ЭМБРИОЛОГИЯ
УДК 597-146.512:597.442
АСИНХРОННОСТЬ В РАЗВИТИИ ООЦИТОВ У СТЕРЛЯДИ В ИНДУСТРИАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
О.П. Мелехова, Е.А. Чертихина*
(кафедра эмбриологии; e-mail: [email protected])
В естественных условиях в процессе гаметогенеза асинхронность в развитии ооцитов в яичниках рыб наблюдается на ранних стадиях зрелости гонад и чаще всего у видов с порционным икрометанием.
При исследовании гаметогенеза у стерляди в условиях тепловодного хозяйства (Конаковский завод товарного осетроводства) отмечено относительно равномерное развитие половых клеток; асинхронность встречается у отдельных особей, а также у рыб, выращиваемых в условиях установки замкнутого водоснабжения (УЗВ) при постоянно повышенной температуре воды.
Ключевые слова: гаметогенез, асинхронность, стерлядь, тепловодное хозяйство, УЗВ (установка замкнутого водоснабжения).
В природных условиях асинхронность в развитии ооцитов у рыб встречается нередко, особенно у видов с порционным икрометанием (Кошелев, 1984). У стерляди Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758), как и у других костных рыб, разные исследователи (Ольшванг, 1935; Молчанова, 1941; Шилов, 1964) отмечают на ранних (I и II) стадиях гаметоге-неза одновременное присутствие в яичниках половых клеток различных стадий зрелости. В более зрелых гонадах (III, IV стадии) асинхронность уменьшается, так как отстающие клетки подвергаются атрезии (Ольшванг, 1935).
В процессе изучения гаметогенеза стерляди в искусственных условиях тепловодного индустриального хозяйства КЗТО (Конаковский завод товарного осетроводства) при Конаковской ГРЭС в течение 10 лет, проводимых лабораторией осетроводства и акклиматизации ВНИИПРХ, мы отметили, что при благоприятном температурном режиме и кормлении темп гаметогенеза ускоряется. На ранних стадиях оогенеза асинхронность обычно выражается в разных размерах клеток одной стадии, что выявляется гистологическим методом.
Температурный режим воды в бассейнах Конаковского завода характеризуется зимними и летними перепадами (рис. 1), что способствует синхронному созреванию производителей. Ежегодный половой цикл практически у всех самок маточного стада (не первый раз участвующих в нересте) завершается синхронно. Уже в сентябре ооциты в яич-
никах достигают IV стадии зрелости (Чертихина и др., 2004).
В июле 2007 г. мы проанализировали 10 трехлетних особей волжской стерляди уже 4-го поколения доместикации, 50% которых оказались самками. У 4 самок быша отмечена II жировая стадия (рис. 2), а у одной — большинство половых клеток (оогонии и ооциты первого порядка) находились на первой стадии зрелости и лишь единичные клетки являлись ооцитами протоплазматического роста II стадии зрелости (рис. 3). Это свидетельствует о задержке развития гамет. Более крупные ооциты в дальнейшем будут подвержены атрезии, и созревание гонады в целом произойдет позже, чем у од-новозрастных особей. Задержка гаметогенеза в данном случае связана с индивидуальной особенностью организма, и, очевидно, эта самка могла быть отнесена к группе поздносозревающих рыб. Морфологически она не отличалась от других особей (табл. 1, самка № 6).
При выращивании рыб в индустриальных условиях при стабильной повышенной температуре воды (например, в установках замкнутого типа водоснабжения — УЗВ) для окончательного созревания необходима зимняя пауза. Без зимовки отмечается неравномерное развитие ооцитов (Чмырь, 2002).
Так, при исследовании гаметогенеза обского осетра в УЗВ ВНИИПРХ в возрасте четырех лет (табл. 2) на фоне ускорения темпа созревания всех
* Дмитровский филиал Астраханского государственного технического университета, 141821, пос. Рыбное Дмитровского района Московской обл.
Рис. 1. Температурный режим воды, поступающей в бассейны КЗТО
Рис. 2. Яичник стерляди на II жировой стадии зрелости в трехлетнем Рис. 3. Яичник стерляди в трехлетнем возрасте на I стадии зрело-возрасте. Ув. 56*. Окраска железным гематоксилином по Гейденгай- сти с единичными ооцитами протоплазматического роста. Ув. 56*.
ну. Фотографии выполнены при помощи фотокамеры "Olympus"
Окраска железным гематоксилином по Гейденгайну
Таблица 1
Биологическая характеристика волжской стерляди в трехлетием возрасте в КЗТО
№ Масса, г Длина тела, мм Масса гонад, г Коэффициент зрелости Пол гистологически Стадия зрелости гонад/размер ооцитов на срезе средний (мин.—макс.), мкм
1 379,0 43,2 5,2 1,37 самец II стадия зрелости
2 455,4 46,0 6,1 1,34 самка II стадия/128 (43—225)
3 601,2 49,5 7,2 1,20 самец II стадия зрелости
4 676,1 52,0 10,0 1,50 самка II стадия/137 (70—314)
5 355,2 43,5 2,4 0,68 самец II стадия зрелости
6 356,9 42,0 3,3 0,92 самка I стадия зрелости/14 мкм, едииичиые — II стадия зрелости/164 (45—228)
7 410,7 45,0 3,6 0,88 самка II стадия/95 (43—171)
8 307,4 42,8 2,3 0,76 самец II стадия зрелости
9 170,0 35,5 0,3 0,18 самец II стадия зрелости
10 206,0 39,0 1,6 0,80 самка II стадия/112 (86—170)
среднее 391,8 43,9 0,96
Таблица 2
Характеристика развития гоиад у самок обского осетра в 4-летием возрасте из УЗВ ВНИИПРХ
рыб отмечена одна самка (№ 3, более крупная) с яичниками на начальной III стадии и отдельными икринками на IV стадии зрелости, значительно отличающимися размерами (Чертихина и др., 2007).
У рыб с единовременным типом нереста, к которым относятся осетровые, более ранние единичные зрелые ооциты впоследствии подвергаются резорбции, а плодовитость рыб обеспечивают те ооциты, которые созревают синхронно.
Таким образом, при исследовании гаметогене-за стерляди в условиях КЗТО асинхронность в развитии ооцитов наблюдалась в единичных случаях, развитие гонад у большинства самок этого вида уже на II стадии проходит синхронно, что связано с сезонным изменением температурного режима воды, близкого к естественному источнику.
Особенности созревания генетически заложены у каждого вида рыб, но в измененных условиях на процесс гаметогенеза значительное влияние оказывают факторы внешней среды. Поэтому при оптимизации условий созревания необходимо приближать искусственные условия к природным.
№ Масса рыбы, г Масса гонад, г Коэффициент зрелости, % Состояние гонад, стадия зрелости
1 7700 142,5 1,9 Начало III стадии зрелости, в гонадах идет процесс вителло-генеза, вакуолизации цитоплазмы. Размер ооцитов — от 350 до 500 мкм
2 10 400 220,9 2,1 III стадия зрелости, начало трофического роста ооцитов, размер которых составляет от 300 до 500 мкм
3 12 400 373,2 3,0 Начало III стадии зрелости, размер ооцитов до 500 мкм, единичные икринки в центре гонады — на IV стадии — окрашены меланином, величиной 1,6 мм
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М. С. 87.
Молчанова И.Н. 1941. Гистологическое строение икры стерляди на различных стадиях половой зрелости // Докл. АН СССР. 32. 162—164.
Ольшванг Н.А. 1935. Изменения гонад стерляди Acipenser ги^епш в связи с созреванием половых продуктов // Изв. Пермского биол. науч.-исслед. ин-та. 10. 363—384.
Чертихина Е.А., Козовкова Н.А., Мель-ченков Е.А. 2004. Резорбция зрелых ооцитов у производителей стерляди (А^ре^ег ruthenus) в индустриальных условиях // Мат-лы III Междунар. науч.-практ. конф. "Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития". Астрахань 22—25 марта 2004 г. Астрахань. С. 214—216.
Чертихина Е.А., Мельченков Е.А., Нефедов С.А. 2007. Гаметогенез обского осетра в условиях индустриального бассейнового хозяйства // Мат-лы Междунар. симпоз. "Тепловодная аквакульту-ра и биологическая продуктивность водоемов аридного климата". Астрахань, 16—18 апреля 2007 г. Астрахань. С. 340—342.
Чмырь Ю . Н . 2002. Биологические основы формирования маточного стада стерляди в бассейне реки Кубань: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар.
Шилов В . И . 1964. Созревание и повторность нереста стерляди Волгоградского водохранилища // Тр. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). 56. 79—104.
Поступила в редакцию 19.02.09
ASYNCHRONOUS OOCYTES DEVELOPMENT IN STERLET UNDER INDUSTRIAL CONDITIONS
O.P. Melekhova, E.A. Chertikhina
Under natural conditions during gametogenesis, the asynchronous oocytes development in fish ovaries is bein observed at the early stages of gonads, maturation and most often in fish species with a portion spawning.
An the investigation of gametogenesis in sterlet under conditions of a warm-water fishfarm (Konakovo plant of commercial sturgeon farming), it has been that sex cells revealed developed
relatively evenly; the asynchronous development was noted in some specimens and in fish reared under recirc conditions at permanent increased water temperatures.
Key words: gametogenesis, asynchronous, sterlet, warm-water fishfarm, RAS (recirc aquaculture systems).
Сведения об авторах
Мелехова Ольга Петровна — докт. биол. наук, вед. науч. сотр. кафедры эмбриологии биологического факультета МГУ. Тел. (495)939-39-15; e-mail: [email protected]
Чертихина Елена Анатольевна — ст. преподаватель, зав. лабораторией ихтиологии и ихтиопатоло-гии ДФ ФГОУ ВПО "АГТУ". Тел. (495)994-57-12; е-mail: [email protected]