CC BY
24УДК 598.2:591.9 (571.5)
DOI: 10.18101/2542-0623-2018-1-51-66
АРЕАЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНЫХ ПТИЦ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ
Ц. З. Доржиев, А. З. Гулгенов
© Доржиев Цыдыпжап Заятуевич
доктор биологических наук, профессор, Бурятский государственный университет Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а E-mail: tsydypdor@mail.ru
© Гулгенов Алексей Зориктуевич
ведущий специалист научно-исследовательской части, Бурятский государственный университет 670000, Россия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а E-mail: goolgenov@gmail.com
При классификации ареалов степных птиц использована двухмерная структура, состоящая из широтной и долготной составляющей. Всего в Байкальской Сибири гнездится 32 типичных степных вида. Они распределены по 8 ареалогическим типам. Полизональных видов из голоарктического, африко-евроазиатского и палеарк-тического типов в регионе относительно немного (21,9%). Остальные виды относятся к суббореальным палеарктическим, евроазиатским, трансазиатским, цен-трально-восточноазиатским и центральноазиатским ареалогическим типам. Наиболее широко представлена центральноазиатская группа видов (50%). Северные границы большинства типичных степных видов (84,4%) не выходят или немного выходят за пределы Байкальской Сибири.
Ключевые слова: степные птицы; ареал; Байкальская Сибирь; зональный экотон «лес — степь»; классификация ареалов; ареалогический анализ; краевые популяции.
Введение
Ареал является областью распространения таксона в пространстве. Он служит основой понятий биогеографии, систематики, эволюции и экологии. Ареало-гической классификации животных посвящено много работ, особенно по насекомым [Lindroth, 1956; Сергеев, 1986; Белышев, Харитонов, 1981; Buyanjargal1et al., 2016; и др.]. Птицы Северной Азии в этом отношении удостоились мало внимания [Жуков, 2004; Блинова, Равкин, 2008]. И практически неизученными оказались степные птицы Южной Сибири и, в частности, Байкальской Сибири которая находится на стыке лесной и степной зонально-ландшафтных зон.
Современное распространение степных видов Южной Сибири является историческим следствием динамики климатических условий в поздненеоплейсто-ценовую эпоху. В период оледенений и после них наблюдалось значительное расширение степей и даже происходило смыкание их с тундровыми сообществами [Равский, 1972; Белова, 1985; Иметхенов, 1997; Калмыков, 2003]. Позже в голоцене при наступлении тайги степи отступили на юг и вместе с ними и степные
животные, но фрагменты степей остались в ряде северных районов. А в Байкальской Сибири кроме реликтовых участков степей остались районы, связанные языками с центральноазиатскими аридными территориями. На этих участках до сих пор обитают некоторые виды, сумевшие приспособиться к изменившимся условиям. При этом, однако, число степных видов уменьшается с юга на север.
Цель настоящей работы — провести ареалогический анализ типичных степных видов птиц в условиях зонального экотона «лес — степь» на примере Байкальской Сибири.
Материал и методика
Классификация ареалов иерархичная [Городков, 1984; Сергеев,1986; Жуков, 2004; Есюнин, Марусик, 2011; и др.]. Нами использована двухмерная структура, состоящая из широтной и долготной составляющих. Долготная составляющая, характеризующая протяженность ареала с запада на восток, отражает историю становления таксона в общем, а широтная (зональная) — экологическую его характеристику.
Объектами исследований явились типичные степные виды птиц Байкальской Сибири, куда входят исконно и условно степные виды [Доржиев, Гулгенов, 2017]. Их распространение в регионе приурочены к степным ландшафтам в межгорных впадинах (рис. 1).
БАЙКАЛЬСКАЯ СИБИРЬ
Межгорные впадины:
1. Нижнеангарская
2. Северобайкальская Баргузинская Устъ-Селенгинская
5. Средиеудинская
6. Иволгинская
7. Кимсингинско-Худунская
8. Гусиноозерская
9. Убукунская
10 Тугнуйская
11. Арахлеиская
12. Хчлокская
13. Бичурская
14. Киранская
15. Среднечикойская
16. Боргойская
Рис. 1. Карта Байкальской Сибири с указанием межгорных впадин
Основой ареалогических построений послужили литературные данные по распространению птиц Палеарктики [Степанян, 2003; Иванов, 1975; Фомин, Болд, 1991; Clements, 2000; и др.]. Определение границ распространения и особенностей территориального размещения степных видов Байкальской Сибири проводили по литературным сведениям и личным наблюдениям. Более детально дается структура ареала степных видов, представленных в регионе периферийными популяциями.
Результаты и обсуждение
В таблице приведены распределение типичных степных видов птиц Байкальской Сибири по типам ареалов и характеру прохождения северных границ области распространения по региону.
Таблица 1
Распространение типичных степных видов птиц Байкальской Сибири и северные границы их ареалов
№ Тип ареала Кол-во видов, абс. (%) Вид Отношение северных границ ареалов к Байкальской Сибири
1. Голоарктический полизональный 3 (9,4) Береговушка, рогатый жаворонок, каменка Выходят далеко за пределы региона
2. Африко- евразийский полизональный 3 (9,4) Удод, малый жаворонок, клушица Не у всех выходит за пределы региона
3. Палеарктический полизональный 1 (3,1) Полевой жаворонок Выходят за пределы региона
4. Палеарктический суббореальный 5 (15,6) Огарь, степная пустельга, орел-могильник, серый жаворонок, пестрый каменный дрозд Немного или не выходят за пределы региона
5. Евразиатский суббореальный 2 (6,3) Балобан, степной орел Немного выходит за пределы региона
6. Трансазиатский суббореальный 1 (3,1) Солончаковый жаворонок Не выходит за пределы региона
7. Центрально- Восточноазиатский суббореальный 1 (3,1) Амурский кобчик Не выходит за пределы региона
8. Центральноазиат-ский суббореаль-ный 16 (50) а) Бородатая куропатка, мохноногий курганник, скальный голубь, бледная береговушка, степной конек, овсянка Годлевского чуть выходит за пределы Байкальской Сибири
б) красавка, каменка-плясунья, камен-ка-плешанка, даурская галка Не выходит за пределы региона, проходит по Западному Прибайкалью
в) дрофа Проходит по Восточному Прибайкалью
г) конек Годлевского Проходит по Хамар-Дабану, Улан-Бургасы
д) буланый жулан, каменный воробей, монгольская овсянка Проходит по Хамар-Дабану, на северо-востоке доходит до Иволгинской котловины
е) монгольский жаворонок Проходит по Хамар-Дабану, на севере доходит до Гусиноозерской котловины
Как видно, типичные степные виды Байкальской Сибири распределены по 8 ареалогическим типам. Среди них широко распространены полизональные виды из голоарктического, африко-евроазиатского и палеарктического типов, но их в регионе относительно немного (21,9%). Остальные виды относятся к субборе-альным палеарктическим, евроазиатским, трансазиатским, центрально-восточноазиатским и центральноазиатским ареалогическим типам. Наиболее широко представлена в фауне типичных степных птиц центральноазиатская группа видов (50%). Северные границы большинства типичных степных видов (84,4%) не выходят или немного выходят за пределы Байкальской Сибири, они представлены здесь северными краевыми популяциями.
Ниже несколько подробно остановимся на характеристике ареалогических типов и на видах, северные границы ареалов которых проходят по региону или немного переходят его.
Голоарктический полизональный тип распространения, как видно из таблицы, включает 3 вида, относящихся к разным фауногенетическим группам. Среди них рогатый жаворонок относится к монгольскому типу фауны, береговушка и каменка — широко распространенные виды (Штегман, 1938). Все они в настоящее время имеют обширный ареал, охватывающий открытые ландшафты соответствующих регионов трех материков — Африки, Евразии и Северной Америки [Степанян, 2003]. Границы их ареалов выходят далеко за пределы Байкальской Сибири (табл.). Представители данной группы в регионе относятся, кроме рогатого жаворонка, к условно степным видам.
Обыкновенная каменка, по мнению Е. Н. Панова [1999], имеющая, бесспорно, африканское происхождение, благодаря поистине удивительной экологической пластичности преодолела лесной пояс Евразии и успешно освоила матери-
ковые тундры. Сумела даже проникнуть в Северную Америку, где представляет в единственном числе род Oenanthe.
Рогатый жаворонок, несмотря на центральноазиатское происхождение, населяет практически всю Северную Америку, небольшой район на севере Южной Америки, тундры и горные области, степи, пустыни Евразии и Северной Африки. Нами детально рассмотрен характер распространения данного вида на юге Восточной Сибири, включая и Байкальскую Сибирь [Доржиев, Гулгенов, 2015]. Здесь установлено гнездование двух подвидов — E. a. flava и E. a. parvexi, возможно, в высокогорье гнездится еще одна форма — белогорлая E. a. ssp. Оба подвида находятся на окраине ареалов. Гнездование E. a. parvexi зарегистрировано почти на всей территории Забайкалья, Восточного Прибайкалья и Западного Прибайкалья. На Витимском плоскогорье характер пребывания точно не установлен, но, возможно, гнездится [Измайлов, 1967]. В Верхнем Приангарье E. a. parvexi гнездилась в прошлом, но в связи с распашкой степей численность ее резко сократилась и она была отнесена к категории вероятногнездящихся птиц [Гагина, 1961; Дурнев и др., 1996].
Представители другого подвида E. a. flava на юге Восточной Сибири находятся на южной окраине ареала. В гнездовой период зарегистрированы небольшими изолированными популяциями на хребтах Северного Прибайкалья [Малышев, 1960; Гагина, 1961; Ананин, 2006]. В высокогорье Восточного Саяна, Хамар-Дабана и Чикойского хребта не отмечены, но в них находили гнездящихся белогорлых рогатых жаворонков [Леонтьев, Павлов, 1963; Васильченко, 1987; Доржиев и др., 1998; Доржиев и др., 2000].
Африко-евразийский полизональный тип распространения включает три широко распространенных вида — удод, малый жаворонок и клушица. Удод известен как политопная птица, клушица освоила альпийский и субальпийский пояса гор. В Байкальской Сибири, также как и в Монголии, они являются преимущественно степными и лесостепными птицами, придерживающимися выходов скал, а также населенных пунктов. Удод относится к палеарктическому типу фауны, малый жаворонок и клушица — к монгольскому. Удод и клушица на региональном уровне включены в группу условно степных птиц.
Несколько слов о малом жаворонке. Птицы заходят в Забайкалье в виде языка из Монголии и образуют две изолированные географические популяции (рис. 2). В первом случае он распространен в Байкальской Сибири и доходит до Иволгинской котловины на севере (Юго-Западное Забайкалье) [Измайлов, Боровицкая, 1973; Доржиев, 2011], в другом — в Юго-Восточном Забайкалье, в Даурской степи, по долинам р. Онон и Аргунь, северная граница ареала проходит по р. Ага [Stegmann, 1929; Козлова, 1975; Щекин, 2007].
Известны летние залеты малых жаворонков на территорию Западного Прибайкалья (берега пролива Ольхонские ворота) и Северо-Восточного Прибайкалья (устье р. Томпуда).
Рис. 2. Распространение малого и серого жаворонков в Байкальской Сибири и Юго-Восточном Забайкалье.
Обозначения: ^ — места находок малого жаворонка на гнездовании;
— места залетов малого жаворонка; Ф - места гнездования серого жаворонка
Малые жаворонки в Забайкалье распределены неравномерно, что обусловлено выбором ими специфических местообитаний, расположенных в степных озерных впадинах, разбросанных на большом расстоянии друг от друга. Это объясняет их спорадичное размещение и формирование ими локальных микропопуляций, отделенных друг от друга не менее чем на 50 км.
Палеарктический полизональный тип распространения состоит из одного вида — полевого жаворонка. Распространен в средней части Евразии, северной Африке. На севере Средней и Северо-Восточной Сибири он доходит до 68-й и 69-й параллелей [Степанян, 2003], занимая луговые и степные биотопы. Его мы включили в группу условно степных видов.
На юге Восточной Сибири обитает форма A. a. kiborti, южная граница ареала которой проходит по Забайкалью.
Палеарктический суббореальный тип распространения в регионе имеют один вид европейского происхождения (орел-могильник) и четыре вида монгольского происхождения (огарь, степная пустельга, серый жаворонок, пестрый каменный дрозд). Распространение этих птиц ограничено на севере Байкальской Сибирью. Орел-могильник изредка гнездится севернее в лесостепных ландшафтах, прилегающих к Братскому водохранилищу на Ангаре, междуречье Ангары и Лены [Рябцев, 2000; Малеев, Попов, 2007; Попов, 2015]. Практически в настоящее время исчез. Огарь встречается по всей Байкальской Сибири, включая и За-
падное Прибайкалье. Гнездится на Окинском нагорье Восточного Саяна и в Тун-кинской котловине. Пестрый каменный дрозд встречается по всему региону, в Западном Прибайкалье северная граница проходит по Байкальскому хребту (рис. 3). Гнездится на Окинском нагорье. Распространение степной пустельги и серого жаворонка на севере доходит до Иволгинской котловины.
Рис. 3. Районы гнездования орла-могильника и пестрого каменного дрозда в Байкальской Сибири.
Обозначения: ^ — места гнездования орла-могильника; ♦ — места гнездования пестрого каменного дрозда
Остановимся более подробно на особенностях распространения модельного вида — серого жаворонка. Серый жаворонок обитает в полупустынной и пустынной зонах и южных окраинах степной зоны Северной Африки, Евразии на востоке до Алакульской котловины. Далее на востоке в 3 тыс. км от основного ареала на юге Забайкалья отмечены два небольших изолированных участка гнездования (рис. 2): Юго-Западное Забайкалье — степная часть долины р. Темник и Юго-Восточное Забайкалье — котловина озер Зун-Торей и Барун-Торей [Иванов, 1976]. Эти участки находятся друг от друга на расстоянии более 500 км. В Монголии птицы распространены редкими небольшими изолированными очагами в пустынной-степной и пустынной зонах, а также некоторых районах степной зоны [Козлова, 1975; Mongolian Red List of Birds, 2011]. Расстояние между этими популяциями иногда достигает нескольких сотен километров.
В литературе приводятся интересные данные о дальних залетах серого жаворонка на восток вплоть до побережья Японского моря [Волошина и др., 1999; цит. по: Нечаев, Гамова, 2009]. На основании этого можно сделать вывод о том, что серые жаворонки, возможно, совершают кочевки на значительные расстояния, благодаря которым им удается найти подходящие места для гнездования, рассеянные на большой территории.
На юге Восточной Сибири серые жаворонки представлены формой C.r.heinei. Детальное обследование Юго-Западного Забайкалья позволило выявить этих птиц в нескольких местах и немного расширить участок, отмеченный А. И. Ивановым [1976]. И. В. Измайлов и Г. К. Боровицкая [1973] обнаружили их на южном побережье оз. Гусиное и вблизи г. Кяхта. В период наблюдений 19881989 гг. еще два места их обитания были установлены — одно недалеко от с. Дэбэн на песчаных участках опустыненной степи с редкими зарослями чия и караганы на правом берегу р. Селенги (50 км севернее г. Кяхта) и второе недалеко от озера в окр. с. Селендума (20 км южнее оз. Гусиное). На этих участках гнездилось не более 2-3 пар. В этих местах в 2003, 2004 и 2007 гг., а также на южном побережье Гусиного озера серые жаворонки обнаружены не были, отсюда следует вывод о неустойчивости границ краевых популяций.
Помимо того была просмотрена коллекция птиц Кяхтинского краеведческого музея, где обнаружили 6 тушек серого жаворонка. Из них 4 птицы были добыты в окр. г. Кяхты (2.06.1926; 3.04.1927; 3.04.1927 и 17.04.1927) и 2 птицы — в окр. оз. Цаган-Нур к югу от оз. Гусиное (27.06.1927; 18.07.1927) [Доржиев и др., 1990; Доржиев, Гулгенов, 2015]. Таким образом, на основании этих данных можно говорить о том, что серый жаворонок все же гнездится в Юго-Западном Забайкалье, но состояние этой изолированной популяции очень неустойчивое. Во всех местах их обнаружения мы отмечали не более 3-5 пар, очень редко до 10 пар.
В Юго-Восточном Забайкалье вопрос об обитании серого жаворонка в настоящее время несколько неопределенный. Одни авторы, работавшие здесь, относят их к гнездящимся видам [Козлова, 1975; Елаев и др., 2000], другие их вообще не отмечали [Пешков, 1976; Соколов, 1986; Щекин, 2007].
Разногласия в наблюдениях указанных авторов, как нам представляется [Доржиев, Гулгенов, 2015], связаны с различием в экологических требованиях малых и серых жаворонков к условиям обитания. С другой стороны, эти виды могут пространственно избегать друг друга. Поэтому исследователи, работавшие в разных районах Юго-Восточного Забайкалья, вполне могли не встретить их вместе. Вероятно и другое, что не каждый год они гнездятся в этом районе. Такое случается с периферийными популяциями [Ивантер, 2012]. Южнее, на прилегающих территориях Монголии, малые и серые жаворонки зарегистрированы во время гнездования [Mongolian Red List of Birds, 2011]. Поэтому нет сомнения об обитании указанных видов в Юго-Восточном Забайкалье, тем более подходящие местообитания (понижения вокруг многочисленных содовых озер) имеются здесь на значительных территориях, особенно западнее и северо-западнее Торей-ских озер до пос. Цогто-Хангил и г. Оловянная на севере.
Евразиатский суббореальный тип распространения охватывает два вида монгольского происхождения (балобан, степной орел), которые широко расселились по суббореальному поясу Евразии.
Балобан в регионе занимает все подходящие для гнездования районы, в том числе в Западном Прибайкалье и Верхнем Приангарье.
Гнездовой ареал степного орла в Байкальской Сибири ограничивается на севере Иволгинской котловиной, т. е. дальше на север Хамар-Дабана они не идут. Но он неоднократно отмечен в Западном Прибайкалье и прилегающих территориях [Дурнев и др., 1996]. В. В. Попов [2015] предполагает его гнездование в Ну-кутском районе Предбайкалья. Наблюдения за этими орлами, помеченными недавно спутниковыми датчиками в Монголии, показывают, что неразмножающие-ся птицы склонны кочевать в разных направлениях на большие (сотни и тысячи километров) расстояния, в том числе за пределами гнездового ареала [Цэвээн-мядаг, устн. сообщение]. Возможно, таких хищников наблюдали в Предбайкалье.
Трансазиатский суббореальный тип распространения включает один вид — солончаковый жаворонок, который отнесен к монгольскому типу фауны. Солончаковый жаворонок распространен в аридных зонах Азии от побережья Каспийского моря к востоку до долины р. Аргунь и Северо-Восточного Китая и побережья Желтого моря, к югу до Тибета [Степанян, 2003].
Данный вид зарегистрирован на самых южных окраинах Восточной Сибири. Причем гнездование его предполагается в южных районах Юго-Восточного Забайкалья. Северный предел ареала этого вида, представленного здесь подвидом C. c. cheleensis, по-видимому, охватывает районы озер Барун Торей и Зун Торей, бассейны р. Онон, Борзя и Аргунь [Леонтьев, 1974; Козлова, 1975; Соколов, 1986; Щекин, 2007].
В орнитофауну бассейна Байкала нами [Доржиев, 2011] он включен в число гнездящихся птиц на основании сведений из конспекта Л. С. Степаняна [2003]. За годы работы во второй половине 20-го столетия в Юго-Западном Забайкалье мы ни разу не встречали солончаковых жаворонков. Только в мае-июне 2017 г. их нашли обычными в окр. Нижнего Белого озера в долине р. Джиды. Не упоминают их в своей сводке И. В. Измайлов и Г. К. Боровицкая [1973]. Есть устное сообщение профессора С. В. Пыжьянова о встрече стайки из 6 птиц в начале июня 2012 г. в окр. Верхнего Белого озера в долине р. Джиды. Недавно появилась заметка И. В. Фефелова [2015] о встрече здесь нескольких особей 25-26 мая
2008 г. и поющих самцов 24 мая 2008 г. и 26 мая 2013 г. у оз. Саган-Нур (Белое) возле пос. Оронгой (севернее предыдущего места на 100 км). В 2008 и 2012 гг. в этих же местах в конце мая и начале июня их встретил М. Хельстрем, а в
2009 г. — П. Халден, а в 22 июня 2010 г. и еще одна находка состоялась 22 июня
2010 г. возле г. Кяхта [Фефелов, 2015].
Нами не найдена информация о фактах гнездования солончакового жаворонка на территории Северной Монголии, за исключением самых южных ее окраин (западнее по долине р. Туул, районы озер Тухум и Угий-нур в долине р. Орхон) [Фомин, Болд, 1991; Mongolian Red List of Birds, 2011].
Из изложенного следует, что ареал солончакового жаворонка на юг Забайкалья небольшим участком из соседней Монголии. Очевидно, он здесь пребыва-
ет непостоянно, в отдельные годы. Возможно, его появление связано с затянувшейся долговременной засухой, которая охватила регион в последние 15-19 лет.
К Центрально-Восточноазиатскому суббореальному типу ареала в регионе относится единственный вид — амурский кобчик, принадлежащий китайскому типу фауны. В Байкальской Сибири он находится на северо-западной границе ареала, по долине р. Селенги доходит до черты г. Улан-Удэ [Доржиев, Бадмаева, 2016]. Возможно, гнездится в Тункинской котловине, но достоверных данных нет.
Центральноазиатский суббореальный тип распространения в Байкальской Сибири наиболее богатый в видовом отношении — 16 видов. Преобладают в данной группе исконно степные виды (13), только даурская куропатка, скальный голубь и даурская галка (3 вида) отнесены к условно степным видам.
У большинства из этих видов (10 из 16) северная граница ареала в Байкальской Сибири не выходит за ее пределы, только у шести видов она проходит чуть севернее — в Верхнем Приангарье (табл. 1). Характер распространения этих птиц в пределах Байкальской Сибири имеют некоторые особенности. Четыре вида распространены по всему региону и встречаются в Западном Прибайкалье. Один вид — дрофа — занимает всю территорию восточнее Байкала, включая Баргузинскую котловину. Остальные пять видов ограничиваются пределами Се-ленгинского Забайкалья, не проникают в Восточное Прибайкалье и, в частности, Баргузинскую котловину. Причем, из них конек Годлевского с юга по межгорным котловинам вдоль Хамар-Дабана и далее на северо-восток доходит до Сред-неудинской и Кижингинско-Худунской впадин. Создается впечатление, что он постепенно расширяет свой ареал. Участились залеты его в районы Прибайкалья [Ананин, 2006; Попов, Ананин, 2009; Доржиев, 2011; Попов, 2015], появились сведения о гнездовании в Западном Прибайкалье (Куйтунский район, район Го-лоустной) [Попов, 2015]. Буланый жулан и монгольская овсянка чуть дотягивают на севере Иволгинской котловины, встречаются не каждый год. Монгольская овсянка более постоянно отмечается только в долине р. Джиды, севернее — не каждый год. Буланый жулан в последние годы (лет 7-10) практически исчез из Иволгинской котловины, стал редким и в других районах.
А каменный воробей останавливается немного южнее, в Убукуно-Оронгойской котловине. Здесь нам известна самая северная единственная небольшая колония на горе у Оронгойского озера. Заметим, что в 2017 г. каменные воробьи исчезли с многих мест гнездования. Например, в долине Джиды у Нижнего Белого озера на южном склоне сопки в каменных выходах ежегодно в течение многих лет (нам известно не менее 15 лет) они постоянно гнездились, только летом 2017 г. их не было. То же самое случилось с единственной вышеупомянутой колонией в окр. оз. Оронгой.
Монгольский жаворонок — единственный вид, у которого северная граница ареала в Байкальской Сибири проходит в районе Гусиного озера.
Ареал вида в степной зоне в пределах Центральной Азии занимает область от восточного подножия Монгольского Алтая и восточных отрогов Тянь-Шаня к востоку до Большого Хингана. Северная граница проходит по оз. Убсу-Нур, долины Тес-Хем, среднего течения Селенги, в Забайкалье примерно до 51-й параллели. К югу до области оз. Кукунур и Ордоса [Степанян, 2003].
В Байкальскую Сибирь ареал монгольского жаворонка заходит из Монголии языком в Юго-Западное Забайкалье (рис. 4). При этом отмечены две характерные особенности в их распространении [Доржиев, Гулгенов, 2015]. Во-первых, ареал в Забайкалье идет из Монголии, не прерываясь, птицы не вылетают за пределы сплошных степных ландшафтов, не занимают изолированные степные экосистемы. Во-вторых, монгольские жаворонки предпочитают относительно широкие межгорные впадины, при этом не занимают степные участки узких долин.
Рис. 4. Распространение монгольского жаворонка в Байкальской Сибири и Юго-Восточном Забайкалье
Монгольские жаворонки в Байкальской Сибири для гнездования выбирают широкие степные долины р. Селенги, границы территории гнездования на севере доходят до Гусиного озера и нижнего течения р. Джида (левый приток р. Селенги) до Нижнего Бургултая. Их численность с юга на север заметно снижается, в окрестностях Гусиного озера встречаются единичные пары. При этом за более 30 лет наших наблюдений северная граница гнездования практически не меняется. Только лишь в отдельные годы они не отмечаются в южных степных участках окрестностей г. Гусиноозерска (самая северная точка гнездования), но далее местности Убоенной (4-5 км южнее города) они не отступают [Доржиев, Гулгенов, 2015]. Основным фактором определения северной границы вида, как нам представляется, является ширина межгорных котловин, занятых степной растительностью. Вблизи лесов они не поселяются. Нигде в узких долинах они не отмечены, очевидно, из-за близости лесной растительности.
Поздней осенью и иногда в малоснежные зимы редкие кочующие особи в смешанных с рогатыми жаворонками стаях попадаются вдоль автомобильных дорог чуть севернее до границы Оронгойской впадины. В последние десятилетия (примерно с 80-х годов прошлого столетия) такие случаи стали очень редкими, причем птицы регистрируются не каждый год.
В Юго-Восточном Забайкалье распространение монгольского жаворонка очень подробно изучено Б. В. Щекиным [2007]. Сюда они также заходят из Монголии и занимают северные окраинные участки даурско-монгольских злаково-разнотравно-пижмовых степей. Западная и северная границы ареала проходят примерно по Могойтуйскому хребту, далее они опускаются вниз по западным оконечностям Ононского до Нерчинского хребтов, далее протягивается до Большого Хингана на востоке. Птицы не встречаются в степях узкой долины р. Онон в пределах хр. Становик и Эрманд, а также в изолированных Нерчинских степях.
Можно сделать вывод о том, что в Забайкалье на северной периферии своего ареала монгольский жаворонок образует две полностью изолированные популяции, занимающие преимущественно разнотравно-злаковые степные территории по обширным долинам рек Юго-Западного Забайкалья и северные окраинные участки даурско-монгольских злаково-разнотравно-пижмовых степей в Юго-Восточном Забайкалье. Обе популяции более-менее равномерно распределены, при этом образуют локальные микропопуляции.
Заключение
Таким образом, приведенные данные о характере распространения типичных степных птиц Байкальской Сибири показывают, что они по типу распространения весьма неоднородны — от обширного голоарктического ареала до относительно локального центральноазиатского ареала.
Широкий ареал имеют полизональные условно степные виды. Большинство суббореальных видов не проникает в зону тайги, только некоторые из них продвигаются по экологическим коридорам (открытым участкам) недалеко на север. В пределах Сибири и, в частности, Байкальской Сибири практически все они остаются в экотонной зоне «лес — степь».
Менее всего на север продвигаются представители центрально-азиатской суббореальной группы. Северные границы ареалов их в Байкальской Сибири остаются в пределах лесостепной зоны, часть видов выходит на западный берег Байкала, заселяя реликтовые степные участки. Однако гнездование многих из этих видов связано с интразональными или иными элементами (скалы, обрывы и т. д.). Исконно степные виды имеют ограниченное распространение, они не заходят далеко в глубь экотонной зоны. Некоторые способны занимать изолированные степные участки в лесном окружении (каменка-плясунья), другие, например монгольский жаворонок, конек Годлевского, могут по степным коридорам пройти на север на определенное расстояние. В переходной зоне «лес — степь» с юга на север постепенно снижается видовое разнообразие степных видов. Ряд видов не выходит за пределы единой территории распространения степей, не занимает изолированные и реликтовые степи, как, например, Куйтунские степи в Баргузинской котловине [Доржиев, Гулгенов, 2015].
Переходная зона «лес — степь» в условиях юга Восточной Сибири является пределом распространения практически всех степных видов. Также здесь проходят границы ареалов многих лесных видов, которые не могут пройти в глубь степной зоны. Почти половина гнездящихся видов птиц Байкальской Сибири представлена здесь краевыми популяциями [Доржиев, 1997, 2011]. Поэтому данный регион рассматривают в качестве важнейшего орнитогеографического ру-
бежа Северной Палеарктики и его называют Байкальским орнитогеографиче-ским рубежом [Доржиев, 2000].
Пространственное размещение степных видов птиц в экотонной территории «лес — степь» отличается весьма мозаичным распределением. Даже при наличии благоприятных участков их локальные популяции размещаются далеко друг от друга, игнорируя многие промежуточные территории. Это, вероятно, связано с их низкой численностью и территориальным консерватизмом. Многие степные виды из года в год возвращаются гнездиться на одни и те же относительно небольшие степные участки.
Литература
1. Ананин А. А. Птицы Баргузинского заповедника. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. госуниверситета, 2006. 276 с.
2. Белова В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. 160 с.
3. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. География стрекоз (Odonata) борейльного фаунистического царства. Новосибирск: Наука, 1981. 280 с.
4. Блинова Т. К., Равкин Ю. С. Орнитофаунистическое районировние Северной Евразии // Сиб. экол. журн. 2008. Т. 15. С. 101-121.
5. Васильченко А. А. Птицы Хамар-Дабана. Новосибирск, 1987. 104 с.
6. Гагина Т. Н. Птицы Восточной Сибири (список и распространение) // Тр. Баргузинского гос. заповедника. Вып. 3. М., 1961. С. 99-123.
7. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР: атлас; карты 179-221. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.
8. Доржиев Ц. З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 1997. 370 с.
9. Доржиев Ц. З., Бадмаева Е. Н. Неворобьиные Non-Passeriformes птицы Республики Бурятия: аннотированный список // Природа Внутренней Азии — Nature of Inner Asia. 2016. Вып. 1. С. 7-60.
10. Доржиев Ц. З., Гулгенов А. З. Стациальная верность вида: классификация и опыт использования ее на птицах степных ландшафтов // Природа Внутренней Азии. Nature of Inner Asia. 2017. Вып. 4. С. 56-70.
11. Доржиев Ц. З. Байкальская Сибирь как один из важнейших орнитогеографиче-ских рубежей Северной Палеарктики // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы I Междунар. орнитол. конф. Улан-Удэ, 2000. С. 50-52.
12. Доржиев Ц. З. Птицы Байкальской Сибири: систематический состав, характер пребывания и территориальное распределение // Байкальский зоологический журн. 2011. № 1(6). Март. С. 30-54.
13. Доржиев Ц. З., Иметхенов А. Б., Елаев Э. Н., Ешеев В. Е., Мункуева Н. А., Имет-хенов О. А., Базаров Л. Д. Гнездовая орнитофауна и ландшафтное распределение птиц в долинах рек Самарта и Китой (Восточный Саян) // Орнитологические исследования в России. М.; Улан-Удэ, 2000. С. 41-53.
14. Доржиев Ц. З., Гулгенов А. З. Коллекция птиц Кяхтинского краеведческого музея и некоторые интересные экземпляры с точки зрения современной фауны // Труды Кяхтинского краеведческого музея имени академика В. А. Обручева, Бурятского республиканского и Кяхтинского отделений Русского географического общества. Улан-Удэ, 2015. С. 21-31.
15. Доржиев Ц. З., Гулгенов А. З. Структура ареала периферийных популяций жаворонков в зональном экотоне «лес — степь» // Вестник Бурятского государственного университета. Биология, география. Улан-Удэ, 2015. Вып. 4. С. 140-152.
16. Доржиев Ц. З., Елаев Э. Н., Ешеев В. Е., Вайгль Ш., Вегляйтер Ш., Мункуева Н. А. К фауне птиц бассейна реки Оки (Восточный Саян) // Вестник Бурятского университета. Сер. 2. Биология. Улан-Удэ, 1998. Вып. 1. С. 56-86.
17. Доржиев Ц. З., Юмов Б. О., Калинина Л. Н., Бороноева Г. И., Ешеев В. Е., Ела-ев Э. Н. Каталог коллекции птиц Кяхтинского краеведческого музея. Улан-Удэ, 1990. 72 с.
18. Дурнев Ю. А., Мельников Ю. И., Бояркин И. В., Книжин И. Б., Матвеев А. Н. Редкие и малоизученные позвоночные животные Предбайкалья: распространение, экология, охрана. Иркутск, 1996. 288 с.
19. Есюнин С. Л., Марусик Ю. М. Опыт ареалогии пауков Урала и Приуралья // Вестник Пермского университета. Вып 1. Биология. 2011. С. 33-36.
20. Жуков В. С. Хорологический анализ орнитофауны Северной Евразии: ланд-шафтно-экологический аспект: аналит. обзор. Новосибирск, 2004. 182 с.
21. Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. 276 с.
22. Ивантер Э. В. Периферические популяции политипического вида и их роль в эволюционном процессе // Принципы экологии. 2012. № 2. С. 72-76.
23. Измайлов И. В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ, 1967. 305 с.
24. Измайлов И. В., Боровицкая Г. К. Птицы Юго-Западного Забайкалья. Владимир, 1973. 316 с.
25. Иметхенов А. Б. Природа переходной зоны на примере Байкальского региона. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1997. 232 с.
26. Калмыков Н. П. Палеогеография и эволюция биоценотического покрова в бассейне озера Байкал. Ростов н/Д.: Изд-во Ростов. ун-та, 2003. 240 с.
27. Козлова Е. В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. Л., 1975. 252 с.
28. Леонтьев А. Н. Наблюдения по экологии солончакового жаворонка в Юго-Восточном Забайкалье // Вопросы зоогеографии Сибири. Иркутск, 1974. С. 168-169.
29. Леонтьев А. Н., Павлов Е. И. Орнитологические наблюдения в долине Чикоя (Читинская область) // Орнитология. 1963. Вып. 6. С. 165-172.
30. Малышев Л. И. Птицы северо-восточного побережья Байкала // Труды проблемных и тематических совещаний. Вып. IX. Первая всесоюзн. орнитол. конф., посвященная памяти академика М. А. Мензбира. Л.; М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 81-91.
31. Нечаев В. А., Гамова Т. В. Птицы Дальнего Востока России. Аннотированный список. Владивосток: Дальнаука, 2009. 564 с.
32. Панов Е. Н. Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М.: КМК, 1999. 342 с.
33. Попов В. В. Наземные позвоночные Иркутской области. Распространение и охрана. Иркутск, 2015. 142 с.
34. Попов В. В. Птицы. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2004. Кн. 2. С. 1062-1198.
35. Попов В. В., Ананин А. А. Заметки по орнитофауне Еравнинских озер и их окрестностей (Бурятия). Воробьиные // Байкальский зоол. журн. Иркутск, 2009. С. 77-83.
36. Равский Э. И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М.: Наука, 1972. 336 с.
37. Сергеев М. Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск, 1986. С. 39-89.
38. Соколов Е. П. Птицы степи в окрестностях Торейских озер // Экологические и фаунистические исследования птиц: тр. ЗИН АН СССР. Л., 1986. Т. 147. С. 71-81.
39. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М.: Академкнига, 2003. 808 с.
40. Фомин В. Е., Болд А. Каталог птиц Монгольской Народной Республики М.: Наука, 1991. 125 с.
41. Штегман Б. К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР: Птицы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. Вып. 2. 156 с.
42. Щекин Б. В. Птицы Даурии. Чита, 2012. 504 с.
43. Buyanjargal B., Dorzhiev Ts. Z., Abasheev R. Yu., Bataa D. Geographical Range of Vespid Wasps (Hymenoptera, Vespidae) of Northern Mongolia // Mongolian Journal of Biological Sciences. 2016. P. 21-31.
44. Clements J. F. Birds of the Wold. A Checlist. Sussex: Pica press, 2000. 867 p.
45. Gombobaatar S., Monks T. M. (compilers). Mongolian Red List of Birds. Ulaanbaatar, 2011. 1036 p.
46. Lindroth C. H. Movements and changes of area at the climatic limit of terrestrial animal species // Zool. papers in honour of Bertil Hanstroms sitxsty fifth birthday. Lund, 1956. P. 226-230.
47. Stegmann B. Die Vogel Sud-Ost Transbaikaliens // Ежегодник / Зоол. музей АН СССР. 1929. Т. 29 (1928). С. 83-242.
AREA CHARACTERISTIC STEPPE BIRDS IN BAIKAL SIBERIA
Ts. Z. Dorzhiev, A. Z. Gulgenov
Tsydypzhap Z. Dorzhiev
Dr. Sci. (Biol.), Prof.,
Buryat State University
24a Smolina St., Ulan-Ude 670000, Russia
E-mail: tsydypdor@mail.ru
Aleksey Z. Gulgenov
Leading Specialist of Research Department Buryat State University 24a Smolina St., Ulan-Ude 670000, Russia E-mail: goolgenov@gmail.com
In the article we have classified the areas of steppe birds using two-dimensional structure with latitudinal and longitudinal parameters. There are 32 nesting typical steppe species in Baikal Siberia. They are classified by 8 areagraphic types. Polyzonal species of Holoarctic, Afro-Eurasian and Palearctic types are relatively few (21.9%) in the region. The other species belong to subboreal Paleartic, Euro-Asiatic, Trans-Asiatic, Central East-Asian and Central Asian areagraphical types. Central Asian groups of species are most widely represented (50%). Most typical steppe species (84.4%) do not extend or slightly extend beyond the boundaries of Baikal Siberia.
Keywords: steppe birds; areal; Baikal Siberia; zonal ecotone "steppe-forest"; classification of areals; areographic analysis, dispersed species.
