x. Ma, R.-l. Wu, Z.-y. Kong, B.-q. Zhang // Agricultural Sciences in China. - 2009. - V. 8. - Iss. 4. - P. 401-409.

14. Staling of Bread as Affected by Waxy Wheat Flour Blends / M. Bhattacharya, S. V. Erazo-Castrejon, D. C. Doehlert, M. S. McMullen // Cereal Chemistry. - 2002. - V. 79. - Iss. 2. - P. 178-182.

15. End use quality of waxy wheat flour in various grain-based foods / K. Hayakawa, K. Tanaka, T. Nakamura, S. Endo, T. Hoshino // Cereal Chemistry. - 2004. - V. 81. - Iss. 5. - P. 666-672.

16. Effect of wx genes on amylose content, physicochemical properties of wheat starch, and the suitability of waxy genotype for producing Chinese crisp sticks / H. Ma, X. Zhang, C. Wang, D. Gao [et al] // Journal of Cereal Science. - 2013. - V. 58. - Iss. 1. - P. 140.

17. Physicochemical Properties and End-use Quality of Wheat Starch as a Function of Waxy Protein Alleles / W. Kim, J. W. Johnson, R. A. Graybosch, C. S. Gaines // Journal of Cereal Science. - 2003. -V. 37. - P.195-204.

18. Comparison of Waxy vs. Nonwaxy Wheats in Fuel Ethanol Fermentation / R. Zhao, X. Wu, B. W. Seabourn [et al] // Cereal Chemistry. - 2009. - V.86. - Iss. 2. - P. 145-156.

19. Waxy protein deficiency and chromosomal location of coding genes in common wheat / M. Yamamori, T. Nakamura, T. R. Endo, T. Nagamine // Theoretical and Applied Genetics. - 1994. - V. 89. - P. 178-184.

20. Rodriguez-Quijano, M. Polymorphism of waxy proteins in Iberian hexaploid wheats / M. Rodri-guez-Quijano, M. T. Nieto-Taldriz, J. M. Carrillo // Plant Breeding. - 1998. - V. 117. - P. 341-344.

21. Климушина, М. В. Распределение аллелей генов Wx в коллекции мягкой пшеницы Краснодарского НИИСХ им. Лукьяненко / М. В. Климушина, Н. И. Гладких, М. Г. Дивашук [и др.] // Ва-виловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16. - № 1. - С. 187-192.

22. Нецветаев, В. П. Качество мягкой пшеницы: генетика и селекция / В. П. Нецветаев, Т. А. Рыжкова, М. Ю. Третьяков. - Белгород: Отчий край, 2015. - 160 с.

23. Молекулярная идентификация генотипов яровой пшеницы по аллельным вариантам Waxy-генов / И. Р. Абдулина, Р. Р. Вафин, И. В. Ржанова [и др.] // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 1-1. - С. 13-17.

24. Бобошина, И. В. Аллельные варианты Waxy-генов сортов пшеницы мягкой, возделываемых в Пермском крае и в республике Башкортостан / И. В. Бобошина, С. В. Боронникова // Вави-ловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. - № 3. - С. 535-540.

25. Способ проведения ПЦР и ПЦР-ПДРФ для идентификации аллельных вариантов Waxy-генов пшеницы: пат. № 2528748 РФ: МПК C12N15/05; C12Q1/68 / Абдуллина И. Р., Вафин Р. Р., Ржанова И. В. [и др.]; заявитель и патентообладатель Вафин Р. Р. - № 2013103981/10; заявл. 29.01.13.

26. Kuipers, A. G. J. Formation and deposition of amylose in the potato tuber starch granule are affected by the reduction of granule - bound starch synthase gene expression. / A. G. J. Kuipers, E. Jacobsen, R. G. F. Visser // Plant Cell. - 1994. - V. 6. - Р. 43-52.

UDK 633.111.1:664.231

ASPECTS OF DEVELOPING VARIETIES OF SPRING SOFT WHEAT WITH THE CHANGED COMPOSITION OF STARCH IN GRAIN

Danil F. Askhadullin, candidate of agricultural sciences; Damir F. Askhadullin, candidate of agricultural sciences; N. Z. Vasilova, candidate of agricultural sciences; R. R. Vafin, doctor of biological sciences

Tatar SRIA- FIT KazSC, Kazan, Russia, t. 8(843)2778117, e-mail: tatnii-rape@mail.ru

One of the main parameters characterizing the functional properties of starch is the ratio of amy-lose/amylopectin. The biosynthesis of amylase is blocked partially or completely if the enzyme GBSS is not produced, for the production of which the Waxy genes are responsible. Non-functional alleles of Waxy-genes cause disruption of the synthesis and changes of the localization of amylose in starch. The development of wheat varieties with such starch (Waxy wheat) gives new opportunities in the use of wheat flour. We obtained partially Waxy wheat lines carrying non-functional alleles Wx-A1 b, Wx-B1 b and their combinations. Most of the obtained lines, which are carriers of The WX-B1b allele, are superior in productivity and disease resistance to varieties of foreign selection, carrying this allele. Line K-243-13Wx2, carrying two non-functional alleles Wx-A1b and Wx-B1b, is not lower in productivity than the standard Yoldyz.

Key words: wheat, Waxy, non-functional alleles, disease resistance, productivity.

References:

1. Knyaginichev, M. I. Wheat biochemistry. The quality of wheat depending on the variety and growing conditions / M. I. Knyaginichev. - Moscow; Leningrad: Selkhozgiz, 1951. - 415 p.

2. Kozmina, N. P. Grain and evaluation of its quality / N. P. Kozmina, L. N. Lubarsky. - Moscow: Zagotizdat, 1962. - 182 p.

Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 7

3. Hlynka, I. (Ed.) Wheat and evaluation of its quality [Wheat Chemistry and Technology] / under ed. N. P. Kozmina, L. N. Lubarsky; transl. From English - Moscow: Kolos, 1968. - 495 p.

4. Huang, Y.-Ch. Noodle quality affected by different cereal starches / Y.-Ch. Huang, H.-M. Lai // Journal of Food Engineering. - 2010. - V. 97. - P. 135-143.

5. Guzman, C. Wheat waxy proteins: polymorphism, molecular characterization and effects on starch properties / C. Guzman, J. B. Alvarez // Theoretical and Applied Genetics. - 2016. - V. 129. -№ 1. - P. 1-16.

6. Kozlov, S. S. Influence of starch synthase suppression on the structure and thermodynamic properties of starches from various sources: autoref. dis... cand. chem. sciences / S. S. Kozlov. - Moscow, 2008. - 25 p.

7. Niu, M. Dough rheological properties and noodle-making performance of non-waxy and waxy whole-wheat flour blends / M. Niu, G. Hou, S. Zhao // Journal of Cereal Science. - 2017. - V. 75. - P. 261-268.

8. Asian salted noodle quality: Impact of amylose content adjustments using waxy wheat flour / G. Guo, D. S. Jackson, R. A. Graybosch, A. M. Parkhurst // Cereal Chemistry. - 2003. - V. 80. - Iss. 4. -P. 437-445.

9. Hung, P. V. Study on Physicochemical Characteristics of Waxy and High-amylose Wheat Starches in Comparison with Normal Wheat Starch / P. V. Hung, T. Maeda, N. Morita // Starch. - 2007. -V. 59. - Iss. 3-4. - № 3-4. - P. 125-131.

10. Quality characteristics of waxy hexaploid wheat (Triticum aestivum L.): Properties of starch ge-latinization and retrogradation / K. Hayakawa, K. Tanaka, T. Nakamura, S. Endo, T. Hoshino // Cereal Chemistry. - 1997. - V. 74. - Iss. 5. - P. 576-580.

11. Purna, G. Understanding and improving functionality of waxy wheat flours: an abstr. of a diss. DPh / G. Purna. - Kansas, Manhattan: Kansas S. U., 2010. - 171 p.

12. Sahlstrom, S. Impact of waxy, partial waxy, and wildtype wheat starch fraction properties on hearth bread characteristics / S. Sahlstrom, A. B. B^vre, R. Graybosch // Cereal Chemistry. - 2006. - V. 83. - Iss. 6. - P. 647-654.