CC BY
24
ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНАЯ МУЗЕОЛОГИЯ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА
УДК [564.53 + 069] (470-25 + 470.311)
АПТИХИ АММОНИТОВ ИЗ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА В КОЛЛЕКЦИИ МУЗЕЯ ЗЕМЛЕВЕДЕНИЯ МГУ1
А.А. Мироненко, Е.М. Кирилишина2
Аптихи, элементы челюстного аппарата аммонитов, выполнявшие также защитную функцию, встречаются совместно с раковинами этих головоногих моллюсков в юрских и меловых отложениях по всему миру. В литературе до недавнего времени описания находок аптихов в Московском регионе, несмотря на хорошую изученность местонахождений, не встречались. Лишь несколько лет назад они были обнаружены в верхнеюрских (волжских и оксфордских) отложениях Москвы и Московской области. Эти находки позволили уточнить микроструктуру аптихов некоторых групп аммонитов и впервые продемонстрировали наличие полового диморфизма в строении аптихов. Изученные образцы переданы в монографическую палеонтологическую коллекцию Музея землеведения МГУ.
Ключевые слова: палеонтология, монографические палеонтологические коллекции, окаменелости, аммониты, аптихи, юра, мел, Московский регион, Музей землеведения МГУ.
AMMONITE APTYCHI FROM THE MOSCOW REGION IN THE MSU EARTH SCIENCES MUSEUM COLLECTION
A.A. Mironenko1, E.M. Kirilishina, PhD2 1 Geological Institute RAS, 2 Lomonosov Moscow State University (Earth Science Museum)
Aptychi are elements of the ammonite jaw apparatus, that also served as operculum for protection against predators. Aptychi are found together with ammonite shells in Jurassic and Cretaceous strata all over the world. However, until recently no findings of aptychi from the Moscow region have been described in scientific literature, despite the fact that paleontological localities in this region have been thoroughly examined. Only a few years ago they were found in the Volgian and Oxfordian beds in Moscow and the Moscow region. These findings made it possible to clarify the microstructure of the aptychi
1 Работа частично выполнена при поддержке гранта РФФИ № 18-05-01070.
2 Мироненко Александр Александрович - научный сотрудник ГИН РАН, [email protected]; Кирилишина Елена Михайловна - к.г.-м.н., н.с. Музея землеведения МГУ, [email protected].
408
Жизнь Земли 40(4) 2018 408-416
of some groups of ammonites. For the first time, they also demonstrated the presence of sexual dimorphism in the structure of aptychi. Lately, these unique specimens have been placed in the monographic collection of the MSU Earth Sciences Museum.
Keywords: paleontology, monographic paleontological collections, fossils, ammonites, aptychi, Jurassic, Cretaceous, Moscow region, The Earth Sciences Museum.
Введение. Палеонтологические открытия далеко не всегда делаются в малоизученных регионах, уникальные окаменелости можно найти в Московской области и даже на территории Москвы. Хотя детальное изучение юрских отложений Московского региона продолжается уже более полутора столетий, до самого недавнего времени здесь не находили аптихи аммонитов. Аптихи - парные кальцитовые или роговые пластинки, встречающиеся вместе с раковинами аммонитов в юрских и меловых морских отложениях по всему миру и являющиеся элементами их челюстного аппарата. В России многочисленные аптихи давно были известны из меловых отложений Кавказа и Крыма, а юрские - из Ульяновской, Калужской и Костромской областей [1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 14]. Недавно одним из авторов данной статьи на территории Москвы и Московской области в жилых камерах верхнеюрских аммонитов вида Kachpurites fulgens (Trautschold, 1861) и некоторых представителей семейства Aspidoceratidae (диморфная пара Mirosphinctes [m] - Euaspidoceras [M]) были обнаружены аптихи. Эти находки позволили не только установить новые точки на карте местонахождений аптихов в России, но также уточнить микроструктуру некоторых типов аптихов и впервые выявить половой диморфизм в их строении.
Аптихи аммонитов - функции и история изучения. Аптихи - парные зеркально симметричные пластинки, их наружная поверхность слабовыпуклая, обычно покрытая различными скульптурными элементами: рёбрами, бугорками, а иногда даже небольшими шипами. Внутренняя поверхность аптихов слабовогнутая и гладкая. Аптихи различаются по форме, толщине и микроструктуре составляющих их слоёв кальцита [11, 19, 23]. Так как аптихи часто встречаются отдельно от раковин аммонитов и не всегда можно точно установить, каким именно аммонитам они в таком случае принадлежали, для их описания создана специальная паратаксономическая классификация: описано около десятка различных формальных родов аптихов: Praestriaptychus, Lamellaptychus, Laevaptychus и т. д. [11].
У современных головоногих моллюсков аптихов нет, и на протяжении XIX и большей части XX века аптихи оставались загадкой для специалистов по палеобиологии аммонитов. Высказывались самые разные гипотезы об их функциях, иногда весьма экзотические: к примеру, предполагалось, что аптихи могли быть раковинками карликовых самцов аммонитов, паразитировавших внутри раковин самок (обзор гипотез см. в [20]). Но самой популярной стала гипотеза о защитной роли аптихов, которые, как крышечки некоторых гастропод, могли перекрывать просвет жилой камеры, защищая мягкое тело втянувшегося внутрь аммонита [24]. Дело в том, что форма каждой пары аптихов почти идеально совпадает с формой поперечного сечения жилой камеры той раковины аммонита, в которой они были найдены. Соответственно, у аммонитов с дисковидной или оксиконической раковиной и заострённым поперечным сечением жилой камеры аптихи вытянутые, с узким задним концом, а у аммонитов с широкой раковиной и округлым, широким поперечным сечением жилой камеры и аптихи широкие и округлые. Более того, в юрских отложениях Германии были найдены раковины аммонитов, у которых аптихи сохранились в их защитной позиции - перекрывающими просвет жилой камеры [10, 22].
В течение большей части XX столетия многие исследователи поддерживали гипотезу о защитной функции аптихов, оставался открытым лишь вопрос об их расположении в теле аммонита. Некоторые исследователи полагали, что эти крышечки располагались на поверхности капюшона, подобного кожистому капюшону современных наутилусов [22], другие - что они лежали внутри жилой камеры в особой мантийной складке и при опасности поднимались вверх наподобие подъёмного моста [24]. Но все эти предположения оказались ошибочными. В конце 70-х гг. ХХ века было показано, что аптихи - это элементы челюстного аппарата аммонитов, точнее - части их нижней челюсти [17]. Ещё раньше исследователи замечали, что аптихи на самом деле двухслойные - их наружный слой выполнен из кальцита, а внутренний из хитина, как у челюстей современных головоногих (правда, этот слой сохраняется далеко не всегда, из-за чего первоначально аптихи считались полностью кальцитовыми). Затем были найдены полные челюстные аппараты аммонитов: верхняя челюсть вверху, пара аптихов внизу и радула между ними [23]. Выяснилось также, что органическая часть аптихов тоже не монолитна, а состоит из двух отдельных пластин, внешней и внутренней, как и нижние челюсти современных головоногих. Были также найдены вторично сросшиеся аптихи, превратившиеся в единую монолитную челюсть у некоторых меловых аммонитов.
К настоящему времени у большинства палеонтологов нет сомнений в том, что аптихи - это нижние челюсти аммонитов. Но оставались вопросы - как быть с совпадением формы и размеров аптихов с поперечным сечением жилой камеры? Зачем челюсти быть складной и двустворчатой? Зачем на поверхности нижней челюсти нужна скульптура - шипы, борозды и т. д.? Всё это было бы нужно для крышечки, а не челюсти. Ответом на эти вопросы стала гипотеза о двойной функции аптихов [18], согласно которой они были одновременно и нижней челюстью, и крышечкой, закрывавшей просвет жилой камеры в момент опасности. В настоящее время именно это предположение, объединяющая все наблюдающиеся особенности аптихов, поддерживается многими специалистами.
Челюсти аптихового типа возникли в ранней юре у аммонитов семейства Hildoceratidae. По-видимому, причиной этого было появление каких-то новых хищников, способных добираться до аммонитов через устьевое отверстие раковины (скорее всего это были колеоидеи, возможно - белемниты). Конечно, аптихи в качестве челюсти служили хуже, чем монолитные челюсти палеозойских аммоноидей или челюсти филлоцератид и литоцератид, дополнительно усиленные кальцитовыми остриями. Укус широкой челюстью, состоявшей из двух половинок, несомненно, получался довольно слабым, да и для удержания крупной добычи такая челюсть не подходила. Но у аммонитов с аптиховым типом челюстей радула была устроена значительно сложнее, чем у всех остальных аммоноидей и, скорее всего, это в значительной степени компенсировало слабость нижней челюсти [13].
Материалы исследования. В 2012 г. один из авторов статьи обнаружил аптихи в жилой камере верхнеюрского аммонита КаскритНвз/и^вт (Тга^сЬоЫ, 1861) [4]. Аммонит был найден в карьере Раменского ГОК у деревни Еганово в Раменском районе Московской области (рис. 1).
В этом карьере ведётся добыча песков позднеюрского и раннемелового возраста, а дренажными канавами вскрываются темноцветные юрские глины, фосфориты и пески волжского и кимериджского ярусов (описание разреза см. в [5]). В песках окаменелости отсутствуют, а в слоях, вскрытых дренажными канавами, можно найти 410
многочисленные раковины аммонитов и двустворчатых моллюсков, кости и зубы морских рептилий, зубы акул и т. д. Особенно многочисленны аммониты в песках верхневолжской зоны Fulgens. Около 90 % всех находок там составляют раковины аммонитов рода Kachpurites. Массовые сборы и детальное изучение раковин позволило обнаружить в их жилых камерах хорошо сохранившиеся аптихи, в некоторых случаях совместно с верхней челюстью аммонитов [4] (рис. 2). Также раковины Kachpurites^/и^ет с аптихами в жилых камерах были найдены на территории Москвы, в небольшом разрезе на берегу р. Москва на Карамышевской набережной [5]. Аптихи этих аммонитов относятся к формальному роду Praestriaptychus, их особенностью является малая толщина кальцитового слоя, который у этих аптихов в несколько раз тоньше, чем органический слой, а на некоторых образцах он не сохранился.
Позднее удалось обнаружить аптихи в другом местонахождении на территории Московской области - Раменском районе у д. Рыбаки, неподалеку от г. Бронницы [5]. Там на берегу Москвы-реки ниже уреза воды выходят чёрные глины верхнего оксфорда. Большую часть года они недоступны для изучения и лишь зимой, когда
Рис. 1. Карта мест находок аптихов в Москве и Московской области (отмечены звёздочками).
Рис. 2. Аптихи аммонитов Ка^ригШ5^^гт (ТгаШжЬоЫ, 1861), Московская обл., карьер Раменского ГОК (д. Еганово), верхняя юра, волжский ярус. А - пара аптихов в основании жилой камеры аммонита, Б - отдельный аптих в жилой камере. Длина масштабных отрезков для А1-3 и Б равна 1 см, для А4 - 0,5 см (см. цветное фото на 4 с. обложки журнала).
Рис. 3. Аптихи аммонитов Ыпо$рЫпс1е$ эр. Московская обл., д. Рыбаки, верхняя юра, оксфордский ярус. А - пара аптихов с сохранившимся внешним кальцитовым слоем, Б - внутренний органический слой аптиха. Длина масштабных отрезков 0,5 см (см. цветное фото на 4 с. обложки журнала).
уровень воды в Москве-реке снижается, они оказываются на поверхности. Раскопки этого местонахождения ведут в основном любители-энтузиасты. Аммониты в верхнеоксфордских слоях сохраняются в виде пиритовых ядер фрагмокона с фосфоритовыми жилыми камерами. Доминируют в этом местонахождении аммониты семейств Cardioceratidae (род ЛтоеЬоеега$) и Aspidoceratidae (диморфная пара Mirosphinctes [т] - Euaspidoceras [М]). В фосфоритовых жилых камерах аспидоцератид встречаются аптихи очень хорошей сохранности [19, 21] (рис. 3). В настоящее время весь изученный материал хранится в Музее землеведения МГУ, в монографической палеонтологической коллекции № 121.
Палеобиологическое значение аптихов Московского региона. Новые находки позволили не только расширить список местонахождений аптихов в России, но и существенно уточнить наши знания об этих элементах челюстного аппарата юрских аммонитов.
Первое важное уточнение касается соотношения размеров аптихов и устья раковин аммонитов. Размеры и форма аптихов верхневолжских Ка^ртНев/и^ет полностью совпадают с размерами и формой устья раковин этих аммонитов. Такая же картина наблюдается у верхнеоксфордских МтврЫп^ев эр. А вот у Euaspidoceras размеры аптихов существенно меньше - их длина и ширина составляют лишь около 80 % длины и ширины устья их раковин [21]. Подобная ситуация уже отмечалась для других аммонитов - среднеюрских Керр1егНе$ [14] и верхнемеловых БатШев [16], но не получала объяснения.
Важно отметить, что аммониты рода Mirosphinctes - микроконхи [т] (т. е. раковины относительно небольшого размера, принадлежавшие, по-видимому, самцам аммонитов), а аммониты Euaspidoceras - макроконхи [М] (раковины относительно крупного размера, принадлежавшие, по-видимому, самкам). Скорее всего, Mirosphinctes и Euaspidoceras из окрестностей д. Рыбаки принадлежали к одному и тому же биологическому виду, и их отнесение к разным родам связано лишь с особенностью систематики аммоноидей, ориентирующейся на морфологические различия раковин. Аптихи, размер которых совпадает
с размером устья раковин их обладателей, обнаружены у Mirosphinctes (т. е. у микрокон-хов) и у КаЛртНе$ (также микроконхов), в то время как аптихи, размеры которых меньше размеров устья, принадлежали макроконхам, относимым к роду Euaspidoceras. Судя по размерам упомянутых в литературе КерркгНез и БашШев с относительно небольшими аптихами, эти раковины также принадлежали макроконхам.
Таким образом, благодаря находкам аптихов Mirosphinctes и Euaspidoceras, сделанным в Московской области, удалось установить, что размер аптихов не достигает размеров устья именно у некоторых макроконхов аммонитов. Причины этого пока не выяснены. Были предложены [19] два варианта объяснения такого феномена: либо по достижении определённого размера раковины (а макроконхи практически всегда крупнее микроконхов) необходимость в защитной функции аптихов снижалась, либо аптихи защищали просвет жилой камеры не непосредственно у устья, а несколько глубже. Какая из этих версий ближе к истине покажут дальнейшие исследования.
Другой, более важный вывод, который удалось сделать благодаря изучению аптихов Mirosphinctes и Euaspidoceras из местонахождений Московской области, заключается в том, что впервые была обнаружена существенная разница в строении аптихов у представителей диморфной пары, т. е. у самцов и самок одного и того же вида [19, 21]. Как правило, однотипные аптихи характерны для семейств и надсемейств аммонитов, но у аспидоцератид микроконхи и макроконхи имеют разные аптихи. Отличия заключаются не только во внешнем виде и форме аптихов, но и в микроструктуре: аптихи Euaspidoceras, которые относятся к роду Laevaptychus, состоят из трёх слоев кальцита, один из которых пронизан многочисленными крупными порами («губчатый слой») [12, 15]. Аптихи же Mirosphinctes, как оказалось, состоят только из двух слоёв монолитного кальцита и не имеют пористого «губчатого слоя» [19] (рис. 4). Скорее всего, различное строение аптихов микро- и макроконхов связано с размерами этих аммонитов: хотя у крупных Euaspidoceras аптихи меньше устья их раковин, они всё равно
Рис. 4. Микроструктура аптихов аммонитов семейства Aspidoceratidae. Московская обл., д. Рыбаки, верхняя юра, оксфордский ярус. А - аптих макроконха Euaspidoceras sp., масштабный отрезок 500 мкм, Б - аптих микроконха Mirosphinctes sp., масштабный отрезок 100 мкм. Снимки получены с использованием сканирующего электронного микроскопа Tescan Vega, оснащённого SE-детектором, в Палеонтологическом институте РАН. Поверхность образцов покрыта слоем платины; образцы изучались в условиях высокого вакуума при напряжении 20 кВ.
очень большие - длиной около 7 см, в то время как аптихи небольших Mirosphinctes не превышают в длину 2 см. Вероятно, если бы крупные аптихи Euaspidoceras были такими же монолитными, как маленькие аптихи Mirosphinctes, они оказались бы слишком тяжёлыми для их обладателей, а на их постройку потребовалось бы слишком много карбоната кальция. Пористый «губчатый слой» позволяет не только существенно облегчить аптих, но и сэкономить материал для его формирования.
Строение аптихов Mirosphinctes, остававшееся неизвестным до находок в Московской области, позволило также уточнить наши представления об эволюции этих структур. Выяснилось, что «губчатый слой» присутствует не только в аптихах Laevaptychus, принадлежавших макроконхам аспидоцератид, но также и в другом типе юрских аптихов - Lamellaptychus, принадлежавших аммонитам надсемейства Haploceratoidea, в то время как в аптихах большинства меловых аммонитов «губчатого слоя» нет - они монолитные, одно- или двухслойные [12, 15]. Некоторые исследователи предполагали, что эти различия свидетельствуют о независимом возникновении аптихов у юрских и меловых аммонитов [15]. Однако отсутствие «губчатого слоя» в аптихах Mirosphinctes, а также в верхнеоксфордских аптихах Praestriaptychus [19] однозначно свидетельствует, что этот слой не присутствовал изначально у всех юрских аптихов; он независимо и в разное время появился у гаплоцератоидей и у макроконхов аспидоцератид. По-видимому, в обоих случаях причиной этого была необходимость формирования достаточно толстых и прочных, но при этом относительно лёгких аптихов, на строительство которых не требовалось бы слишком много материала.
Заключение. В верхнеюрских отложениях Московского региона впервые обнаружены аптихи - элементы челюстного аппарата аммонитов. Изученный материал, безусловно, представляет научную ценность для систематического познания органического мира прошлого, даёт представление об эволюционном развитии отдельных групп головоногих моллюсков и может быть использован как в экспозиционной работе музея с просветительской целью, так и в образовательном процессе во время работы со студентами и школьниками.
Авторы выражают благодарность М.А. Рогову (Геологический институт РАН) и П.А. Чеховичу (МЗ МГУ) ценные замечания и дополнения, высказанные при обсуждении материалов статьи.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барабошкин Е.Ю., Шумилкин И.А. Уникальная находка аптихов у аммонитов подсемейства Simbirskitinae Spath, 1924 // Жизнь Земли. 2010. Вып. 32. С. 132-136.
2. Догужаева Л.А., Мутвей Х. Радула, аптихи и контраптихи мелового аммонита Aconeceras (Mollusca, Cephalopoda) // Доклады АН СССР. 1990. Т. 313, № 1. С. 192-195.
3. Козлова Н.В., Аркадьев В.В. Титонские - нижнемеловые аптихи (Ammonoidea) Горного Крыма // Палеонтологический журнал. 2003. № 4. С. 36-44.
4. Мироненко А.А. Первая находка челюстного аппарата верхневолжских аммонитов Kachpurites fulgens (Craspeditidae) // Палеонтологический журнал. 2014. Т. 1, № 6. С. 12-17.
5. Рогов М.А. Аммониты и инфразональная стратиграфия кимериджского и волжского ярусов юга Московской синеклизы // Тр. ГИН РАН. 2017. Выпуск 615. С. 7-160.
6. Рогов М.А. Аптихи из волжского яруса русской платформы // Палеонтологический журнал. 2004. № 2. С. 28-34.
7. Рогов М.А. Средне- и позднекелловейские аптихи (Ammonoidea) Русской плиты // Палеонтологический журнал. 2004. № 1. С. 26-33.
8. Рогов М.А., Гуляев Д.Б. О первой находке аптихов у представителей подсемейства Proplanulitinae Buckman (Perisphinctidae, Ammonitida) // Палеонтологический журнал. 2003. № 4. С. 45-48.
9. Рогов М.А., Михайлова И.А. Новые находки аптихов (Ammonoidea) в пограничных отложениях юры и мела и их значение для систематики аммонитов // Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Москва: ПИН РАН, 2006. С. 34-36.
10. Arkell W.J. Mesozoic Ammonoidea // Treatise on Invertebrate Paleontology L, Mollusca 4, Geological Society of America, Boulder, Colorado, and University Kansas Press, Lawrence, Kansas, 1957. 489 pp.
11. Engeser T., Keupp H. Phylogeny of the aptychi-possessing Neoammonoidea (Aptychophora nov., Cephalopoda) // Lethaia. 2002. 34. P. 79-96.
12. Farinacci A., Mariotti N., Matteucci R., Nicosia U., Pallini G. Structural features of some Jurassic and early Cretaceous aptychi // Bolletino della Societa Paleontologica Italiana. 1976. 15. P. 11-143.
13. Keupp H., Hoffmann R., Stevens K., Albersdörfer R. Key innovations in Mesozoic ammonoids: the multicuspidate radula and the calcified aptychus // Palaeontology. 2016. 59(6). P. 775-791.
14. Keupp H., Mitta V.V. Cephalopod jaws from the Middle Jurassic of Central Russia // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen. 2013. 270. P. 23-54.
15. Kruta I., Rouget I., Landman N.H., Tanabe K., Cecca F. Aptychi microstructure in Late Cretaceous Ancyloceratina (Ammonoidea) // Lethaia. 2009. 42. P. 312-321.
16. Larson N.L., Landman N.H. Description of the lower jaws of Baculites from the Upper Cretaceous US Western Interior // Acta Geologica Polonica. 2017. 67(1). P. 109-120.
17. Lehmann U. Aptychen als Kieferelemente der Ammoniten // Paläontologische Zeitschrift. 1972. 46 (1-2). P. 34-48.
18. Lehmann U., Kulicki C. Double function of aptychi (Ammonoidea) as jaw elements and opercula // Lethaia. 1990. 23. P. 325-331.
19. Mironenko A.A. Microstructure of aptychi of Upper Jurassic (Upper Oxfordian) ammonites from Central Russia // Lethaia. 2018. 51. P. 75-85.
20. Parent H., Westermann G.E.G., Chamberlain J.A. Ammonite aptychi: functions and role in propulsion // Geobios. 2014. 47. P. 45-55.
21. Rogov M.A., Mironenko A.A. Patterns of the evolution of aptychi of Middle Jurassic to Early Cretaceous Boreal ammonites // Swiss J. of Palaeontology. 2016. 135. P. 139-151.
22. Schindewolf O.H. Uber Aptychen (Ammonoidea) // Palaeontographica Abteilung A. 1958. 111. P. 1-46.
23. Tanabe K., Kruta I., Landman N.H. Ammonoid buccal mass and jaw apparatus // Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology. Topics in Geobiology. Dordrecht: Springer. 2015. Vol. 43, P. 439-494.
24. Trauth F. Aptychenstudien, I-VII // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 1927. 41. P. 171-259.
REFERENCES
1. Baraboshkin E.Y., Shumilkin I.A. An unique record of aptychi in ammonites from the subfamily Simbirskitinae Spath, 1924. Zhizn'Zemli [Life of the Earth]. 32, 132-136 (2010) (in Russian).
2. Doguzhaeva L., Mutvei H. Radula, aptychi and counter-aptychi in Cretaceous ammonite Aconeceras. Doklady AN SSSR. 313, 192-195 (1990) (in Russian).
3. Kozlova N.V., Arkadiev V.V. Tithonian - Lower Cretaceous aptychi (Ammonoidea) of the Mountain Crimea. Paleontologicheskij zhurnal [Paleontological J.]. 4, 36-44 (2003) (in Russian)
4. Mironenko A.A. Discovery of the jaw apparatus of the upper Volgian Ammonite Kachpurites fulgens (Craspeditidae). Paleontologicheskij zhurnal [Paleontological J.]. 48, 580-586 (2014) (in Russian).
5. Rogov M.A. Ammonites and infrazonal stratigraphy of the Kimmeridgian and Volgian stages of southern part of the Moscow syneclise. Trudy Geologicheskogo Instituta [Transaction of the Geological Institute]. 615, 7-160 (Moscow: GEOS, 2017) (in Russian).
6. Rogov M.A. Aptychi from the Volgian Stage of the Russian Platform. Paleontologicheskij zhurnal [Paleontological J.]. 38(2), 141-147 (2004) (in Russian).
7. Rogov M.A. Middle and Late Callovian aptychi (Ammonoidea) of the Russian Plate. Paleontologicheskij zhurnal [Paleontological J.]. 38 (1), 27-34 (2004) (in Russian).
8. Rogov M.A. Gulyaev, D.B. On the first find of aptychi in representatives of the subfamily Proplanulitinae Buckman (Perisphinctidae, Ammonitida). Paleontologicheskij zhurnal [Paleontological J.]. 37(4), 382-385 (2003) (in Russian).
9. Rogov M.A., Mikhailova I.A. New records of aptichi (Ammonoidea) in the Jurassic-Cretaceous boundary beds and their significance for the systematics of ammonoids. Sovremennye problemy izucheniya golovonogikh mollyuskov (Contributions to Current Cephalopod Research). P. 34-36 (Moscow: Paleontological inst. of RAN, 2006) (in Russian).
10. Arkell W.J. Mesozoic Ammonoidea. Treatise on Invertebrate Paleontology L, Mollusca 4. 489 p. (Geol. Soc. of America, Boulder, Colorado, and University Kansas Press, Lawrence, Kansas, 1957).
11. Engeser T., Keupp H. Phylogeny of the aptychi-possessing Neoammonoidea (Aptychophora nov., Cephalopoda). Lethaia. 34, 79-96 (2002).
12. Farinacci A., Mariotti N., Matteucci R., Nicosia U., Pallini G. Structural features of some Jurassic and early Cretaceous aptychi. Bolletino della Societa Paleontologica Italiana. 15, 11-143 (1976).
13. Keupp H., Hoffmann R., Stevens K., Albersdörfer R. Key innovations in Mesozoic ammonoids: the multicuspidate radula and the calcified aptychus. Palaeontology. 59(6), 775-791 (2016).
14. Keupp H., Mitta V.V. Cephalopod jaws from 2016. the Middle Jurassic of Central Russia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen. 270, 23-54 (2013).
15. Kruta I., Rouget I., Landman N.H., Tanabe K., Cecca F. Aptychi micro structure in Late Cretaceous Ancyloceratina (Ammonoidea). Lethaia. 42, 312-321 (2009).
16. Larson N.L., Landman N.H. Description of the lower jaws of Baculites from the Upper Cretaceous US Western Interior. Acta Geologica Polonica. 67(1), 109-120 (2017).
17. Lehmann U. Aptychen als Kieferelemente der Ammoniten. Paläontologische Zeitschrift. 46(1-2), 34-48 (1972).
18. Lehmann U., Kulicki C. Double function of aptychi (Ammonoidea) as jaw elements and opercula. Lethaia. 23, 325-331 (1990).
19. Mironenko A.A. Microstructure of aptychi of Upper Jurassic (Upper Oxfordian) ammonites from Central Russia. Lethaia. 51, 75-85 (2018).
20. Parent H., Westermann G.E.G., Chamberlain J.A. Ammonite aptychi: functions and role in propulsion. Geobios. 47, 45-55 (2014).
21. Rogov M.A., Mironenko A.A. Patterns of the evolution of aptychi of Middle Jurassic to Early Cretaceous Boreal ammonites. Swiss J. of Palaeontology. 135, 139-151 (2016).
22. Schindewolf O.H. Uber Aptychen (Ammonoidea). Palaeontographica Abteilung A. 111, 1-46 (1958).
23. Tanabe K., Kruta I., Landman N.H. Ammonoid buccal mass and jaw apparatus. // Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology. Topics in Geobiology. 43, 439-494 (Dordrecht: Springer, 2015).
24. Trauth F. Aptychenstudien, I-VII. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 41, 171-259 (1927).
