Асимптотическое исследование транспортных процессов в корне растения Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 531/534: [57+61]

Российский Журнал

www.biomech.ru

АСИМПТОТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ТРАНСПОРТНЫХ ПРОЦЕССОВ В КОРНЕ РАСТЕНИЯ

Е.Н. Юдина

Институт механики Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Россия, 117899, Москва, Мичуринский пр., 1, e-mail: [email protected]

Аннотация. На основе континуальной математической модели проведено асимптотическое исследование одномерной стационарной задачи о радиальном транспорте воды и растворенного в ней химического компонента в корне. Модель основана на представлении растительной ткани в виде твердого каркаса, заполненного двухфазной жидкостью (внеклеточной и внутриклеточной). Обе фазы содержат растворенное вещество. Рассматривается случай отсутствия барьера для перемещения внеклеточной жидкой фазы. Продемонстрирована высокая степень совпадения численного и асимптотического решений, что подтверждает пригодность используемого численного метода для рассматриваемой задачи.

Ключевые слова: асимптотические методы, математические модели,

транспортные процессы, многофазные среды.

Введение

Модель транспорта воды и растворенных в ней веществ через неспециализированную растительную ткань необходима для обоснованного анализа различных гипотез об организации транспорта в корне и листе. Такой транспорт включает в себя непосредственный транспорт из клетки в клетку через соединительные канальцы в клеточной стенке (симпластный транспорт) и движение воды по внеклеточному пространству (апопластный транспорт).

Большинство авторов используют при решении частных задач упрощенные компартментальные модели, не имеющие отчетливого физического смысла и плохо поддающиеся обобщениям [5]. В [6] развит континуальный подход применительно к радиальному транспорту в корне. Проведено численное исследование этой континуальной модели, в результате которого было замечено, что модель содержит несколько малых параметров, в результате чего в решении появляются пограничные слои. В связи с этим в предлагаемой работе проведен асимптотический анализ модели, который позволил оценить отличие численного решения от асимптотического и провести контроль численного метода.

Постановка задачи

Аналогично работам [1, 3, 4, 7] будем рассматривать растительную ткань как пористую сплошную среду. Пористая среда состоит из двух жидких фаз, первая из которых находится во внутриклеточном пространстве, вторая - во внеклеточном, фильтрующихся через недеформируемый твердый каркас. Пусть внутриклеточная жидкость перемещается со скоростью и, а внеклеточная со скоростью V.

© Юдина. Е.Н., 2012

Юдина Елена Николаевна, м.н.с. Института механики МГУ, Москва

09806267

Давление внутриклеточной жидкости обозначим р, внеклеточной жидкости - Р2.

Долю внутриклеточной жидкости в среде будем характеризовать объемной

концентрацией а1, а внеклеточной жидкости - объемной концентрацией а 2, которые

будем полагать постоянными. Для размазанных плотностей внутриклеточной и

.. * * * * внеклеточной жидких фаз получаем выражения: р1 = р1а1, р2 = р2а 2, где через р1, р 2

обозначены истинные плотности этих фаз, которые считаем постоянными и равными одна другой. Предполагается, что в каждой фазе растворен обобщенный низкомолекулярный компонент с массовыми концентрациями С1 и С 2 соответственно, способный перемещаться в среде как активными механизмами переноса через мембраны, так и путем конвекции и диффузии. Во внутриклеточной среде присутствие этого компонента ведет к возникновению осмотической силы, связанной с перемещением жидкости через распределенные клеточные мембраны.

Как показано в работе [7], важное значение играет наличие локализованного барьера (поясков Каспари) для перемещения жидкости и солей во внеклеточном пространстве. Наличие этого барьера приводит к появлению дополнительных пограничных слоев, и задача существенно усложняется. Поскольку нашей целью является проверка правильности численного метода, то будем решать задачу в отсутствии барьера. При написании уравнений и граничных условий следуем работе [7].

Рассмотрим одномерное течение на отрезке [0,1Х], т.е. пористая среда занимает область 0 < х < 1х, где х = 0 - координата раздела среды с окружающей средой и х = 1х - координата раздела среды с центральной областью, содержащей сосуды ксилемы.

ёи

дх дУ дх

а1р —----Lp ((р2 - р ) - а0Я(С2 - С1 )Х

а2р^-Lp ((Р2 - р) _а0Я(С2 - С'ОХ

а1 —1 = -Ш + у—1, дх дх

др2 т/

а2 —2 = -ту ,

дх

д (^СЛ) ^ Т ^ д С

а1р------------Х(С2 — С1) + Jа + Дахр-

дх 2 1 а 11 дх2

д (СУ) ^ т ^ д С

а2р --------Х(С2 — С1) — JA + Да2р , 2 .

ах ах

Здесь Я = рЯГ / ц^ (р - плотность жидкости; Я - универсальная газовая постоянная; Г - абсолютная температура; ц - молярная масса растворенного

вещества); а0 - коэффициент отражения мембраны; Lp - объемный коэффициент

гидравлической проницаемости мембраны; X - коэффициент проницаемости

мембраны для растворенных веществ; JA - активный поток компонента; Д и Д -коэффициенты диффузии растворенного вещества во внутриклеточной и внеклеточной средах; k / а1 и т / а2 - коэффициенты гидравлических сопротивлений (обратные

к коэффициентам гидравлических проводимостей); £, и у / а1 - коэффициенты, характеризующие взаимодействие клеточной стенки с растворенным веществом.

Рассмотрим следующие граничные условия [7]. Будем считать, что концентрация внешнего раствора на входе ( х = 0 ), а также давления во внешней среде на входе и на выходе (х = 1х) заданы. Полагая, что внеклеточная жидкость имеет

непосредственный контакт с внешней средой и сосудами ксилемы, а поступление жидкости и растворенных веществ во внутриклеточную среду осуществляется путем массообмена только с внеклеточной жидкостью, ставим следующие условия на внешней и внутренней границах:

Д(0) = Р20, и (0) = 0, —С

РЛ'х ) = Ах, и (1х ) = 0,

—х

ас

—х

= 0, с2(0) = с20, ас„

2\”/ 20 ’

х=0

= 0,

—х

= 0.

Последнее условие означает чисто конвективный унос растворенного вещества в сосуды ксилемы.

Перейдем к безразмерным переменным. В качестве характерных значений концентрации, давления, скорости и координаты выберем следующие величины:

п ^А 5 У(С* _ С2е) 7 7

е* = С2е + -^, Р*= еЛ, у* =----- 2е , 1* = 1х.

2е X Ых х

Введем безразмерные величины:

Аг=^Х, А2= , Х; = X—Х2 = X- 1*

Lpl*c*R, Lpl*c*R, рау* ’ ра2у* ’

Jl= J,-1*-. Л = Jа -1—, ц=4- 4= %

рау*с* ра2уе* у*1* у*1*

~ Лу*1* _ ту*1* у

Л =---------, т =-------------, £ =

а1 р* ’ а2 р* ’ а1е* 7

В безразмерном виде система уравнений и граничных условий примет следующий вид:

а, =р2 -р-м— - с,),

ах

а х=- р+р+^„(С2 - с,),

ах

ар1 = -Ли+с —, ах ах

—Р2

—2 = -ту,

—х

— = х;(с2 - с;)+J1+ц — 2—1

—х 2 1 1 —х2 ’

й(С2У) = -X 2(С2 - С;) - J 2 + Ц2 0%

—С 24 2 1/ 2 2 — 2

мл мл

х = 0: р2=0, и = 0, йс^ = 0, с2= с20,

йх

х = 1: Р2 = Р71, и = 0, ——1 = 0, ——2 = 0.

ох —х

ISSN 1812-5123. Российский журнал биомеханики. 2012. Т. 16, № 2 (56): 59-67 61

Г=/

X

Г=/

X

Аналогичная система была решена численно в работе [7]. Для этого была построена консервативно-неявная схема, которая решалась методом итераций. На каждой итерации использовался метод прогонки. Кроме того, в работе [7] были сделаны оценки, которые позволяют принять следующие выражения для коэффициентов:

А = 84, А, = 84, ^- = 83, — = 84, £, = 83, а0=1,

1 ’ ^ ’у, ’ д ^ ’ 0 ’

где 8 - малый параметр.

Получаем систему уравнений, для которой будем искать асимптотическое решение

8^' = Р2 - р - (С2 - C1),

8^' = Р2 + р + (С2 - C1),

Р' = -кы + сс1, (1)

V = - -1 Р'.

т

83(С1ы)' = Х1(С2 - С1) + 71 + 83с",

84(C2V), = -Х2 (С2 - С1) - Л + С2

со следующими граничными условиями:

ы(0) = 0, Р,(0) = 0, С2(0) = С20, С(0) = 0,

ы(1) = 0, Р2(1) = Р21, с2(1) = 0, СД1) = 0. (2)

Поскольку коэффициент С близок к 1, то множитель 1 - С ^ 0(8) .

Асимптотическое решение

Приведем систему уравнений (1) к системе двух уравнений, исключая из нее переменные р, и, V, С2. Получим следующие уравнения для внеклеточного давления Р2 и внутриклеточной концентрации С1:

о3 ' '

-(С^У-еМА =

т

к

--Р2 +11 + —IР2 -СС1 -кМ1 х + М2

т I т

+ + 83С1

Р2

V V

84 "

-----Р2 +

т

1 + к ІР2 + (1 -С)С1 - кМ1х + М2

V т У 2

/у

(3)

т

к

т

Л

---Р2 +11 + — IР2 -СС1 - кМ 1х + М2

о 4

+

к

—р^) + 11 + _| р2 + (1 -с)с т V т

Л

4

Ввиду того что при получении системы дважды выполнялось интегрирование, уравнения включают две произвольных константы М1 и М2. Система уравнений (3)

представляет замкнутую систему относительно переменных С1 и Р2. Остальные

неизвестные могут быть легко получены из исходной системы (1) при известных С и Р2.

Граничные условия (2) в переменных С1 и Р2 имеют следующий вид:

Р,(0) = тМ,(е), Р,(0) = 0, Р (0) = -(-С20 + М2(6) + (1 -С)С,(0)), С,(0) = 0,

е (4)

Г ггг г

РД1) = тМ1(е), Р> (1) = Р21, 64Р2 (1) - т2М1(е) = 0, С,(1) = 0.

В связи с наличием в задаче малых параметров будем рассматривать асимптотическое поведение решения.

Внешнее решение будем искать в следующем виде:

Р2( х) = Р20( X) + е2Р21( X), (5)

СД х) = С10( X).

При написании соотношений (5) принято допущение о структуре решения вблизи точек х = 0 и х = 1, правомерность которого будет обоснована ниже.

Подставим решение (5) в систему (3). Воспользуемся тем фактом, что в исследуемой задаче в силу обезразмеривания выполнено соотношение Х132 = X23, что значительно упрощает выкладки. Окончательно получаем:

2 k + т

т Г 3 Л

(СЕ01 + ^ 1)Х +СЕ02 -М2 +62(Е11Х + Е12)

V Х1)

С1 = Е01Х + Е02 ,

(6)

где Е01, Е02, Е11, Е12 - подлежащие определению константы.

Теперь построим решение вблизи границ х = 0 и х = 1. Проведём анализ граничных условий, чтобы определить, как ведут себя производные.

Рассмотрим сначала граничные условия при х = 1. Имеем

' т2М

Р2(1) = тМ1(е) = 0(1), Р2 (1) = —«А (7)

е

Найдем толщину пограничного слоя вблизи х = 1. Исходя из первого соотношения в (7) ищем решение в виде

Р2 = Р21 -О Р2

хЛ, где 5 = 5(е) <1.

О )

Из второго соотношения в условии (7) получаем, что 5 = е2.

Как видно из оценки, во втором уравнении системы (3) не остаётся членов, содержащих С, что позволяет найти Р2 из этого уравнения, а затем, используя это решение, найти С1 из первого уравнения системы (3).

„ ? 2 ~ 1 - х Р21 - Р>(х) тт

Сделаем замену переменных 5 = е , х = —— и Р2(х) = ^—224 . Из второго

е е

уравнения системы (3) получаем:

' kЛ "

~Р2 -

1 + — IР2 =0. т )

Решение этого уравнения имеет вид

» = а,е 'х4т+~к + + а2х + а3,

где а0, а1, а2, а3 - константы, подлежащие определению. Коэффициент а1 = 0

находим из условия сращивания с внешним решением [2] для Р2 из (6). С учётом

граничного условия Р2(1) = Р21 имеем следующее решение в пограничном слое вблизи х = 1:

Р2 = Р21 -а2(1 - х) -°2а0 (е ^т+(1 х)/е - 1). (8)

Из граничных условий (7) имеем:

М1=—(а2 -а0л/ т + к), М1 = (т + к)3/2. (9)

т т

Аналогично в пограничном слое вблизи х = 0 решение ищем в виде

х 1,

о)

Р> = ОР2

где 5 = е2.

С учетом граничного условия Р2 (0) = 0 получаем

2

Рг= Р2 х + е2р0 (е"^"2-1), (10)

где Р0, Р2 - константы, подлежащие определению.

Из остальных граничных условий (7) при х = 0 следует:

М 1=-(Р2-|30л—+к), М 2 = С20 +е2-р„т— - (1 -С)С1(0). (11)

т т

Из сращивания (10) с внешним решением для Р2 из (6) на границе х = 0 получаем:

Р2=-тТ (СЕ01 + кМ1 ), т+к

0 = се„2_ - м2 - ^

-Р0 = Е12.

Из сращивания (8) с внешним решением для Р2 из (6) на границе х = 1 имеем:

т

а=

2 т + к

(СЕи + кМ 1),

Р т <

Р - а =

21 2

т + к

СЕ02 - М2 - 31

V Х1)

а0 Е11 + Е12 .

ISSN 1812-5123. Российский журнал биомеханики. 2012. Т. 16, № 2 (56): 59-67

Используя полученные выше соотношения, а также соотношения (9) и (11), находим

т

т

а0 Р>1 , I---------------------г, а2 Р>1, Р0 Р>1 , I-----------т

ку/т + к ку/т + к

Е01 = 0, Е»=^+ ^ ^С1(0)-е2 Р21'/т+1

Е, = -2 Р21т

= 3 + С20 - 1 -С, х>С С С ^ Ск

Рт

к\[к+т ’

Е = 12

21

ку[к+т ’

, , п т + к _ , чл ,пч 2 Vт + к

М1 = Р21 Г-5 М2= С20 - (1 -С)С1(0) -е -;-Р21.

тк к

Выпишем равномерно пригодное решение [2] для Р2:

Р2( х) = Р21х -е

Р21т

к^т + к

( 2х + е-^.х/е2 - е^т+к (х-1)/е2 - 1

).

(12)

Теперь, используя решение (12) для Р2, найдём решение для С1. Для этого подставим полученное решение в первое уравнение системы (3):

21 е3

к

-V т+к- х/е .

е + е

Ут+к (1-х)/е2 02 2 1

-е

у]т + к

С1 +

+еР,

у/т + к |

_к

-е

I---- 2 1 2 \

у/т+к-х/е ^-у/т+к (1-х)/е I/"»

Г' =

+е

(13)

= е3С1 Х1СС1 -е2Х1Р21

л/т + к к

Рассмотрим следующее решение уравнения (13):

С /

С1= + 3 + о(1).

1 С Х1С

(14)

Следующее приближение не ищем, так как решение (14) удовлетворяет граничным условиям для С1 . Таким образом допущение (5) о структуре внешнего решения оправдано.

Отсюда найдем М2 :

М2 = С20 -

1 -С

С

с + — 20 ^ *

V Х1 )

у/т + к

е 2 Р + '

- е Р21 "

к

Получаем решение для м , V, Р, С2:

М = Р21 + Р21 (е~^т+к-х/е2 + е'^т+к(х-1)/е2 )_ Р21(т + к) - 2е2_Р?1

т к \ )

V = - РР1 - ^ (

т к V

Р1 = Р21х - С

тк

Р' Р' ^е ^т+к-х/е2 + е^т+к(х-1)/е2 ) + 2е2 Р21

к 4 т + к ’

к 4 т + к ’

+—- + е

2 Р21

С1 Х1С 4т + к

Ут+к -х/е2 е^т+к (х-1)/е2 + ^х + т

к ,

(15)

С = С - 9р2 Р2^т + к

2 20 Ь

к

х.

2

е

Анализ асимптотического решения (12), (14), (15) показывает, что структура функций в пограничных слоях определяется безразмерными коэффициентами гидравлических сопротивлений т и к. Все параметры модели входят в асимптотическое решение: таким образом, модель не переопределена.

Сравнение асимптотического и численного решений

Результаты сравнения представлены для следующих значений параметров, соответствующих оценкам, данным в статье [7]:

^=2; X2 =0,052; 71 =1; /2 = 0,026; к = 0,44; т = 1; С = 1; е = 0,1.

и 3 :

,5:

’ 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

х

б а

Рис. Сравнение распределений внутриклеточного давления (а) и внутриклеточной скорости (б) (сплошная линия - численное решение, пунктирная - асимптотическое)

На рисунке приведены результаты численного расчета и асимптотического анализа для внутриклеточного давления р и внутриклеточной скорости и . Из графиков видно, что решения отличаются между собой не более, чем на е . Результаты для внеклеточного давления Р2, внеклеточной скорости V, внутриклеточной и

внеклеточной концентраций С1 и С2 не приводятся, так как численное и асимптотическое решения совпадают с графической точностью.

Заключение

Найдено асимптотическое решение одномерной стационарной задачи о радиальном транспорте воды и растворенного в ней химического компонента в корне в предположении отсутствия барьера для перемещения внеклеточной жидкой фазы. Продемонстрирована высокая степень совпадения численного и асимптотического решений, что свидетельствует о корректности асимптотического подхода и подтверждает пригодность используемого численного метода для рассматриваемой задачи.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 11-01-00774. Автор выражает

благодарность А.В. Аксенову за внимание к работе.

Список литературы

1. Логвенков С.А., Штейн А.А. Компартментальная модель поглощения воды корнями растения с учетом процессов на клеточном уровне // Российский журнал биомеханики. - 2008. - Т. 12, № 4 (42). - С. 18-32.

2. Найфе А.Х. Методы возмущений. - М.: Наука, 1986. - 454 с.

3. Штейн А.А., Юдина Е.Н. Математическая модель растущей растительной ткани как трехфазной деформируемой среды // Российский журнал биомеханики. - 2011. - Т. 15, № 1 (51). - С. 42-51.

4. Юдина Е.Н. Численное и аналитическое исследование радиального массопереноса в корне растения // Труды конференции-конкурса молодых ученых, 14-16 октября 2009 г. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 2010. - С. 350-356.

5. Murphy R. Some compartmental models of the root: steady-state behavior // J. Theor. Biol. - 2000. -Vol. 207. - P. 557-576.

6. Stein A.A., Logvenkov S.A., Chalyuk A.T. Mathematical modeling of the plant root as a water-pumping cellular system // Mathematical Modelling & Computing in Biology and Medicine / ed. V. Capasso. -Bologna: Soc. Ed. Esculapio, 2003. - P. 206-212.

7. Stein A.A., Logvenkov S.A., Yudina E.N. Continual modeling of water uptake by plant roots // 6th Plant Biomechanics Conference, November 16-21, 2009. - Cayenne, 2009. - P. 140-147.

ASYMPTOTIC ANALYSIS OF TRANSPORT PROCESSES IN THE PLANT ROOT

E.N. Yudina (Moscow, Russia)

The one-dimensional stationary problem of the radial transport of water and a chemical component dissolved in it across the root is solved using asymptotical analysis based on a continuum mathematical model. The model represents the plant tissue as a solid framework filled with a two-phase liquid (extracellular and intracellular). Both phases contain a solute. The case of the absence of a barrier impermeable to the extracellular fluid phase (Casparian bands) is considered. Comparison of the numerical and asymptotic solutions demonstrates a high degree of coincidence, which confirms the applicability of the numerical method used to this problem.

Key words: asymptotical methods, mathematical models, transport processes, multiphase media.

Получено 19 апреля 2012