CC BY
266
2004
Известия ТИНРО
Том 137
УДК 591.9+592(268)
Б.И.Сиренко, А.Ф.Алимов (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург)
АРКТИЧЕСКИЕ МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ
Фауна арктических морей России: Белого, Баренцева, Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского — насчитывает около 4800 видов свобод-ноживущих беспозвоночных и около 250 видов рыб. Наиболее богатым оказывается Баренцево море, в котором живут 3245 видов. Далее на восток число видов постепенно уменьшается до 1011 видов в Восточно-Сибирском море, что отражает влияние фауны Атлантики, и слегка увеличивается до 1168 в Чукотском море (влияние Пацифики). На шельфе и в самой верхней части батиали в евразийских морях наблюдается поясное распределение групп донных сообществ. Отмечаются невысокая продукция фитопланктона и вследствие этого невысокая биомасса бентоса в арктических морях, за исключением Баренцева и Чукотского. Установлено наличие существенной корреляции величины биомассы зоо-бентоса в евразийских морях со среднегодовой продолжительностью ледового покрова 20 %-ной сплоченности. Отмечается отрицательное влияние тралового промысла на донные сообщества. В промысловом отношении важны лишь Баренцево, Белое и Чукотское моря.
Sirenko B.I., Alimov A.F. Arctic Sea ecosystems // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 77-84.
The fauna of the Arctic seas of Russia: the White, Barents, Kara, Laptev, East-Siberian and Chukchi Seas contains about 4800 species of free living invertebrates and about 250 species of fishes. The richest of the Eurasian Seas of the Arctic is Barents Sea inhabited by 3245 invertebrate species. White Sea fauna is an impoverished the Barents Sea fauna comprising 1817 species. The number of species steadily declines eastwards: 1671 species are known for the Kara Sea, 1472 for Laptev Sea, 1011 species for the East-Siberian Sea, and 1168 species — for the Chukchi Sea. These figures suggest a notable influence of the Atlantic Ocean on the faunal composition. Pacific species play a minor role; their importance is significant in the Chukchi Sea only.
There is a zonal distribution of groups of benthic communities on the shelf of Eurasian seas and on the upper part of bathyal of the Arctic Ocean. Estuarine arctic complex of bivalves and isopods is observed mainly near the large rivers mouths. The belt with bivalves predominance is situated up to depth about 60 m. Then, the belt where brittle stars and polychaetes dominated is at depth from 60 to 550-600 m.
Primary production in the Arctic seas is low. Therefore benthic biomass is low there as well. The areas of high biomass values are matching well with a zone of the longest duration of average multiyear ice cover with < 20 % consolidation and with stationary polynias. Thus, the seasonal ice edge should be considered as the major factor of the primary production increasing and phytodetritus sinking.
The influence of trawling activity on the changing of benthic biomass along the "Kola Meridian" was shown. The reaction of zoobenthos on the intensive trawling activity comes to a decrease of biomass with the delay in 4 year that depends on average duration of life of the bottom organisms. Therefore bottom trawling is one of the main reasons of long-term fluctuations of benthic fauna in Barents Sea.
Three seas: the Barents, White and partly the Chukchi Sea have a commercial importance. The Kara, Laptev and East-Siberian Seas have small stocks of commercial fishes, distributed mainly in estuaries of Siberian rivers. However it is possible to organize local fishing in the large bays such as Chaun Bay in the East-Siberian Sea.
Relatively large amount of organics and nutrients that enter in the Arctic Ocean with river outflow is poorly used in the biological food chain , rather quickly is buried at the shelf and deep basins sediments, and is vanished from a biological cycle.
Зоологический институт Российской академии наук, имеющий почти 200-летнюю историю, издавна занимается изучением морской фауны России. После образования лаборатории морских исследований в 1960 г. эти изыскания заметно активизировались. Применение легководолазного снаряжения и новых водолазных методик сбора материала позволило изучать также и мелководные участки шельфа, недоступные судовым орудиям лова.
С начала 60-х гг. до наших дней лабораторией морских исследований было проведено более 50 морских экспедиций по всем северным и дальневосточным морям России (рис. 1). В этих экспедициях изучались литоральные, мелководные и глубоководные экосистемы до глубины 4 000 м.
Рис. 1. Районы исследований Зоологического* института РАН в арктических и дальневосточных морях за последние 40 лет, с 1962 по 2001 г.
^—с—- /
Fig. 1. Regions of investigation of the Zoological Institute RAS in Arctic and Far Eastern seas during last 40 years from 1962 till 2001
Собранный в экспедициях материал значительно пополнил фондовые коллекции Зоологического института. Большая часть арктического материала уже обработана, что позволяет провести анализы и выяснить некоторые закономерности распределения фауны в Северном Ледовитом океане.
Фауна арктических евразийских морей (Баренцево, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское), а также глубоководной части Арктики насчитывает около 4800 видов свободноживущих беспозвоночных (List ..., 2001) (рис. 2) и около 250 видов рыб.
Наиболее богатым оказывается Баренцево море, в котором обитает 3245 видов беспозвоночных. Беломорская фауна содержит 1817 видов. Число видов беспозвоночных постепенно уменьшается при продвижении на восток, что демонстрирует влияние Атлантического океана на состав фауны: 1671 вид известен для Карского моря, 1472 вида — для моря Лаптевых, 1011 видов — для Восточно-Сибирского моря. Лишь в Чукотском море заметно увеличение числа
видов до 1168, что отражает влияние Тихого океана. Для глубоководной части Арктического бассейна, прилежащей к евразийским морям, известно 837 видов.
3245
Белое Баренцево Карское Лаптевых Восточно- Чукотское Центральный
Сибирское Бассейн
Рис. 2. Гистограмма распределения видового состава свободноживущих беспозвоночных в различных евразийских морях и в центральном бассейне Арктики (Sirenko, 2001)
Fig. 2. Histogram of distribution of species composition in différent Eurasian seas and in Central Basin of Arctic Ocean (Sirenko, 2001)
Анализ распространения различных донных биоценозов в арктических евразийских морях дает нам возможность выявить некоторые закономерности (рис. 3).
Оказалось, что для этих морей характерно поясное распределение доминирующих групп беспозвоночных. Вблизи больших рек в опресненных участках располагается эстуарно-арктический комплекс, в котором доминируют двустворчатые моллюски Portlandia aestuariorum и Cyrtodaria kurriana и некоторые ракообразные. В более открытых водах на шельфе до глубины примерно 60 м располагается широкий пояс, занятый биоценозами с доминированием различных видов двустворок: Astarte borealis, A. montagui, Macoma calcarea, Portlandia arctica, Nuculana radiata, Leionucula tenuis и др. На глубинах 60-550 м распространен также широкий пояс биоценозов, где доминируют офиуры Op-hiocten sericeum, Ophiopleura borealis, Ophiocantha bidentata и некоторые виды полихет.
Глубже 550-600 м поясность выражена слабо. Там располагаются сообщества, где в основном доминируют полихеты Aglaophamus malmgreni, Maldane arctica, Jasmineira schaudinni и др., а также иногда сипункулиды, зоантарии, амфиподы и другие группы. В отдельных участках на глубинах 1580-3310 м встречены животные глубоководного арктического комплекса: голотурии (Kolga hyalina, Elpidia heckeri), ежи (Pourtalesia jeffreysi) и двустворки (Ciclopecten frigidus). На склонах подводных хребтов и на материковых склонах у островов в местах выхода твердых пород грунта, от 500 м до глубины 2 000 м, находятся биоценозы с доминированием губок.
Одной из важнейших наших задач, имеющих народнохозяйственное значение, является изучение количественного распределения жизни в арктических морях. Воды Атлантики входят в Арктический бассейн с низким содержанием
Рис. 3. Схема распределения основных групп донных биоценозов в российских морях Арктики: 1 — эстуарно-арктический комплекс (доминирующие виды: Portlandia aestuariorum, Cyrtodaria kurriana, Rhizomolgula globularis, Saduria entomon); 2 — двустворчатые моллюски (доминирующие виды: As-tarte borealis, A. montagui, A. cre-nata, Macoma calcarea, Nuculana pernula, N. radiata, Laionucula tenuis, Portlandia arctica, Yoldia hyperborea, Ciliatocardium cilia-turn)-, 3 — офиуры и полихеты (доминирующие виды: Ophiocten seri-сеит, Ophiocantha bidentata, Op-hiopleura borealis, Spiochaetopte-rus typicas и др.); 4 — полихеты (доминирующие виды: Aglaopha-mus malmgreni, Maldane arctica, Jasmineira schudinni); 5 — иглокожие (доминирующие виды: Elpi-dia glacialis, Kolga hyalina, Pour-talesia jeffreisi); 6 — сипункули-ды. Схема составлена на основании
go° -too0 но3 isa0 140° ISA0 iso° i7o° всех литературных и неопублико-
ванных данных (Сиренко, 1998)
Fig. 3. Chart of distribution of main group of bottom communities in Russian Arctic seas: 1 — aestuarine arctic complex (dominated species: Portlandia aestuariorum, Cyrtodaria kurriana, Rhizomolgula globularis, Saduria entomon); 2 — bivalves (dominated species: Astarte borealis, A. montagui, A. crenata, Macoma calcarea, Nuculana pernula, N. radiata, Laionucula tenuis, Portlandia arctica, Yoldia hyperborea, Ciliatocardium ciliatum); 3 — brittle stars and polychaetes (dominated species: Ophiocten sericeum, Ophiocantha bidentata, Ophiopleura borealis, Spiocha-etopterus typicus and others); 4 — polychaetes (dominated species: Aglaophamus malmgreni, Maldane arctica, Jasmineira schudinni); 5 — echinoderms (dominated species: Elpidia glacialis, Kolga hyalina, Pourtalesia jeffreisi); 6 — sipunculids. The chart was compiled on the basis of all published and unpublished data (Сиренко, 1998)
биогенов. Более богатые биогенами тихоокеанские воды, проходящие через мелководный Берингов пролив, не могут оказывать значительного влияния на Арктику вследствие их малой мощности. Основным источником биогенов в морях Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирском служит речной сток крупных сибирских рек. Короткий срок вегетации фитопланктона, ограниченный коротким летом и плотным многолетним льдом, покрывающим большую часть арктических морей, является результатом низкой продукции фитопланктона, не превышающей 500-1500 ккал/ м2 в год, а в районах с сильным развитием паковых льдов редко составляющей больше 60-150 ккал/ м2 (Скарлато, Г оликов, 1985). К этому следует добавить продукцию криопелагических биоценозов, дающих в год в среднем 300 ккал/ м2, а в морях Баренцевом и Белом, где бореальные воды способствуют развитию макрофитов, последние также могут давать существенную прибавку к первичной продукции (Скарлато, Голиков, 1985). Следует заметить, что сильная замутненность шельфовых вод в сибирских морях приводит к существенному уменьшению первичной продукции в них. Плотность поселений и биомасса зоопланктона сокращаются с запада на восток по мере удаления от Атлантики. Но особенно хорошо заметно уменьшение в этом же направлении плотности поселений и биомассы бентоса. Средняя биомасса бентоса в Баренцевом море — 111,8 г/м2, в Карском — 41,5, а в море Лаптевых — 60 г/м2 (табл. 1).
Таблица 1
Максимальная и средняя биомассы бентоса в северных и дальневосточных морях
России, г/м2
Table 1
Maximal and average biomass of benthos in Northern and Far Eastern Seas of Russia,
g/m2
Район Макс. Средн. Источник данных
Баренцево море 400-6 000 111,8 Нейман, 1988
Карское море 300 41,5
Море Лаптевых 300 60 Petryashov et а1., 1999
Восточно-Сибирское море,
Чаунская губа 2 350 74-327 Голиков и др. 1994
Чукотское море, юго-восточная
часть 2 000 300-670 Сиренко, Колтун, 1992
Берингово море, Анадырский залив
и юго-западнее о. Св. Лаврентия 2 800 78-1 400
Берингово море 500-1000 145,9 Нейман, 1988
Охотское море 160,7 "
Охотское море, Г ижигинская губа 1000 470 Виноградова, 1954
Установлено наличие существенной корреляции величины биомассы зоо-бентоса в евразийских морях со среднегодовой продолжительностью ледового покрова 20 %-ной сплоченности. На построенных картах распределения кромки льда и распределения биомассы зообентоса области высоких величин биомассы бентоса совпали с положением изолиний среднегодовой продолжительности ледового покрова 20 %-ной сплоченности и местоположением стационарных полыней (Denisenko, 2002).
Таким образом, ледовая кромка может рассматриваться как один из основных факторов увеличения первичной продукции планктона, которое обусловливает повышение локальной продуктивности зообентоса в арктических морях. Однако следует отметить, что эти районы занимают лишь небольшую часть площади морей и не могут существенно повысить продуктивность арктических водоемов.
Работа, проведенная сотрудником Зоологического института С.Г.Денисенко (Denisenko, 2001) по определению воздействия промысла на биоту, показала, что
изменения биомассы бентоса вдоль разреза " Кольский меридиан" очень хорошо коррелируют (г2 = 0,987) с интенсивностью донных тралений в прилегающих районах.
Реакция зообентоса на интенсивность тралений выражается в уменьшении биомассы с задержкой в 4 года, которая, очевидно, обусловливается средней продолжительностью жизни донных организмов (рис. 4). Величина, обратная этому значению, практически совпадает с величиной Р/В-соотношения, которое для всего зообентоса в Баренцевом море оценивается разными авторами в пределах 0,2-0,3. Исходя из этого можно предположить, что основную роль в снижении биомассы в результате тралений играет не прямое уничтожение взрослых животных, а сокращение репродуктивного потенциала популяций.
80
10
О 5 10 15 20
Траления, тыс. ч
Рис. 4. Зависимость биомассы зообентоса от интенсивности тралений вдоль " Кольского меридиана" (Denisenko, 2001)
Fig. 4. Dependence of zoobenthic biomass from the intenseness of trawlings along "Kola meridian" (Denisenko, 2001)
Таким образом, донные траления представляются одним из главных причинных факторов многолетних флюктуаций донной фауны в Баренцевом море. Отсутствие здесь существенного рыболовства во время второй мировой войны объясняет высокую биомассу зообентоса вдоль разреза "Кольский меридиан" в конце 40-х гг., когда траловый промысел только начинал восстанавливаться. В годы интенсивного рыбного промысла биомасса понизилась более чем в два раза. Незначительные вариации биомассы в Печорском море объясняются традиционно малой рыбопромысловой значимостью этого региона.
По-видимому, и в Беринговом море донные траления влияют на бентос. В юго-восточной части Берингова моря спустя 20 лет после существенного сокращения промысла желтоперой камбалы произошло повышение биомассы зообентоса. Это вселяет надежду на то, что морские донные экосистемы все же способны к восстановлению, даже после очень серьезных нарушений (Denisenko, 2001).
В промысловом отношении только краевые евразийские моря: Баренцево, Белое и отчасти Чукотское — имеют значение. Что касается Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского морей, то небольшие запасы промысловых рыб сосредоточены в основном в устьях сибирских рек. Впрочем, в таком глубоко вдающемся в сушу водоеме, как Чаунская губа Восточно-Сибирского моря, где создаются особые, отличные от настоящих арктических, условия, возможна организация местного промысла. Предварительные расчеты сотрудников Зоологического института, проведенные в ходе водолазной экспедиции в Чаунской губе, пока-
зали, что в этом огромном водоеме можно добывать в год 420 000 т водорослей, более 90 000 т брюхоногих и двустворчатых моллюсков и свыше 1 300 т рыбы (табл. 2) (Голиков и др., 1994).
Таблица 2
Ресурсы макрофитов и зообентоса в Чаунской губе Восточно-Сибирского моря (Голиков и др., 1994)
Table 2
Resourses of macrophytes and zoobenthos in the Chaun Bay, the East Siberian Sea (Голиков и др., 1994)
Запасы, Возможное промысловое или т_кормовое изъятие, т/год
Laminaria spp. 1 253 100 400 000
Fucus distichus 150 000 20 000
Ahnfeltia plicata 11 000 1 500
Трубачи
(Neptúnea, Buccinum) 64 000 5 200
Astarte borealis 990 000 86 000
Mytilus trossulus 50 600 5 300
Amphipoda 53 200 15 000
Saduria spp. 232 000 5 500
Бычки
Myoxocephalus verrucosus 7 900 500
Камбала
Liopsetta glacilis 7 200 300
Муксун
Coregonus muksun 2 600 67
Голец
Salvelinus malma 2 700 64
Ряпушка
Coregonus sardinella sardinella 150 16
Корюшка
Osmerus eperlanus dentex 90 8
Сайда
Boreagadus saida 6 600 400
В заключение следует отметить, что относительно большое количество органики и биогенов, поступающее ежегодно в Северный Ледовитый океан со стоком в основном сибирских рек, слабо используется в биологических пищевых цепях и быстро захоранивается на шельфах и в глубоководных бассейнах, ис-ключаясь из круговорота.
Совсем другая картина наблюдается в таких крупных антарктических морях, как море Уэдделла, где, благодаря наличию мощной циклонической циркуляционной системы, какой является Круговорот Уэдделла, и богатых донных сообществ, потери биогенов и органики минимальны и большая их часть находится в постоянном биологическом круговороте (Сиренко и др., 2002).
Литература
Виноградова Н.Г. Материалы по количественному учету донной фауны некоторых заливов Берингова и Охотского морей // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — T. 9. — С. 136-158.
Голиков А.Н., Гагаев С.Ю., Гальцова В.В. и др. Экосистемы, флора и фауна Чаунской губы Восточно-Сибирского моря // Исслед. фауны морей. — 1994. — Т. 47(55). — С. 4-112.
Нейман А.А. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана. — М.: ВНИРО, 1988. — 101 с.
Сиренко Б.И. Морская фауна Арктики (по экспедициям Зоологического ин-та РАН) // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, вып. 6. — С. 341-350.
Сиренко Б.И., Арнц В., Смирнов И.С. Особенности фауны моря Уэдделла // Науч. конф. "Исследования и охрана окружающей среды Антарктики": Тез. докл. — СПб., 2002. — С. 96-98.
Сиренко Б.И., Колтун В.М. К характеристике донных биоценозов Чукотского и Берингова морей // Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. Вып. 3. — М.: Госкомгидромет, 1992. — С. 465-480.
Скарлато О.А., Голиков А.Н. Биология // География Мирового океана. Северный Ледовитый и Южный океаны / Ред. А.Ф.Трешников, С.С.Сальников. — Л.: Наука, 1985. — С. 102-119.
Denisenko S. Long-term changes of zoobenthos biomass in the Barents Sea. Zoological sessions (Annual reports 2000) // Proc. of Zool. Inst. RAS. — 2001. — № 289. — P. 59-66.
Denisenko S.G. Zoobenthos and ice distribution in the Arctic seas. Zoological sessions (Annual reports 2001) // Proc. of Zool. Inst. RAS. — 2002. — № 296. — P. 39-46.
List of species of free-living invertebrates of Eurasian arctic seas and adjacent deep waters: Exploration of the Fauna of the Seas. — 2001. — Vol. 51(59). — 133 p.
Petryashov V .V., Sirenko B.I., Golikov A.A. et al. Macrobenthos Distribution in the Laptev Sea in Relation to Hydrobiology // Land-Ocean Systems in the Siberian Arctic Dynamics and History. — Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1999. — P. 169-180.
Sirenko B.I. Introduction // Exploration of the Fauna of the Seas. — 2001. — Vol. 51(59). — P. 5-10.
Поступила в редакцию 4.03.04 г.
