CC BY
7
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 594.382(477.62)
ARION VULGARIS (GASTROPODA: PULMONATA: ARIONIDAE) -НОВЫЙ ЧУЖЕРОДНЫЙ ВИД В ФАУНЕ ДОНБАССА
Владимир Викторович Мартынов \ Татьяна Владимировна Никулина 1
1 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Донецкий ботанический сад»
Автор, ответственный за переписку: Татьяна Владимировна Никулина, [email protected]
Аннотация. Описана первая анатомически подтвержденная находка западноевропейского моллюска Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) на территории Донбасса. Вид обнаружен в центральном городском парке Донецка. Взрослые особи имели рыжую (от серовато-рыжей до ярко-оранжевой) или коричневую окраску без темных латеральных полос или их следов. Независимо от окраски тела цвет подошвы субадультных и половозрелых особей был от кремового до темно-серого, преобладали особи со светло-серой равномерно окрашенной (39,4%) и кремовой (35,2%) подошвой. Откладка яиц зарегистрирована в сентябре-октябре, зимуют яйца, вышедшие из яиц ювенильные особи и отдельные субадультные и половозрелые слизни. Продолжительность жизни некоторых особей превышает один год. За пятилетний период наблюдений площадь колонии не увеличилась и составляет 0,325 га, что свидетельствует о низком инвазионном потенциале вида в условиях степной зоны. Вероятно, распространение A. vulgaris в Донбассе будет ограничено локальными колониями в населенных пунктах, однако возможно антропохорное проникновение вида в байрачные и пойменные леса региона.
Ключевые слова: Arion vulgaris, наземный моллюск, колония, инвазия, антропо-хория, степная зона, Донецк
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2023-128-5-3-12.
Финансирование. Работа выполнена в рамках госзадания по теме FREG-2023-0001 «Инвазии чужеродных организмов в антропогенные и природные экосистемы Донбасса: тенденции развития, экологические последствия, прогноз», № 1023020800024-8-1.6.19;1.6.20;1.612;1.6.11.
Для цитирования: Мартынов В.В., Никулина Т.В. Arion vulgaris (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) - новый чужеродный вид в фауне Донбасса // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2023. Т. 128. Вып. 6. С. 3-12.
ORIGINAL ARTICLE
ARION VULGARIS (GASTROPODA: PULMONATA: ARIONIDAE) -A NEW ALIEN SPECIES IN THE FAUNA OF DONBASS
Vladimir V. Martynov1, Tatyana V. Nikulina1
1 Federal State Budgetary Scientific Institution «Donetsk botanical garden» Corresponding author: Tatyana V. Nikulina, [email protected]
Abstract. The first anatomically confirmed record of the Western European mollusk Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) in the
© Мартынов В В., Никулина Т.В., 2023
territory of Donbass is described. The species was found in the central city park of Donetsk. Adults were rufous (from grayish rufous to bright orange) or brown in color without dark lateral bands or traces of them. The color of the soles of subadult and adults was from cream to dark gray, regardless of body color, individuals with light gray uniformly colored (39.4%) and cream (35.2%) soles dominated. Egg laying was recorded in September-October. Eggs, juveniles hatched from eggs, subadult and adult hibernate. Some individuals have a lifespan of more than one year. Over the five-year observation period, the area of the colony did not increase and is 0.325 ha, that indicates a low invasive potential of the species in the steppe zone. The distribution of A. vulgaris in the Donbass is likely to be limited to local colonies in populated areas, however, anthropochore invasion of the species into the ravine and floodplain forests of the region is possible.
Keywords: Arion vulgaris, terrestrial mollusk, colony, invasion, anthropochory, steppe zone, Donetsk
Financial Support. The work was carried out as part of the research work FREG-2023-0001 «Invasions of alien organisms into anthropogenic and natural ecosystems of Donbass: ecological development, ecological consequences, forecast», № 1023020800024-8-1.6.19;1.6.20;1.612;1.6.11.
For citation: Martynov V.V., Nikulina T.V. Arion vulgaris (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) - a new alien species in the fauna of Donbass // Byul. MOIP. Otd. biol. 2023. T. 128. Vyp. 6. S. 3-12.
Антропохория играет важную роль в формировании современных малакокомплексов, приобретающих своеобразные черты в каждой природно-климатической зоне. В субаридных условиях степной зоны Украины наибольшим видовым разнообразием отличаются пойменные леса, в которых зарегистрировано 56% видов наземных моллюсков. Значительно меньшее разнообразие характерно для байрачных лесов (38%), пойменных лугов и не заросших лесом берегов водоемов (38%). Наименьшее число видов (30%) связано со степными участками (Gural-Sverlova, 2018).
В результате антропохорного расселения моллюсков принципиально изменился характер их биотопического распределения. В настоящее время в степной зоне Украины максимальное число видов отмечено в населенных пунктах (60% наземной малакофауны), что можно объяснить как антропохорией, так и наличием широкого спектра пригодных для их обитания биотопов (Сверлова и др., 2006; Gural-Sverlova, 2018).
К числу наземных моллюсков, интенсивно расселяющихся в настоящее время в Европе, относится Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855, широко известный как «испанский слизень». Благодаря экологической пластичности, всеядности и высокой плодовитости этот вид быстро завоевывает новые места обитания и формирует колонии с высокой численностью. В ряде ев-
ропейских стран A. vulgaris уже проявил себя в качестве опасного вредителя культурных растений, наносящего существенный ущерб сельскому хозяйству и декоративному садоводству (Гу-раль-Сверлова, Гураль, 2011 б; Балашов, 2016; Kozlowski, 2000, 2012). Это единственный вид наземных моллюсков, включенный в перечень 100 самых опасных чужеродных видов в Европе (Rabitsch, 2009).
В настоящее время установлено, что для обозначения нескольких видов крупных арио-нид длительное время использовалось название Arion lusitanicus Mabille, 1868, которое, по мнению целого ряда авторов, относится к эндемику Португалии. Для инвазивных слизней из других частей Европы стали использовать название Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Welter-Schultes, 2012). С этой точкой зрения не согласны некоторые специалисты, считающие такое решение преждевременным и требующим дополнительных исследований (Гураль-Сверло-ва, Гураль, 2011б; Балашов, 2016; Гураль-Свер-лова, Савчук, 2019). В дальнейшем И.В. Балашов (Balashov, 2018), приведя ряд веских аргументов, предложил закрепить за обсуждаемым видом устоявшееся за последние годы название Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855, которое и принято авторами в настоящей работе.
Природный ареал A. vulgaris достоверно не установлен, однако на современном этапе
большинство исследователей сходятся во мнении, что вид происходит из южной части Западной Европы: юго-западной (Welter- Schultes, 2012) или западной (Reise et al., 2020) Франции.
Во второй половине ХХ в. отмечено расселение A. vulgaris в странах Северной, Центральной и Восточной Европы. К настоящему времени вид известен в Германии (1969), Швеции (1975), Норвегии (1988), Финляндии (1990), Дании (1991), Польше (1993), на Фарерских островах, в Исландии (2003), на Украине (2007), в Латвии (2009), России (2009), Румынии (2012) и Беларуси (2020) (Гураль-Сверлова, Гураль, 2011а; Ши-ков, 2016; Прокопчик, Рыжая, 2020; Островский, 2022; Rudzlte et al., 2010; Slotsbo, 2014). В США регистрируется с 1998 г. (Rabitsch, 2009; Kappes et al., 2012).
На Украине A. vulgaris впервые выявлен в 2007 г. во Львове (Гураль-Сверлова, Гураль, 2011а). Биоклиматическое моделирование потенциального ареала вида продемонстрировало возможность его обитания практически на всей территории Украины (Гарбар, Кадлубовська, 2015). К настоящему времени крупные слизни, внешне сходные с A. vulgaris, отмечены во многих регионах Украины (UkrBIN, 2023). Анатомически проверенный специалистами материал известен из Львовской, Ивано-Франковской, Закарпатской, Ровенской, Черновицкой, Киевской и Харьковской областей (Гураль-Сверлова, Гураль, 2011а; Гарбар, Кадлубовська, 2015; Кадлубовська, 2016; Balashov et al., 2018). В России вид был впервые обнаружен в 2009 г. в теплицах Твери (Шиков, 2016). В настоящее время он встречается в Москве и Подмосковье (Бенедиктов, Шиков, 2022), в 2018 г. выявлен в Крыму (Леонов, 2021), в 2019 г. - в Северной Осетии (Шиков, Комаров, 2021).
На территории Донецка слизни, внешне сходные с A. vulgaris, впервые были найдены в 2012 г. В 2018 г. нами были проведены исследования, анатомически подтвердившие принадлежность особей к этому виду
Анализ биоклиматических условий в разных точках ареала A. vulgaris показал, что на большей части европейского ареала вид обитает за пределами своего экологического оптимума (Гарбар, Кадлубовська, 2015). Во многом это объясняется высокой устойчивостью к колебаниям температуры и потере воды. Как молодые, так и взрослые слизни выдерживают замораживание до -2 °С. Потеря 56% воды не является летальной, а при потере 72% от общего количе-
ства воды в организме погибает только 50% особей (Slotsbo, 2012). Немаловажными являются и поведенческие реакции: A. vulgaris достаточно крупный слизень, способный к активным ответным реакциям на различные неблагоприятные факторы среды и поиск биотопов с оптимальными условиями.
До настоящего времени все фактические данные по биологии A. vulgaris были получены в природно-климатических условиях средиземноморского и лесного поясов Европы. Сведения об эколого-биологических особенностях вида в субаридных условиях степной зоны в литературных источниках отсутствуют.
С учетом высокого инвазионного потенциала и темпов расселения A. vulgaris по территории Европы, а также негативных экономических последствий инвазии задача наших исследований заключалась в проведении планомерных обследований, направленных на выявление колоний A. vulgaris в регионе и изучение эколого-биоло-гических особенностей вида. На основе анализа полученных данных по биологии и экологии A. vulgaris нами предпринята попытка оценить потенциальные экологические и экономические последствия вселения A. vulgaris на территорию Донбасса.
Материал и методы
Колония A. vulgaris была выявлена в 2012 г. в центральной части Донецка в парке им. А. С. Щербакова (N 47°59'59'' E 37°47'29''). С 2018 г. за колонией ведутся постоянные наблюдения. Площадь колонии определяли по составленной схеме участка, на которой фиксировали отдельных особей в период их максимальной активности. Обследования парков, скверов и сохранившихся полуприродных участков на территории города в целях выявления новых колоний проводили в осенний период с 2018 по 2022 г. с наступлением дождливой погоды, когда слизни демонстрируют повышенную дневную активность.
Размеры, окраску тела и цвет подошвы отмечали у субадультных и половозрелых особей (n = 71). Для определения собранного материала были вскрыты 4 половозрелые особи, зафиксированные методом «жесткой» фиксации путем погружения в этиловый спирт (70°) (Лихарев, Виктор, 1980).
Для наблюдения за особенностями биологии A. vulgaris собранных в природе слизней и кладки яиц содержали в неотапливаемом помещении при естественной температуре. В целях
определения зимующих стадий в природных условиях проводили обследования местообитания в зимний период. Все материалы, послужившие основой для настоящей работы, хранятся в кол -лекции авторов.
Результаты
Внешняя морфология и строение гениталий слизней, собранных на территории Донецка, соответствуют типичным A. vulgaris (Лихарев, Виктор, 1980; Гураль-Сверлова, Гураль, 2011а, б).
Максимальная длина тела свободно ползущего слизня 120 мм, средняя - 90 мм (n = 71) (рис. 1, A, Б). Щупальца и продольные полосы на голове черные (рис. 2, A, B). Слизь, покрывающая верхнюю часть тела, бледно-желтая. Поверхность тела покрыта высокими продоль-
ными рельефными морщинами, особенно ярко проявляющимися у слизней, сократившихся до полусферической формы (рис. 1, В). Окраска тела половозрелых и субадультных особей достаточно однообразна. Изученные слизни имеют рыжую (от серовато-рыжей до ярко-оранжевой) или ко -ричневую окраску без темных латеральных полос или их следов (рис. 1, А, Б). Мантия у всех особей рыжая или коричнево-рыжая. У некоторых слизней бока заметно светлее спины и мантии. Цвет подошвы изменчив. Независимо от окраски тела преобладают особи с равномерно окрашенной светло-серой (39,4%) и кремовой (35,2%) подошвой. Особи с темно-серой окраской подошвы составляют 16,9%, а кремовая окраска с более темными боковыми краями характерна для 8,5% особей.
Рис. 1. Общий вид и стадии жизненного цикла Arion vulgaris из Донецка: A - оранжевоокрашенный слизень; Б - коричневоокрашенный слизень; В - сократившийся слизень; Г - кладка яиц в момент вылу-пления слизня (03.04.2019); Д - вылупившийся слизень (03.04.2019); Е - ювенильная особь (13.04.2019) (фото А, Б, В, Е сделаны Т.В. Никулиной, Г, Д - А.И. Губиным)
Рис. 2. Местообитание Arion vulgaris в Донецке: A - общий вид биотопа; Б - скопление слизней у воды в засушливый период (01.09.2018) (фото Т.В. Никулиной)
Общая площадь колонии за весь период исследований не изменилась и по состоянию на 2022 г. составляла 0,325 га. Колония обитает в парке им. А. С. Щербакова, расположенном в центральной части г. Донецк в прибрежной части 1-го городского пруда, сформированного в начале XX в. в долине р. Скоморошина. Слизни найдены у уреза воды вдоль ручья, вытекающего из постоянно действующего родника (рис. 2, А). Долина ручья покрыта древесной растительностью (Acer negundo L., A. platanoides L., Robinia pseudoacacia L., Salix alba L., Populus nigra L., Ulmus minor Mill., U. pumila L., Padus avium Mill., Pyrus communis L., Prunus mahaleb L., Morus alba L.) с кустарниковым подлеском (Euonymus europaeus L., Prunus spinosa L.) и хорошо развитой подстилкой из листового опада толщиной от 5 до 8 см. Травяной ярус не выражен.
Распространение слизней в пределах участка в течение большей части года носит ярко выраженный агрегированный характер. В сухой период года слизни концентрируются вдоль уреза воды группами от 5 до 27 ос. под комьями мокрой земли (рис. 2, Б) и лежащими вдоль русла бревнами.
В засушливый период слизни близко держатся к урезу воды, где подвергаются нападению большой ложноконской пиявки Haemopis sanguisuga (Linnaeus, 1758), оставляющей на теле жертвы отчетливые повреждения (рис. 3, А, Б). Дальнейшая судьба этих слизней нам не известна, однако в колонии присутствовали особи со шрамами,
вероятно, образовавшимися в результате заживления нанесенных пиявками ран.
В теплый период года с наступлением дождливой погоды слизни покидают убежища и удаляются от русла ручья на расстояние до 10-15 м. При наступлении сухой погоды они вновь концентрируются в русле ручья. Таким образом, площадь обитания выявленной колонии пульсирует в течение сезона, расширяясь в периоды дождей и сокращаясь при наступлении сухого периода. Примечательно, что нами никогда не отмечались слизни на берегу пруда, в который впадает ручей. Возможно, это связано с отсутствием древесной растительности на участках прибрежной полосы.
Для A. vulgaris характерно использование широкого спектра растительных и животных кормов. Особенно привлекательными для слизней оказались опавшие ягоды терновника. Слизни также поедали раздавленных на тропинках парка особей своего вида и Helix albescens Rossmassler, 1839, формировали скопления на фекалиях млекопитающих.
Кладки яиц отмечены с начала сентября до начала октября в трещинах почвы, под комьями влажной земли по берегу ручья, под стволами упавших деревьев и в гниющей древесине (рис. 1, Г). Яйца располагаются компактными группами от 8 до 75 шт. (n = 21). Отмечены случаи откладки яиц поодиночно на поверхность мокрой земли вдоль ручья без каких-либо укрытий.
Вылупление из яиц отдельных слизней отмечено в середине октября (15.10.2018) (рис. 1, Г,
Д), при этом большая часть яиц продолжает развитие до весны как в лабораторных, так и в естественных условиях. Таким образом, в связи с осенним и весенним периодами вылупления слизней, на протяжении всего теплого времени года можно наблюдать ювенильных (рис. 1, Е), субадультных и половозрелых особей. С наступлением ночных заморозков (конец октября) слизни концентрировались в укрытиях под стволами упавших деревьев и не покидали их даже в солнечные дни. В зимний период большинство взрослых особей погибает, однако незначительная их часть перезимовывает и проявляет активность весной следующего года.
Обсуждение
От описанных в литературе колония A. vulgaris, найденная в Донецке, отличается только достаточно однообразной окраской верхней стороны тела и подошвы, что может быть связано с ограниченным числом завезенных особей (эффект основателя). Особи с темно-серой или почти черной окраской тела, отмеченные на западной Украине (Гураль-Сверлова, Гураль, 2011 б) и в Москве (Бенедиктов, Шиков, 2022), нами не зарегистрированы. Наибольший размер ползущих слизней (120 мм) в целом соответствует данным, полученным в других частях вторичного ареала. В Крыму этот показатель составил 110 мм (Леонов, 2021), в Московской обл. - 115 мм (Бенедиктов, Шиков, 2022), в Минске - 120 мм (Островский, 2022), во Львовской обл. длина отдельных особей превышала 120 мм (Гураль-Сверлова, Гураль, 2011 б), в Польше максимальный размер некоторых слизней достигал 140 мм (Kozlowski, 2000; Kozlowski, Kozlowski, 2000).
На территории Донбасса A. vulgaris уходит на зимовку в фазе яйца, ювенильных и половоз-
релых особей, что соответствует данным, полученным на территории Центральной Европы (Kozlowski, 2012). Так, в Польше до 30% слизней вылупляется до наступления зимы, остальные -весной следующего года (Kozlowski, Kozlowski, 2000; Kozlowski, 2000, 2012). Зимовка яиц, ювенильных и незначительной части взрослых слизней отмечена также на территории Крымского полуострова (Леонов, 2021) и Москвы (Бенедиктов, Шиков, 2022).
К сожалению, до настоящего времени не существует методик, позволяющих достоверно оценить опасность появления в регионе нового инвазивного вида. В частности, существовало мнение, что антропохорные виды моллюсков не могут заселять первичные и даже вторичные лесные биотопы. Однако наблюдения над некоторыми видами, относительно недавно занесенными на запад Украины или в европейскую часть России, показывают, что это утверждение не всегда подтверждается на практике (Гураль-Сверлова, 2017).
С учетом того, что A. vulgaris отнесен к числу наиболее вредоносных моллюсков на территории Европы, появление вида в Донбассе вызывает необходимость прогноза развития ситуации в регионе и оценки возможных экономических и экологических последствий инвазии. К настоящему времени можно утверждать, что в Донецке вид сформировал устойчивую колонию, пятилетние наблюдения над которой показали отсутствие тенденции к увеличению ее площади.
Установить источник и время вселения слизня на территорию парка в настоящее время не представляется возможным. Никаких работ по благоустройству и высадке растений в этой части парка как минимум последние 30 лет не проводилось. Участок, на котором обитает
Рис. 3. Нападение Haemopis sanguisuga на Arion vulgaris: А - H. sanguisuga, присосавшаяся к слизню; Б - многочисленные повреждения на теле слизня в результате питания пиявки (07.09.2020)
(фото А.И. Губина)
колония, с востока ограничен железной дорогой и асфальтированной пешеходной дорожкой, с запада - прудом, с севера и юга к нему примыкают аналогичные лесопарковые участки, где расчистка от адвентивной растительности и озеленение не проводились. Единственным вероятным вектором инвазии, по нашему мнению, могла быть несанкционированная свалка погибших при транспортировке импортных контейнерных культур декоративных растений, зараженных яйцами или слизнями A. vulgaris. В непосредственной близости от парка расположен ряд объектов, на которых проводились масштабные работы по озеленению.
Целенаправленные поиски вида в аналогичных биотопах на соседних участках парка, а также в других парках и на сохранившихся полуприродных участках на территории города оказались безрезультатными. За весь период наблюдений площадь колонии не изменилась, что в соответствии с классификацией, предложенной Е.В. Шиковым (Шиков, 2016), позволяет отнести A. vulgaris к группе колонозоидов, т.е. видов, популяции которых продолжительное время населяют вторичные биотопы, но не расселяются далее.
Оценивая возможность дальнейшего расселения A. vulgaris в регионе следует отметить, что вблизи выявленной колонии нет объектов, которые могут способствовать антропохорному распространению слизней, таких как питомники садовых и лесных культур, грузовые площадки, стоянки автотранспорта и т.п. С учетом того, что A. vulgaris, как и другие виды наземных моллюсков, избегает участков с твердым покрытием без растительного покрова (Гураль-Сверлова, Гураль, 2011в), возможности самостоятельного расселения выявленной колонии в ближайшее время будут ограничены территорией парка, окруженного с трех сторон сплошной городской застройкой. Распространение по прибрежной полосе вдоль каскада прудов также затруднено, поскольку она пересекается дамбами с широкими автодорогами и достаточно интенсивным движением. Несмотря на наличие в парке несколь-
ких аналогичных биотопов в непосредственной близости от выявленной колонии, в ходе всего периода наблюдений расширения площади ее обитания не зарегистрировано, что, по нашему мнению, свидетельствует о низком инвазионном потенциале вида в условиях степной зоны.
На территории парка достаточно обычны жесткокрылые, отмеченные в качестве естественных врагов молодых особей и яиц A. vulgaris - Nebria brevicollis (Fabricius, 1792), Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) и Pterostichus niger (Schaller, 1783) (Carabidae), а также Staphylinus erythropterus Linnaeus, 1758 (Staphylinidae) (Hatteland et al., 2010), однако, по нашему мнению, способность этих видов, не относящихся к специализированным мол-люскоедам, эффективно снижать численность слизня, достаточно сомнительна.
На основании многолетних наблюдений за колонией A. vulgaris в Донецке можно предположить, что экономические и экологические последствия от распространения слизней в центральной части города могут быть относительно небольшими. С учетом климатических условий региона ощутимый ущерб в пределах города слизни могут наносить только на регулярно поливаемых участках декоративных насаждений и огородах. Вероятно, распространение A. vulgaris в Донбассе останется ограниченным локальными колониями в населенных пунктах. Основным путем расселения вида в пределах степной зоны может выступать только антропохория. Нельзя исключить возможность антропохорного проникновения слизня во влажные байрачные и пойменные леса региона, где он может найти подходящие условия в околоводных биотопах, однако возможность проникновения A. vulgaris в целинные степные биоценозы маловероятна.
Выявленная на территории Донецка колония A. vulgaris благодаря доступности для исследований, небольшой площади и изолированности может служить удобным модельным объектом для изучения эколого-биологических особенностей вида в регионе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Балашов И.А. Фауна Украины. Моллюски. Т. 29. Вып. 5. Стебельчатоглазые (Stylommatophora). Киев, 2016. 592 с.
Бенедиктов А. А., Шиков Е.В. Испанский слизень Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Pulmonata, Arionidae) в лесопарке «Кусково» (Москва, Вешняки) // Полевой журнал биолога. 2022. Т.4. Вып. 3. С. 199-208.
Гарбар О.В., Кадлубовська Н.С. Потенцшш можливост поширення швазивного виду слизшв Arion lusitanicus sensu lato у Сврош II Studia Biologica. 2015. Т. 9. № 2. С. 125-132.
Гураль-Сверлова Н.В. Кавказский элемент в наземной малакофауне Украины II Актуальные вопросы современной малакологии. Сборник научных трудов
Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 100-летнему юбилею И.М. Лихарева и П.В. Матёкина (Белгород, 13 ноября 2017 г.). Белгород, 2017. С. 19-25.
Гураль-Сверлова Н.В., Гураль Р.И. Arion lusitanicus (Gastropoda, Pulmonata) на западе Украины // Вестник зоологии. 2011а. Т. 45, № 2. С.173-177.
Гураль-Сверлова Н.В., Гураль Р.И. Морфологические, анатомические и поведенческие особенности слизней из комплекса Arion lusitanicus s.l. (Arionidae) на западе Украины // Ruthenica. 20116. Т. 21, № 2. С. 97-111.
Гураль-Сверлова Н.В., Гураль P.I. Поя-ва ^панського слизняка Arion lusitanicus (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) у Львову ïï можливi еколопчш та економiчнi наслвдки // Науковi записки Державного Природознавчого Музею. 2011в. Вип. 27. С. 71-80.
Гураль-Сверлова Н.В., Савчук С.П. Антропохорш види наземних молюсшв на Заходi Украши // Науковi записки Державного Природознавчого Музею. 2019. Вип. 35. С. 49-58.
Кадлубовська Н.С. Слизняки роду Arion (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) у фауш Украши: видовий склад, карюлопчш та морфолопчш особливостг Дис. ... канд. бюл. наук (спец. 03.00.08). Житомир, 2016. 134 с.
Леонов С. В. Первая находка испанского слизня Arion vulgaris (Pulmonata, Arionidae) в Крыму // Экосистемы. 2021. Вып. 26. С. 84-90.
Лихарев И.М., Виктор А.Й. Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 5. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda). Л., 1980. 438 с. (Нов. сер. № 122).
Островский А.М. Новые находки синантропных слизней Limacus maculatus и Arion vulgaris (Mollusca, Gastropoda, Stylommatophora) в Беларуси // Ruthenica. 2022. Т. 32. № 2. С. 93-98.
Прокопчик А.С., Рыжая А.В. Инвазивный слизень Arion lusitanicus в урбоценозе г. Гродно (Республика Беларусь) // Экологическая культура и охрана окружающей среды: III Дорофеевские чтения. Материалы международной научно-практической конференции (Витебск, 28-29 октября 2020 г.). Витебск, 2020. С. 159-161.
Сверлова Н.В., Хлус Л.Н., Крамаренко С.С. и др. Фауна, экология и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде. Львов, 2006. 226 с.
Шиков Е.В. Адвентивные виды наземной малакофау-ны центра Русской равнины // Ruthenica. 2016. Т. 26. № 3-4. С. 153-164.
Balashov I. Case 3685 - Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Gastropoda, Stylommatophora, Arionidae): proposed validation of the specific name as available // Bulletin of Zoological Nomenclature. 2018. Vol. 75. № 1. P. 12-15.
Balashov I., Khomenko A., Kovalov V., Harbar O. Fast recent expansion of the Spanish slug (Gastropoda, Stylom-
matophora, Arionidae) across Ukraine // Vestnik Zoolo-gii. 2018. Vol. 52. № 6. P. 451-456.
Gural-Sverlova N.V. Spatial distribution of land mollusks fauna of the steppe zone of Ukraine // Ruthenica. 2018. Vol. 28. № 4. P. 131-138.
Hatteland B., Grutle K., Mong C., Skartveit J., Symondson W., Solhoy T. Predation by beetles (Carabidae, Staphy-linidae) on eggs and juveniles of the Iberian slug Arion lusitanicus in the laboratory // Bulletin of Entomological Research. 2010. Vol. 100. Iss. 5. P. 559-567.
Kappes H., Stoll S., Haase P. Differences in field behavior between native gastropods and the fastspreading invader Arion lusitanicus auct. non Mabille // Belgian Journal of Zoology. 2012. Vol.142. № 1. P. 49-58.
Kozlowski J. Reproduction of Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) introduced in Poland // Folia Malacologica. 2000. Vol. 8. Iss. 1. P. 87-94.
Kozlowski J. The significance of alien and invasive slug species for plant communities in agrocenoses // Journal of Plant Protection Research. 2012. Vol. 52. Iss. 1. P. 67-76.
Kozlowski J., Kozlowski R.J. Periods of occurrence and fecundity of Arion lusitanicus Mab. (Gastropoda: Pulmo-nata) in crop plant habitats in Poland // Journal of Plant Protection Research. 2000. Vol. 40. Iss. 3/4. P. 260-266.
Rabitsch W. Arion vulgaris (Moquin-Tandon), Spanish slug (Arionidae, Mollusca) // DAISIE Handbook of Alien Species in Europe. Dordrecht: Springer, 2009. 328 p.
Reise H., Schwarzer A.-K., Hutchinson J. M. C., Schlitt B. Genital morphology differentiates three subspecies of the terrestrial slug Arion ater (Linnaeus, 1758) s.l. and reveals a continuum of intermediates with the invasive A. vulgaris Moquin-Tandon, 1855 // Folia Malacologica. 2020. Vol.28. Iss. 1. P. 1-34.
Rudzite M., Dreijers E., Ozolina-Moll L., Parele E., Pilate D., Rudzite M., Stalazs A. Latvijas gliemji: Sugu noteicejs. Riga: Akademijas apgads, 2010. 252 pp.
Slotsbo S. Ecophysiology and life history of the slug, Arion lusitanicus. PhD thesis. Denmark, 2012. 79 pp.
Slotsbo S. NOBANIS - Invasive Alien Species Fact Sheet - Arion lusitanicus. 2014. Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species - NOBANIS. Available at: https://www. nobanis.org/globalassets/speciesinfo/a/arion-lusitanicus/ arion_vulgaris1.pdf (дата обращения: 25.02.2023).
Schikov E.V., Komarov Yu.E. Detection of an invasive species Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Mol-lusca: Gastropoda: Arionidae) in the Republic of North Ossetia-Alania // Folia Malacologica. 2021. Vol. 29. Iss. 4. P. 222-228.
UkrBIN: Ukrainian Biodiversity Information Network [public project & web application]. UkrBIN, Database on Biodiversity Information. Available at: https:// ukrbin.com/index.php?id=3 54794 (дата обращения: 25.02.2023).
Welter-Schultes F. European non-marine mollusks, a guide for species identification. Göttingen: Planet Poster Editions, 2012. 679 pp.
REFERENCES
Balashov I.A. Fauna Ukrainy. Mollyuski. T. 29. Vyp. 5. Stebel'chatoglazye (Stylommatophora). Kiev, 2016. 592 s.
Benediktov A.A., Shikov E.V. Ispanskii slizen' Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Pulmonata, Arionidae) v lesoparke «Kuskovo» (Moskva, Veshnyaki) // Polevoi zhurnal biologa. 2022. T. 4. Vyp. 3. S. 199-208.
Garbar O.V., Kadlubovs'ka N.S. Potentsiini mozhlyvosti poshyrennya invazyvnogo vydu slyzniv Arion lusitanicus sensu lato u Evropi // Studia Biologica. 2015. T. 9. № 2. S.125-132.
Gural'-Sverlova N.V. Kavkazskii element v nazemnoi malakofaune Ukrainy // Aktual'nye voprosy sovremennoi malakologii. Sbornik nauchnykh trudov Vserossiiskoi nauchnoi konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem, posvyashchennoi 100-letnemu yubileyu I.M. Likhareva i P. V. Matekina (Belgorod, 1-3 noyabrya 2017 g.). Belgorod, 2017. S. 19-25.
Gural'-Sverlova N.V., Gural' R.I. Arion lusitanicus (Gastropoda, Pulmonata) na zapade Ukrainy // Vestnik zoologii. 2011a. T. 45. № 2. S. 173-177.
Gural'-Sverlova N.V., Gural' R.I. Morfologicheskie, anatomic he skie i povedencheskie osobennosti sliznei iz kompleksa Arion lusitanicus s.l. (Arionidae) na zapade Ukrainy // Ruthenica. 2011b. T. 21. № 2. S. 97-111.
Gural'-Sverlova N.V., Gural' R.I. Poyava ispans'kogo slyznyaka Arion lusitanicus (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) u L'vovi, yy mozhlyvi ekologichni ta ekonomichni naslidky // Naukovi zapysky Derzhavnogo Pryrodoznavchogo Muzeyu. 2011v. Vyp. 27. S. 71-80.
Gural'-Sverlova N.V., Savchuk S.P. Antropokhorni vydy nazemnykh molyuskiv na Zakhodi Ukrayni // Naukovi zapysky Derzhavnogo Pryrodoznavchogo Muzeyu. 2019. Vyp. 35. S. 49-58.
Kadlubovs'ka N.S. Slyznyaky rodu Arion (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) u fauni Ukrayni: vydovy sklad, kariologichni ta morfologichni osoblyvosti. Dis. kand. biol. nauk (spets. 03.00.08). Zhitomir, 2016. 134 s.
Leonov S.V. Pervaya nakhodka ispanskogo sliznya Arion vulgaris (Pulmonata, Arionidae) v Krymu // Ekosistemy. 2021. Vyp. 26. S. 84-90.
Likharev I.M., Viktor A.I. Fauna SSSR. Mollyuski. T. 3. Vyp. 5. Slizni fauny SSSR i sopredel'nykh stran (Gastropoda terrestria nuda). L., 1980. 438 s. (Nov. ser. № 122).
Ostrovskii A.M. Novye nakhodki sinantropnykh sliznei Limacus maculatus i Arion vulgaris (Mollusca, Gastropoda, Stylommatophora) v Belarusi // Ruthenica. 2022. T. 32. № 2. S. 93-98.
Prokopchik A.S., Ryzhaya A.V. Invazivnyi slizen' Arion lusitanicus v urbotsenoze g. Grodno (Respublika Belarus') // Ekologicheskaya kul'tura i okhrana
okruzhayushchei sredy: III Dorofeevskie chteniya. Materialy mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii (Vitebsk, 28-29 oktyabrya 2020 g.). Vitebsk, 2020. S. 159-161.
Sverlova N.V., Khlus L.N., Kramarenko S.S. i dr. Fauna, ekologiya i vnutrividovaya izmenchivost' nazemnykh mollyuskov v urbanizirovannoi srede. L'vov, 2006. 226 s.
Shikov E.V. Adventivnye vidy nazemnoi malakofauny tsentra Russkoi ravniny // Ruthenica. 2016. T. 26. № 3-4. S.153-164.
Balashov I. Case 3685 - Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Gastropoda, Stylommatophora, Arionidae): proposed validation of the specific name as available // Bulletin of Zoological Nomenclature. 2018. Vol. 75. № 1. P. 12-15.
Balashov I., Khomenko A., Kovalov V., Harbar O. Fast recent expansion of the Spanish slug (Gastropoda, Stylommatophora, Arionidae) across Ukraine // Vestnik Zoologii. 2018. Vol. 52. № 6. P. 451-456.
Gural-Sverlova N.V. Spatial distribution of land mollusks fauna of the steppe zone of Ukraine // Ruthenica. 2018. Vol. 28. № 4. P. 131-138.
Hatteland B., Grutle K., Mong C., Skartveit J., Symondson W., Solhoy T. Predation by beetles (Carabidae, Staphylinidae) on eggs and juveniles of the Iberian slug Arion lusitanicus in the laboratory // Bulletin of Entomological Research. 2010. Vol. 100. Iss. 5. P. 559-567.
Kappes H., Stoll S., Haase P. Differences in field behavior between native gastropods and the fastspreading invader Arion lusitanicus auct. non Mabille // Belgian Journal of Zoology. 2012. Vol.142. № 1. P. 49-58.
Kozlowski J. Reproduction of Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) introduced in Poland // Folia Malacologica. 2000. Vol. 8. Iss. 1. P. 87-94.
Kozlowski J. The significance of alien and invasive slug species for plant communities in agrocenoses // Journal of Plant Protection Research. 2012. Vol. 52. Iss. 1. P. 67-76.
Kozlowski J., Kozlowski R.J. Periods of occurrence and fecundity of Arion lusitanicus Mab. (Gastropoda: Pulmonata) in crop plant habitats in Poland // Journal of Plant Protection Research. 2000. Vol. 40. Iss. 3/4. P. 260-266.
Rabitsch W. Arion vulgaris (Moquin-Tandon), Spanish slug (Arionidae, Mollusca) // DAISIE Handbook of Alien Species in Europe. Dordrecht: Springer, 2009. 328 p.
Reise H., Schwarzer A.-K., Hutchinson J. M. C., Schlitt B. Genital morphology differentiates three subspecies of the terrestrial slug Arion ater (Linnaeus, 1758) s. l. and reveals a continuum of intermediates with the invasive A. vulgaris Moquin-Tandon, 1855 // Folia Malacologica. 2020. Vol.28. Iss. 1. P. 1-34.
Rudzite M., Dreijers E., Ozolina-Moll L., Parele E., Pilate D., Rudzite M., Stalazs A. Latvijas gliemji: Sugu noteicejs. Riga: Akademijas apgads, 2010. 252 pp.
Slotsbo S. Ecophysiology and life history of the slug, Arion lusitanicus. PhD thesis. Denmark, 2012. 79 pp.
Slotsbo S. NOBANIS - Invasive Alien Species Fact Sheet - Arion lusitanicus. 2014. Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species - NOBANIS. Available at: https:// www.nobanis.org/globalassets/speciesinfo/a/arion-lusitanicus/arion_vulgaris 1.pdf (data obrashchenia: 25.02.2023).
Schikov E.V., Komarov Yu.E. Detection of an invasive species Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Mollusca: Gastropoda: Arionidae) in the Republic of North Ossetia-Alania // Folia Malacologica. 2021. Vol. 29. Iss. 4. P. 222-228.
UkrBIN: Ukrainian Biodiversity Information Network [public project & web application]. UkrBIN, Database on Biodiversity Information. Available at: https:// ukrbin.com/index.php?id=354794 (data obrashchenia: 25.02.2023).
Welter-Schultes F. European non-marine mollusks, a guide for species identification. Göttingen: Planet Poster Editions, 2012. 679 pp.
Информация об авторах
Владимир Викторович Мартынов - доцент, зав. лабораторией проблем биоинвазий и защиты растений, вед. науч. сотр. ФГБНУ Донецкий ботанический сад, канд. биол. наук ([email protected]);
Татьяна Владимировна Никулина - ст. науч. сотр. лаборатории проблем биоинвазий и защиты растений ФГБНУ Донецкий ботанический сад, канд. биол. наук ([email protected]).
Information about the authors
Martynov Vladimir V. - PhD. biol. sciences, assistant professor, Head of the Laboratory of Bioinvasion and Plant Protection, Leading Researcher, Federal State Budgetary Scientific Institution «Donetsk botanical garden» ([email protected]);
Nikulina Tatyana V. - PhD. biol. sciences, Senior Researcher of the Laboratory of Bioinvasion and Plant Protection, Federal State Budgetary Scientific Institution «Donetsk botanical garden» ([email protected]).
Вклад авторов
Авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 10.03.2023; одобрена после рецензирования 12.04.2023; принята к публикации 14.09.2023.
The article was submitted 10.03.2023; approved after reviewing 12.04.2023; accepted for publication 14.09.2023.
