CC BY
98
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 581.9
О.В. Хитун, А.А. Зверев
АПРОБАЦИЯ РЕДКО ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДЛЯ АНАЛИЗА ЛОКАЛЬНЫХ И ПАРЦИАЛЬНЫХ ФЛОР
На примере локальных флор Западносибирской Арктики обсуждены области применения и математическая корректность использования индексов автономности Малышева, индексов сложности систематической структуры и анализа сопряженности в распределении видов по классам типологических и таксономических структур.
Ключевые слова: локальная флора, парциальная флора, индекс автономности (аллохтонности/автохтонности), индекс сложности систематической структуры, анализ сопряженности, географические элементы и фракции, Западносибирская Арктика, система IBIS.
Обязательной частью любой флористической работы является таксономический анализ [1-3], в ходе которого выявляются количественные параметры флор: общее число семейств, родов, видов, среднее число видов в семействе или в роде, доля одновидовых родов и семейств, доля видов в 10 ведущих родах и ряд других. Выявление параметров таксономической структуры необходимо для оценки самобытности флоры, ее положения в схемах флористического деления [4], но имеет и важное прикладное значение в деле сохранения биоразнообразия [5; 6]. Некоторые математические индексы, позволяющие оценить сложность таксономической структуры [3] или автономность флоры [7], а также анализ сопряженности различных типологических характеристик флор [8] пока не нашли широкого применения или используются некорректно.
Соотношение количества родов и видов во флорах является важной таксономической характеристикой. Как указывал А.И. Толмачев [1], усиленное автохтонное развитие приводит к относительному обогащению флоры видами, тогда как аллохтонное развитие обусловливает относительное обогащение родами. Л.И. Малышевым [7; 9] предложена эмпирическая формула, позволяющая по фактическому количеству родов рассчитать ожидаемое в той или иной флоре количество видов. В качестве модельных данных он использовал видовое и родовое богатство по районам «Флоры СССР» и усеченное уравнение параболы второй степени: S—314,1 + 0,0045383 G2. По относительной величине несовпадения реального количества видов ожидаемому можно судить о мере самобытности или автономности флоры (величина A): A=(S- S')/S, где S - фактическое, а S' - расчетное число видов во флоре, G - фактическое число родов. Показатель «А» в разных работах Малышев называл по-разному: индекс автономности [7], индекс аллохтонности-автохтонности [9] или индекс оригинальности [10]. Если показатель отрицательный - в развитии флоры преобладали аллохтонные тенденции, если положительный - автохтонные. В последующих работах Л.И. Малышева [10; 11] были предложены регрессионные модели для других систем флористических выделов, в частности для районов Азиатской России, районов Сибири (по данным «Флоры Сибири», 1988-2003), для районов Байкальской Сибири, Тувы и Монголии и для Европы. Мы протестировали, как различные регрессионные модели Л.И. Малышева описывают локальные флоры Западносибирской Арктики, предложили собственный алгоритм.
Индекс сложности систематической структуры [3] отражает уровень богатства (число таксонов того или иного ранга) и степень выравненности распределения таксонов низшего ранга по таксонам высшего ранга. Он рассчитывается по формуле Н-функции Шеннона-Уивера [12] Н= -'Lpi \og2(pi) , где pi - доля числа таксонов низшего ранга в составе каждого таксона высшего ранга по отношению к общему числу таксонов низшего ранга в составе флоры [3]. Можно использовать пары: виды - семейства (S/F) и виды - роды (S/G). Максимальное значение Н-функция принимает при полной выравненности распределения, то есть если все семейства содержат одинаковое число видов. Поскольку этот индекс зависит от числа таксонов высшего ранга, интересно не его абсолютное значение, а его отношение к теоретическому максимуму для конкретного числа таксонов высшего ранга (родов или семейств). Это отношение, называемое Н-функцией (H'=H/Hmax), служит показателем приближения распределения видов к максимальной выравненности, или максимальной систематической сложности.
Рассматривая флору как дескриптивное множество, можно разбить ее элементы (виды) на разнообразные фактор-множества, отражающие разные аспекты структуры всей системы [2]. Элементы разных фактор-множеств могут пересекаться, отчего и возникает вопрос о существовании сопряженности
в распределении видов по двум фактор-множествам. Анализ сопряженности типологических структур во флорах позволяет судить о совместном или независимом расселении разных групп видов и может быть полезен для изучения флорогенеза, однако в литературе таких данных мало. А.В. Галанин [8], проанализировав с помощью критерия X [13] распределение видов в локальных флорах разных регионов по широтным и долготным типам ареалов, выявил, что степень сопряженности широтных и долготных элементов флор увеличивается от тундры к широколиственным лесам. Позднее этот же автор [14] показал, что зависимости эти могут выражаться по-разному для видовых списков флор в целом и для их парциальных таксономических составляющих, например выделенных по крупным семействам.
Материалы и методика исследований
В экспедициях Ботанического института в 1983-1996 гг. О.В. Хитун и О.В. Ребристой методом конкретных флор [1] был собран материал по флоре 15 пунктов на севере Западной Сибири (на Ямале, Тазовском и Гыданском полуостровах), расположенных в разных подзонах тундровой зоны (рис. 1, табл. 1). Весь фактический материал - около 2000 описаний, сводные списки парциальных флор (ПФ) и локальных флор (ЛФ) - введен и хранится в интегрированной ботанической информационной системе IBIS, разработанной А.А. Зверевым [15; 16]. В системе IBIS выполнены и все рассматриваемые здесь статистические расчеты. Большинство использованных видовых списков ЛФ были опубликованы и разносторонне проанализированы нами ранее [17-27], там же приводилась и характеристика природных условий исследованных пунктов. В нескольких случаях для сравнения мы привлекли материал, хранящийся в базе данных по локальным флорам сети мониторинга биоразнообразия Азиатской Арктики [28], совладельцами которой мы являемся. Отнесение видов к географическим элементам - как в вышеперечисленных работах О.В. Ребристой и О.В. Хитун [17-27], то есть с акцентом на распространение вида в Западной Сибири. Географические элементы и фракции перечислены в табл. 2 и 3. Жизненная форма определялась по адаптированной для арктических растений системе Т.Г. Полозовой [29; 30], при консультациях с автором. Встреченные в изученных ЛФ 36 жизненных форм объединены в 12 групп [25], они перечислены в примечаниях к табл. 4.
Сопряженность типологических и таксономических фактор-множеств проанализирована в системе IBIS как без учета, так и с учетом веса элементов (сумма абсолютной встречаемости таксонов) и с оценкой статистической значимости сопряжения. Для оценки общей сопряженности (силы связи) между распределениями видов по фактор-множествам в программе рассчитываются 6 показателей связи [3; 31], но в данной работе мы используем рекомендуемый В.М. Шмидтом [3] коффициент T Чупрова [32], а также коэффициент V Крамера [33]. Преимуществом последнего показателя является достижение теоретического максимума (Vmax=1,0) при полном сопряжении фактор-множеств с неравным числом элементов [34].
Анализ сопряженности типологических структур проведен на выборке из 10 ЛФ в меридиональном створе Гыданского и Тазовского полуостровов. Их сводный список насчитывает 332 вида и подвида сосудистых растений. Рассмотрены сопряженности долготных и широтных географических элементов и фракций в сводной региональной и в локальных флорах; сопряженность богатства семейств с географическими фракциями (на примере широтных) как для всего спектра семейств, так и для выборки 15 ведущих в региональной флоре. Наличие сопряженности в представленности групп жизненных форм и географических фракций проанализировано в ПФ наиболее широко распространенных, хорошо выделяющихся в ландшафте и четко различающихся по экологическим условиям типов экотопов: плоских умеренно дренированных вершин водораздельных увалов (далее - водоразделы); взлобков - краевых частей увалов у перегибов склонов, обдуваемых ветром, с минимальным снеговым покровом (далее называем - взлобки); крутых (уклон до 30°), длинных (30-40 м), хорошо дренированных и прогреваемых склонов-яров (далее - яры); нивальных подножий склонов с мезо-фильной и хионофильной растительностью (нивальные экотопы); болотных экотопов (болота). Сопряженность мы выявляли у сводной ПФ каждого из вышеперечисленных типов экотопов, полученной как объединение списков соответствующих ПФ из 7 пунктов в меридиональном створе в центральной части Западносибирской Арктики («Лайяха», «Пойловаяха», «Тиникяха», «Нгынянгсе», «Хальмеряха», «Хонорасале», Матюйсале»). Поскольку из-за небольшого числа видов в ПФ статистический результат может существенно искажаться из-за влияния случайных видов, мы провели расчеты по полным спискам сводных ПФ и только по флористическим ядрам, то есть по совокупности наиболее характерных (высоко константных) видов данной ПФ.
72“ 84°
72° 84°
Рис. 1. Местонахождение анализируемых локальных флор: сплошная жирная линия - граница подзон [39]. 1-15 - номера пунктов исследования. В подзоне южных гипоарктических тундр: 1 - низовья р. Лайяха (Lay), 2 - низовья р. Пойловаяха (Poi), 3 - низовья р. Чугорьяха (Chu), 11 - среднее течение р. Хэвесё (Khe); в подзоне северных гипоарктических тундр: 4 - низовья р. Тиникъяха (Tin), 5 - верхнее течение р. Нгарка-Нгынянгсё (Ngy), 6 - южная часть п-ова Мамонта, нижнее течение р. Хальмеръяха (Kha), 9 - низовья р. Пейпто (Pei), 12 - окрестности оз. Нгаранато (Nga), 13 - среднее течение р. Матюйяха (Mah); в подзоне арктических тундр: 7 - п-ов Явай, окрестности мыса Хонорасале (Kho), 8 - п-ов Мамонта, близ мыса Матюйсале (Mat), 10 - о-в Шокальского (Sho), 14 - верхнее течение р. Тамбей (Tam), 15 - о-в Белый (Bel)
Результаты и их обсуждение
С помощью системы IBIS получен подробный таксономический отчет по обширному набору показателей изученных 15 ЛФ, но здесь мы приводим лишь интересующие нас индексы автономности и сложности систематической структуры (табл. 1). В табл. 1 мы включили и некоторые наиболее важные физико-географические характеристики исследованных пунктов - температуру самых теплых месяцев [35]1, наиболее древний из имеющихся уровней дневной поверхности [36], наличие выходов песков. В локальных флорах Ямало-Гыданского сектора Арктики четко проявляются зональные изменения числа видов, родов и семейств, заметно и некоторое уменьшение индекса автономности с юга на север (особенно для индекса, рассчитанного по формуле для районов «Флоры СССР» [7].
Флора Западносибирской Арктики - самая молодая из арктических флор и носит отчетливый миграционный, то есть аллохтонный характер, так что все индексы отрицательны. Индекс минимален в наиболее бедных и молодых флорах островов Белый и Шокальского, а наивысшие значения - в подзоне южных гипоарктических тундр.
1 Мы приводим старые климатические данные, поскольку флоры изучались в 1980-е гг.
Таблица 1
Некоторые показатели 15 ЛФ западносибирской Арктики и характеристика их местонахождения
Название ЛФ1 Lay Poi ^е №и Pei ^а Тіп ^у Mah Kha Tam Kho Mat Бєі Sho
Местонахождение ЛФ2 Т Т Я Г Г Я Г Г Я Г Я Г Г Я Г
Подзона3 ЮГТ ЮГТ ЮГТ ЮГТ СГТ СГТ СГТ СГТ СГТ СГТ АТ АТ АТ АТ АТ
Температура июля4 11,5 11,5 8,7 12 7,4 7,6 7,2 10,4 7,6 10 5,6 5,6 5,5 4,2 4,2
Температура августа 10 10 9,8 9,6 7,7 7,9 7,5 8,7 7,9 8,3 6,1 6,1 5,8 4,9 4,9
Г еоморфолог. уровень5 4 3 3 4 4 4 4 5 4 4 3 5 4 2 2
Наличие выходов песков + - + + - + + + + - + + - + -
Общее число видов 215 185 188 209 184 154 172 191 148 176 125 174 149 75 99
Общее число родов 100 97 92 98 90 79 86 95 79 80 69 75 66 34 48
Общее число семейств 43 42 38 41 36 35 34 35 31 34 27 30 27 16 20
Я-функция З/Б6 4,616 4,662 4,512 4,576 4,351 4,354 4,304 4,412 4,180 4,273 4,089 4,176 4,022 3,359 3,621
Я'-функция З/Б6 0,851 0,865 0,860 0,854 0,842 0,849 0.846 0,860 0,844 0,840 0,860 0,851 0,846 0,840 0,838
Я-функция $/в6 6,188 6,141 6,127 6,155 6,083 5,906 6,030 6,097 5,946 5,875 5,773 5,770 5,500 4,771 5,138
Я'-функция £/в6 0,932 0,930 0,939 0,931 0,937 0,937 0,938 0,928 0,943 0,929 0,945 0,926 0,910 0,938 0,920
Индекс автономности (Малышев, 1969) -0,672 -0,93 -0,875 -0,711 -0,907 -1,224 -1,021 -0,859 -1,314 -0.968 -1,686 -0,952 -1,262 -3,258 -2,311
Индекс автономности (Малышев, 2000) -0,227 -0,408 -0,356 -0,251 -0,374 -0,571 -0,446 -0,352 -0,635 -0,380 -0,867 -0,370 -0,550 -1,831 -1,212
Относительный индекс автономности 0,050 -0,072 -0,002 0,042 -0,002 -0,055 -0,025 -0,017 -0,098 0,065 -0,141 0,111 0,082 0,023 -0,020
Примечание. 1 - сокращенные названия локальных флор (см. рис. 1); 2 - буквами обозначены: Г - Гыданский п-ов, Т - Тазовский п-ов, Я - Ямал; 3 -подзона (по Юрцев и др.[39]): ЮГТ - южные гипоарктические тундры, СГТ - северные гипоарктические тундры, АТ - арктические тундры; 4 - приведена среднемесячная температура самых теплых месяцев - июля и августа; 5 - разновозрастные уровни: самая высокая (более 100 м над уровнем моря) и древняя (5) - ямальская морская равнина среднеплейстоценового возраста, следующая (4) - казанцевская морская терраса с абс. высотами 60-80 м над уровнем моря, более молодые и низкие - 3 и 2 морские террасы; 6 - S/F - виды/семейства, S/G - виды/роды.
Таблица 2
Распределение видов сводного списка 10 локальных флор центральной части Западносибирской Арктики по долготным и широтным
элементам и значимость их сопряженности
Долготные географические элементы Широтные географические элементы
Боре- альный (Б) Арктобо- реальный (Б) Гипоарк- тический (ГА) Гипоарк-тоальпий-ский (ГА) Арктоаль- пийский (А) Метаарк- тический (А) Аркти- ческий (А) Число видов СуммаX
Циркумполярный (Ц) 26 16 11 24 28 11 30 146 8,679
Циркумполярный океанический (Ц) 2 0 3 1 4 0 1 11 6,344
Евразиатский (ЕАЗ) 21 2 3 3 4 2 7 42 27,607**
Западно-евразиатский (ЕАЗ) 3 0 0 1 0 1 3 8 5,972
Восточноамериканско-евразиатский (ЕАЗ) 0 0 0 0 1 0 0 1 5,036
Евразиатско-западноамериканский (ЕАЗ) 3 2 4 8 7 1 4 29 7,114
Сибирский (С) 2 2 10 1 2 1 6 24 16,328**
Восточноевропейско-сибирский (С) 3 0 2 2 3 1 2 13 1,668
Сибирско-западноамериканский (С) 1 0 5 1 1 0 5 13 10,570
Восточноевропейско-сибирско-западноамериканский (С) 1 1 2 3 3 3 6 19 5,152
Сибирско-американский 0 0 2 1 0 1 4 8 7,486
Сибирско-европейский (Е) 0 2 6 1 0 0 1 10 20,885**
Амфиатлантический (Е) 0 0 1 1 2 3 1 8 12,903**
Число видов 62 25 49 47 55 24 70 332
СуммаX 33,946** 9,606 40,748** 8,326 16,257 16,473 10,388 135,7**
Примечание. Жирным шрифтом в скобках указано сокращенное название фракции, к которой этот элемент относится; ** - индикация значимости сопряженности на уровне р<0,05.
Таблица 3
Распределение видов сводного списка 10 локальных флор центральной части Западносибирской Арктики по долготным и широтным фракциям и значимость их сопряженности
Долготные фракции Широтные фракции
Б ГА А Число видов Сумма встреч Суммах p<0,05
Циркумполярная (Ц) 44 39 74 157 1,278
193 261 469 923 1,848
Евразиатская (ЕАЗ) 31 19 30 80 6,514 **
121 120 187 428 16,392 **
Сибирская (С) 10 29 38 77 7,514 **
38 114 189 341 18,060 **
Европейская (Е) 2 9 7 18 4,476
6 37 19 62 25,465 **
Число видов 87 96 149 332
Сумма встреч 35S 532 864 1754
Суммах 11,702 6,444 1,635 19,768 **
30,916 20,711 10,139 61,765 **
р<0.05 ** **
** ** ** **
Примечание. В числителе - абсолютное число видов, в знаменателе - сумма встречаемости, значения X и значимость сопряженности (**) определены отдельно для невзвешенных (в числителе) и взвешенных встречаемостью (в знаменателе) значений. Широтные фракции: Б - бореальная, ГА - гипоарктическая, А - арктическая.
Последнее, видимо, обусловлено пополнением бореальными (и гипоарктическими) видами многих родов, севернее становящихся одновидовыми, и в целом, большим видовым и родовым разнообразием этих флор. Значительное участие бореальных видов - специфическая черта западносибирских и восточноевропейских флор [27; 28; 37]. Значения индекса немного выше во флорах пунктов, где отмечались выходы песков. Пескам сопутствует комплекс специфических псаммофитных видов, среди которых много сибирских, есть реликты периода ксеротермического оптимума (Elymus kronokensis2, Oxytropis sordida, Arenari stenophylla, Polygonum laxmannii, Thymus reverdattoanus). В ямальских флорах индекс немного ниже, чем в гыданско-тазовских, что свидетельствует о большей самостоятельности в развитии последних. На Гыдане оставались рефугиумы, не затапливавшиеся во времена позднеплейстоценовых трансгрессий, тогда как большая часть Ямала в эти периоды находилась под водой, и повторное заселение шло в периоды регрессий с разных направлений. Очевидно, многие циркумполярные арктические виды неоднократно расселялись по шельфу. Именно эта группа видов абсолютно преобладает в островных флорах и на севере полуостровов. В ЛФ пунктов, где имеются участки древнейшего геоморфологического уровня - 5-й ямальской морской равнины (ЛФ «Нгынянгсе» и «Хонорасале» на севере Г ыданского п-ова), мы отмечали повышенное (для соответствующей подзоны) видовое богатство и наличие редких реликтовых видов [25], индекс автономности в них немного выше, чем в других флорах в своих подзонах.
Таким образом, использование индекса относительной автономности при анализе локальных флор показывает, что он отражает важные особенности флор, имеющие флорогенетическое объяснение. Однако возникает несколько методических замечаний. Проверив соответствие расчетных и эмпирических данных, мы обнаружили, что первые в 1,5-3 раза превосходят эмпирические (для формулы 1969 г.). Формула Л.И. Малышева [7] рассчитана для очень больших выделов, несопоставимых с территорией и богатством локальных флор, полученное значение коэффициента -3,258 для о. Белый означает, что ожидаемое число видов должно быть втрое выше, чем фактическое. Недостатком примененной Л.И. Малышевым параболической модели является ее слабая прогностическая ценность за пределами диапазона модельных значений и то, что число родов, возведенное в квадрат, не имеет рациональной биологической интерпретации. Нельзя согласиться и с утверждением [11] о том, что оригинальность варьируется от -1 до +1. Оно справедливо лишь в том случае, если таксономические па-
2 Названия видов мы приводим по «Арктической флоре СССР» [38].
раметры анализируемых флор не выходят за предельные значения таковых у модельных флор, по которым вычислялись параметры регрессионного уравнения. Другое дело, что значения индекса, выходящие за эти пределы, свидетельствует о том, что применение данной модели для данной выборки не совсем корректно. Сам Л.И. Малышев [10] предложил несколько видоизмененные формулы для других (территориально меньших) районов. Применив его формулу, предложенную для районов Байкальской Сибири [10], где S' = 205,6 + 0,005824 G2, мы получили несколько лучшее соответствие (табл. 1), но в случае с крайне бедной флорой о. Белый индекс равен -1,831. Проверив соответствие расчетных значений и эмпирических данных и для этой формулы, мы также обнаружили, что первые примерно на 50%, а в самых бедных флорах - и на 100%, превосходят эмпирические. Ведь площадь и богатство наших ЛФ по-прежнему во много раз меньше площади и богатства районов, использованных в качестве модельных.
Взяв в качестве модельного набора нашу выборку из 15 ЛФ, мы проверили соответствие линейной и параболической регрессии для моделирования соотношения числа видов и родов, видов и семейств, родов и семейств. Во всех трех случаях коэффициент детерминации (Я2) был очень высоким, но для линейной модели он был немного выше (Я2: 0,96; 0,97; 0,94), чем для параболической (Я2: 0,92; 0,95; 0,89 соответственно). В качестве примера мы приводим уравнение, рассчитанное нами по паре виды-роды: S = 5,81198 + 1,98386 G, где в качестве модельного набора взята наша выборка из 15 ЛФ (табл. 1). Мы получили индексы относительной автономности, которые указывают лишь на относительное преобладание аллохтонной или автохтонной тенденции в наборе изученных ЛФ (рис. 2). Часть флор оказывается автохтонной относительно прочих в выборке. Это те же флоры, которые имели наибольшие индексы по обеим формулам Малышева: «Лайяха», «Чугорьяха», «Хонорасале», «Нгынянгсё». Изменилось положение арктических ЛФ «Матюйсале» и о. Белого, низкие значения индексов которых обусловливались их бедностью. Чем лучше модель формально описывает зависимость числа видов от числа семейств, тем меньшими будут отклонения показателя относительной автономности от нуля для выборки флор, для которых проводилось моделирование. Это мы и видим в значительно меньших абсолютных значениях коэффициентов в табл.1 и в расположении флор на рис. 2. Тем не менее, те рассуждения, которые мы привели при обсуждении значений индекса, рассчитанных по формуле для районов «Флоры СССР», по-прежнему остаются в силе, только на уровне ЛФ речь идет скорее об оценке разнообразия, самобытности флор, присутствия в них реликтовых видов.
Число родов ^)
Рис. 2. Зависимость числа видов от числа родов (линейная регрессия) в 15 локальных флорах Западносибирской Арктики (обозначения см. рис.1)
Понятие аллохтонности лучше применимо к более обширным по размеру территориям, например флористическим подпровинциям. Ранее нами [40] проводилось сравнение этого показателя для разных подпровинций Азиатской Арктики. Методически важным оказался тот факт, что рассчитанный по списку подпровинции индекс автономности оказывался сильно завышенным, тогда как вычисленный как среднее арифметическое показателей по каждой ЛФ в отдельности давал более достоверный результат. Значения индекса в разных секторах Арктики существенно различаются3: -
1,24±0,62 в Ямало-Гыданском секторе, а в подпровинциях Чукотки он варьируется от -0,167 в Южной Чукотке до -0,424 в Континентальной. Такие отличия вполне объяснимы, принимая во внимание молодой, миграционный характер флоры Ямало-Гыданского сектора и древность, относительно спокойное развитие и активное видообразование в Чукотском секторе, но там происходил и активный обмен с американским континентом, с прилегающими южными горными системами, что обусловливает все еще отрицательное значение индекса. Для сравнения отметим, что и для флор Алтайского заповедника [41], и для флоры Сунтар-Хаята [9] значения индекса автономности довольно высоки, но также отрицательны: около -0,20 и -0,29, поскольку эти районы являются не хорошо обособленными очагами высокогорного видообразования, а частями более крупных горных узлов. Высокой автономностью (+0,266) характеризуется, например, система высокогорий Южной Сибири в целом [9].
Другой вариант интерпретации информации, заключенной в таксономических спектрах, можно получить, используя индекс сложности систематической структуры - Н-функцию. Значения его в пределах Ямало-Гыданского сектора (для всех вариантов спектров, то есть семейственно-видового (FS), семейственно-родового (FG) и родо-видового (GS)) уменьшаются с юга на север (табл. 1), что подтверждает и сделанный ранее на флорах из более удаленных частей Арктической и Бореальной областей вывод [3]. Однако при проверке существенности различий между значениями Н-функции (табл. 1) для ЛФ из трех подзон с помощью критериев Краскела-Уоллеса и Манна-Уитни [33] таковые были выявлены только для пары подзон северных и южных гипоарктических тундр на уровне виды-семейства с подпороговой вероятностью р=0,042. Для других пар и таксономических уровней статистически значимых различий в значениях Н-функции найдено не было. Можно сделать вывод о том, что значения Н' в нашем регионе достаточно стабильны на уровне ЛФ и зональным трендам не подвержены.
Однако различия проявляются при сравнении флор подпровинций Арктической флористической области. В Ямало-Гыданской подпровинции для всех вариантов таксономических спектров значения Н' выше, чем в других секторах Арктики (статистическая значимость различий тестировалась с помощью критерия Манна-Уитни), что объясняется значительно меньшим видовым разнообразием в этой под-провинции, при сравнимом числе родов и семейств. То есть здесь таксоны низшего ранга распределены менее контрастно, или чуть более равномерно, чем на Чукотке. Этот факт согласуется и с вышеупомянутыми различиями в индексах автономности и объясняется опять же молодостью и миграционным характером флоры Ямало-Гыданской подпровинции, тогда как в Чукотском секторе активнее шли процессы видообразования в ряде таксономических групп и распределение видов по семействам и родам там более неравномерное. В качестве примера приведем значения Н' для семейственно-родовых спектров и родо-видовых спектров Ямало-Гыданской (Н'т = 0,8863±0,0018, Н'а5 = 0,9318±0,0021) и двух Чукотских подпровинций [40; 16]: для Берингийской Чукотки (Н= 0,8809±0,0012, Н'а5 = 0,9067± ±0,0017), для Континентальной Чукотки (Н'^ = 0,8806±0,0015, Н'а5 = 0,9092±0,0019). Высокие значения Н' у флор Бореальной области [3] (например, у южнотаежной «Любытино» в Новгородской обл. ^ = 5,3468, На5 = 7,7985, а Н^ = 0,8321, И о = 0,9498), по-видимому, также обусловлены миграционным характером бореальных флор северо-запада Европейской части России. Обратим внимание на очень малые различия в значениях Н' (при 3-4-кратном различии в числе видов) с нашим флорами. Нами было проведено методическое исследование по сети флор Азиатской Арктики [16; 42]: рассчитаны все три индекса сложности систематической структуры для каждой из 135 ЛФ сети и выполнено сравнение средних значений для подпровинций. Выяснилось, что наименее информативными для выявления различий между флористическими спектрами оказались индексы по семейственно-родовым спектрам (по ним статистически значимо (р<0,05) отличается от всех остальных только Ямало-Гыданская подпровинция, а между Чукотскими подпровинциями различия не являются значимыми), а наибольшие различия (в том числе и между некоторыми подпровинциями Чукотки) выявились с помощью родовидового спектра (ср.: [3. С. 331]). В то же время при сравнении индексов локальных флор из различных флористических областей отмечаются статистически значимые различия и по семейственно-
3 Здесь и далее по тексту средние значения приводятся вместе со стандартной ошибкой среднего арифметического.
родовой структуре. Применение этих индексов наиболее полезно при сопоставлениях флористических материалов больших регионов.
Анализ сопряженности распределения видов сводной флоры центральной части ЗСА по 4 долготным и 3 широтным фракциям (табл. 3) показал наличие общей сопряженности (p<0,01, суммарная статистика j2=19,768, коэффициент сопряженности Чупрова 7=0,156, коэффициент сопряженности Крамера F=0,173) и скоррелированное распределение некоторых пар на уровне /><0,05. Во всех широтных фракциях преобладают виды с циркумполярными ареалами, что характерно для флор Западносибирского и Таймырского секторов Арктики [43]. Выявилась негативная сопряженность у боре-альных видов с сибирской фракцией, что объяснимо несколькими причинами: 1) преобладанием в бореальной фракции видов с широкими ареалами - циркумполярным и евразиатским; 2) из горных районов континентальной Сибири расселялись монтанные представители арктической и гипоаркти-ческой фракций; 3) большинство представителей сибирской фракции являются криофитно-степными гипоарктическими видами. Последнее заключение мы смогли сделать, обнаружив сильную положительную связь сибирской фракции с гипоарктической (а не гипоаркто-альпийской!) группой (см. табл. 2) и проанализировав, какие виды попали в эту группу. Учет веса элементов (суммы встречаемости таксонов) дает увеличение значимости общей сопряженности на порядок (р<0,001), некоторое снижение общей скоррелированности (7=0,120, V=0,133) и увеличение числа индивидуально сопряженных элементов (табл. 3).
При анализе сопряженностей по широтным и долготным элементам (табл. 2) также обнаружена высокая статистическая значимость общей сопряженности (р<0,001), высоко суммарное значение j2=135,743, 7=0,219, V=0,261. Выявилась положительная сопряженность евразиатских и бореальных элементов (вполне соответствует нашим предположениям на уровне фракций) - это виды травяного яруса леса, луговые и болотные, которые проникали на север Западной Сибири с юга, юго-востока и юго-запада в периоды термических оптимумов в плейстоцене и голоцене вместе с продвижением лесной растительности и закрепились там, сумев адаптироваться к изменившимся условиям [27]. Также сопряженность выявилась у сибирско-европейского (относится к европейской фракции) и ги-поарктического элементов, и у амфиатлантического (также относится к европейской фракции) с арктическим и метаарктическим. Уже упоминалась связь сибирского и гипоарктического элемента. В этой группе оказались виды характерные для степных и лугово-степных сообществ Восточной Сибири (Elymus kronokensis, Poa sublanata, Puccinellia sibirica, Carex supina subsp. spaniocarpa, Lychnis sibirica subsp. samoedorum, Cerastium maximum, Dianthus repens, Descurainia sophioides, Thymus reverdattoanus, Arnica iljinii, Taraxacum macilentum), представляющие собой в Западносибирской Арктике реликты криоаридного периода позднего плейстоцена.
Анализ со взвешиванием элементов абсолютной встречаемостью (значения не приводим) в данном случае дал кроме увеличения значимости общей сопряженности (p<0,001) еще и полную индивидуальную сопряженность всех элементов, а сумма х2 закономерно выросла до 600,188. Резкое увеличение суммы квадратов отклонений наблюдаемых частот от ожидаемых в варианте со взвешиванием элементов фактор-множеств абсолютной встречаемостью видов (при сохранении прежнего числа степеней свободы) заставляет с настороженностью относиться к этому приему. Результат, возможно, получается аналогичен эффекту псевдорепликации в дисперсионном анализе [44] и может искусственно приводить к индикации статистически значимых сопряжений. Очевидно, этот вопрос должен стать предметом для дополнительного изучения.
Наличие общей сопряженности в представленности долготных и широтных фракций и элементов во флоре центральной части Западносибирской Арктики отражает, по-видимому, сопряженность в их расселении. Происходило расселение по шельфу арктических и арктоальпийских циркумполярных и сибирских видов, а также гипоарктических сибирских (криофитностепных) - во время сильной конти-нентализации климата в позднем плейстоцене, когда на осушенном шлейфе Северного Ледовитого океана были широко распространены степные сообщества [45], бореальные евразиатские виды расселялись во времена термических оптимумов и проникали с перигляциальных территорий.
При анализе сопряженности широтных и долготных элементов в каждой из ЛФ (таблицы не приводим) значимость общей сопряженности и многочисленные индивидуальные связи выявились у всех гипоарктических флор, но не обнаружились у ЛФ из подзоны арктических тундр. Такой результат заставляет задуматься об ограничениях в применимости критерия х . В случае, когда мы анализировали фракции, число степеней свободы было относительно небольшим - 6 (а в островных флорах, где отсутствует европейская фракция - 4), а при расчете по элементам число их резко увеличилось (в
арктических флорах - от 40 до 54, а в гипоарктических - 66). Число видов в локальных флорах нашего сектора в общем невелико и на этом фоне резкое увеличение числа степеней свободы (напрямую связанное с числом элементов в сопоставляемых фактор-множествах: мало видов и больше элементов, следовательно, будет больше нулевых ячеек и распределение будет более неравномерным), похоже, является решающим в вопросе о значимости сопряжения. Использование анализа сопряженности требует большой осторожности, чтобы не получить индикацию сопряженности как артефакт использования малоэлементных фактор-множеств для классификации маловидовых флор.
Ранее мы проанализировали [16] сопряженность широтных и долготных фракций для объединенных флор Берингийской и Врангелевской подпровинций Чукотки и выявили ее значимость в первом случае (в отличие от результата, полученного А.В. Галаниным [8] для ЛФ «Эргувеем»!) и отсутствие таковой во втором. Врангелевская подпровинция - наименьшая на Чукотке и по площади и по числу видов, что, возможно и обусловило такой результат. Тем не менее, различия в результатах анализа сопряженности несомненно являются отражением различий в формировании флор разных регионов. Думается, что вычисления на уровне флор подпровинций корректнее (с точки зрения применимости метода), чем на уровне ЛФ.
Для анализа сопряженности таксономической структуры с широтными фракциями, чтобы соблюсти требования критерия X о недопустимости классов распределения с абсолютными частотами менее 5, а также чтобы не получить слишком большое число степеней свободы, имеет смысл брать лишь выборку ведущих семейств. Но в методических целях мы все-таки проанализировали и полный спектр семейств, и выборку 15 ведущих семейств.
Для полного спектра при числе степеней свободы 90 и суммарной статистике х2=138,079 обнаружена очень высокая значимость общей сопряженности (р<0,001). Выявились индивидуальные сопряженности для семейств Brassicaceae и Saxifragaceae - с арктической фракцией, для Lycopodiaceae и ВеШ1асеае - с гипоарктической, а Equisetaceae - с бореальной. Напомним, что ведущая роль двух первых (они всегда в пятерке ведущих семейств) - важный признак арктических флор. На широтном градиенте в Западносибирской Арктике не только доля представителей этих семейств к северу возрастает, но в составе их происходят качественные изменения, появляются новые виды арктической фракции (в частности, представители родов Draba и Saxifraga). В то же время, несмотря на существенное преобладание видов арктической фракции в семействах Роасеае, Яапипси1асеае, Asteraceae, статистически такая сопряженность не подтвердилась даже на полном списке. Взвешивание абсолютной встречаемостью приводит к многократному увеличению суммы квадратов отклонений (Х2=736,078), соответственному увеличению статистической значимости общей сопряженности, значимыми оказываются и индивидуальные сопряженности практически у всех семейств. Так что, как мы уже заметили выше, к взвешиванию надо относиться с осторожностью, и вряд ли можно его рекомендовать в данном случае.
При более корректном с математической точки зрения анализе 15 ведущих семейств4, встреченных во всех без исключения ЛФ (табл. 4), выявлена значимая общая сопряженность с широтными фракциями, а индивидуальная - только для Equisetaceae и Lycopodiaceae с бореальной и с гипоарктической фракциями соответственно, тогда как Saxifragaceae, Яапипси1асеае и Brassicaceae «не дотянули» до значимой сопряженности с арктической на этой выборке. Хотя статистически более никакие индивидуальные связи не подтверждаются, такой анализ, безусловно, отражает особенности флоры: во всех ведущих семействах (кроме двух последних) численно преобладает арктическая фракция, почти поровну все фракции представлены в семействах Сурегасеае и Salicaceae, сопоставимо по числу представителей участие гипоарктической и арктической фракций в семействах Asteraceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae и Juncaceae. Такой анализ может дать и более детальное представление о «типе флоры» [4]. Следует обратить внимание на следующий методический аспект: при возрастании неравномерности в делении на элементы сопрягаемых фактор-множеств (15 семейств против 3 и 4 географических фракций) возрастает и различие в оценке общей сопряженности коэффициентами Чупрова и Крамера (табл. 4).
4 Однако и в этом случае на наших данных полностью удовлетворить требованию о недопустимости частот распределения менее 5 было невозможно.
Таблица 4
Головной семейственно-видовой спектр, распределение видов сводного списка 10 локальных флор центральной части Западносибирской Арктики из 15 ведущих семейств по долготным и широтным фракциям и значимость их сопряженности
Г еографические фракции Семейство Чис- ло ви- дов Б ГА А Сумма х2 (для широтных фракций) Ц ЕАЗ С Е Сумма х2 (для долготных фракций)
Poaceae 42 6 13 23 1,378 25 6 10 1 2,761
Asteraceae 30 5 10 15 0,502 6 9 11 4 10,939**
Cyperaceae 27 8 9 10 1,707 20 4 3 0 7,519
Caryophyllaceae 25 4 8 13 0,471 9 5 9 2 2,453
Brassicaceae 22 3 3 16 5,084 13 2 7 0 3,769
Ranunculaceae 18 5 3 10 1,479 10 5 2 1 1,859
Saxifragaceae 16 3 1 12 5,223 9 2 5 0 1,996
Scrophulariaceae 16 2 7 7 1,810 1 5 8 2 12.285**
Salicaceae 15 4 6 5 1,480 3 7 3 2 8,801**
Rosaceae 13 5 1 7 3,858 5 4 3 1 0,967
Juncaceae 11 1 5 5 1,780 6 1 2 2 3,721
Polygonaceae 10 3 2 5 0,630 4 4 2 0 2,580
Ericaceae 10 3 5 2 3,458 7 2 0 1 3,614
Equisetaceae 8 6 2 0 14,489** 8 0 0 0 8,366**
Lycopodiaceae 5 0 4 1 6,265** 5 0 0 0 5,229
Число видов 268 58 79 131 131 56 65 16
Суммаx 19,128 17,008 13,479 49,615**, k=28 28,151** 16,366 17,691 14,651 76,859**’ k=42
P 0,001<p< 0,01 p<0,001
Коэф-т T Чупрова Коэф-т V Крамера 0,1871 0,3043 0,2107 0,3092
Примечание. Обозначения географических фракций даны в табл. 2; k - число степеней свободы; р - уровень значимости;** - индикация значимости индивидуальной сопряженности на уровне р<0.05.
При анализе сопряженности долготных фракций с ведущими семействами (табл. 5) также выявилась общая сопряженность, хотя на результат оказала влияние очень малая представленность европейской фракции. Индивидуальные сопряженности обнаружены у семейств Asteraceae и Scrophulariaceae (негативная с циркумполярной фракцией и позитивная с сибирской), у Salicaceae (позитивная с еврази-атской фракцией) и у Equisetaceae (позитивная с циркумполярной), у плауновых такая же ситуация как у хвощей, но они из-за малочисленности до статистически значимой сопряженности «не дотянули». Более древние и примитивные хвощевые (и плауны) имеют широкие циркумполярные ареалы, тогда как в эволюционно молодых, продвинутых семействах сложноцветных и норичниковых, активно идет видообразование, в том числе и в Сибири. Большинство одуваничков, крестовников, мытников относится именно к сибирской фракции (Taraxacum lateritium, T. glabrum, T. macilentum, T. gydanicum, Senecio resedifolius, S. atropurpureus, Arnica iljinii, Pedicularis amoena, P. compacta, P. hyperborea и др.). Такой же вывод, как о хвощевых, хотелось бы сделать и о лютиковых, крестоцветных и камнеломковых, но у них распределение по долготным фракциям не столь неравномерное и сопряженность не получила статистического подтверждения, но можно полагать, что она вносит вклад в формирование общей сопряженности. Детальный анализ распределения систематических групп по широтным и долготным фракциям (на наш взгляд, для относительно маловидовых ЛФ Арктики корректнее все-таки использовать именно фракции, а не элементы) позволяет четче выявить специфику флор данного региона, зоны, подзоны и т.п.
Биоморфологическая структура ЛФ Гыданского и Тазовского полуостровов весьма однообразна, подзональные различия выражены в них довольно слабо. Из 12 групп жизненных форм только 4 представлены наиболее многочисленно во всех ЛФ: длиннокорневищные, короткокорневищные и
стержнекорневые поликарпические травы, а также кустарнички. Вместе они составляют от 81 до 91% состава ЛФ. Доля длиннокорневищных (29-32%) и короткокорневищных (25-29%) трав в нашем секторе очень стабильна по всему широтному градиенту [25]. Анализ состава жизненных форм в ПФ вскрыл значительно большие различия между ними в контрастных по условиям экотопах, чем в ЛФ из разных подзон [25]. В южных и северных гипоарктических тундрах ПФ различных экотопов отличаются главным образом представленностью стержнекорневых трав и кустарничков. В подзоне арктических тундр различия между ПФ по составу жизненных форм ослабевают.
Анализ распределения видов в выбранных нами ПФ по широтным фракциям и группам жизненных форм выявил во всех них, за исключением болот, общую и индивидуальную сопряженность. Так, в ПФ водоразделов имеется значимая общая сопряженность (0,001<p<0,010, j2=35,84 при числе степеней свободы k=14, высокие коэффициенты сопряженности 7=0,303 и V=0,415), а индивидуальная положительная сопряженность выявлена у кустарничков и у длиннокорневищных трав с гипоарк-тической фракцией, а у стержнекорневых трав с арктической (табл. 5). Это вполне согласуется и с зональными изменениями растительного покрова в этом экотопе. В гипоарктических подзонах, где на низменных равнинах повсеместно развит мощный торфяной горизонт, преобладают корневищные травы и многочисленны кустарнички (в большинстве своем представители гипоарктической фракции), а в арктических тундрах, где торфянистый горизонт менее развит, растительный покров в этом экотопе менее сомкнутый, условия становятся более благоприятными для проникновения минеро-трофных представителей арктической фракции, среди которых много стержнекорневых трав.
В ПФ нивальных экотопов (в таблице не приводим) выявлена как общая сопряженность (0,001<p<0,010, j2=44,150 при k=20, так как в этом экотопе представлено больше групп жизненных форм, 7=0,268, V=0,401), так и индивидуальная сопряженность группы стержнекорневых трав и арктической фракции. Статистически значимая общая сопряженность (но никаких индивидуальных) в распределении групп жизненных форм и широтных фракций выявлена также в ПФ склонов яров (в таблице не приводим): 0,001<p<0,010, j2=29,593 при k=14, 7=0,227, V=0,310. Это самая богатая из изученных ПФ (152 вида), и в ней самое большое участие стержнекорневых трав - 58 видов, в том числе 40 из арктической фракции. Но наибольший вклад в формирование общей сопряженности вносят не они, а представители малочисленных групп - монокарпики и особенно корнеотпрысковые по-ликарпики. Учитывая большой вклад малочисленных групп (в данном случае жизненных форм, а в общем - любых других фактор-множеств) с очень неравномерным распределением в общую сопряженность, следует подчеркнуть, что их представители требуют особого внимания и тщательной проверки - попадание в анализ случайного (для данной ПФ) вида может исказить результат. Такой случай выявился на примере ПФ взлобков (табл. 5). Значительная доля выявленной в ней сопряженности (суммарная j2=38,779) обеспечивалась группой корнеотпрысковых поликарпиков (ТПО, Х-14,429 как результат положительной сопряженности с бореальной фракцией). Однако вся группа представлена лишь одним видом - Rubus arcticus, встреченным однократно на взлобках в подзоне южных тундр и совсем не характерным для этого экотопа. После исключения этого вида из списка общая сопряженность понизилась, но она по-прежнему статистически значима (0,025<p<0,050, j2=24,289 при k=14, 7=0,246, V=0,337), благодаря вполне характерным для данного типа экотопов в южных тундрах одно- и многолетним монокарпикам - Euphrasia frigida и Pedicularis labradorica, являющимся представителями гипоарктической фракции. Более надежные результаты можно получить, используя очищенные от случайных видов списки, например, флористические ядра ПФ.
Анализ не выявил сопряженности в ПФ болот (общее количество таксонов 79, p>0,100, Х2=12,191 при k=16, 7=0,196, V=0,278). Болота - азональный тип экотопов, а их ПФ наиболее консервативна на широтном градиенте, в ней выше доля общих для всех подзон видов, чем в других ПФ (табл. 5). В болотах во всех подзонах абсолютно преобладают длиннокорневищные поликарпические травы, среди которых представители всех трех фракций распределены почти одинаково.
Таким образом, при обсуждении различий ПФ по разным факторам использование сопряженного анализа оказалось вполне оправданным, сопряженность в распределении разных жизненных форм по широтным фракциям является отражением зональных изменений в растительном покрове. Зависимости, которые мы отмечали и раньше, получают математическое подтверждение.
Таблица 5
Распределение видов по группам жизненных форм и широтным фракциям в ПФ водоразделов, взлобков увалов и болот
и значимость их сопряженности
Сводная ПФ водоразделов Сводная ПФ взлобков Сводная ПФ болот
Фракции Группы ЖФ Б ГА А Суммах2 Б ГА А Суммах2 Б ГА А Сумма 2 X
Кустарники 0 2 0 5,429 0 1 0 3,0 2 2 0 1,964
Кустарнички 1 9 6 6,999** 0 7 7 5,108 1 3 2 1,071
ПКЧ - - - - - - - - 1 0 0 1,926
ТПС 1 2 25 8,075** 2 4 31 4,304 1 2 1 0,53
ТПК 3 3 23 4,124 3 4 23 2,497 6 6 4 0,458
ТПД 5 11 10 7,346** 1 9 12 2,981 12 11 16 1,175
ТПЛ 0 0 1 0,576 0 0 1 0.459 1 0 0 1,926
ТПО - - - - 1 0 0 (14,429**) - - - -
ТПП - - - - - - - - 3 1 3 1,103
ТММ 0 1 0 2,714 0 1 0 3 - - - -
ТМО - - - - 0 1 0 3 0 1 0 2,038
Плауны 0 0 1 0,576 - - - - - - - -
Число видов 10 28 66 7 27 74 27 26 26
Суммах 4,249 20,915** 10,675 35,839** 15,426 17,59** 5,762 (38,799**) 4,146 4,371 3,675 12,19
Примечание. * - Обозначения географических фракций даны в табл. 2; группы жизненных форм: ПКЧ - полукустарнички; травы многолетние поликарпические - стержнекорневые (ТПС), короткокорневищные (ТПК), длиннокорневищные (ТПД), ползучие (ТПП), корнеотпрысковые (ТПО), луковичные (ТПЛ); травы монокарпические многолетние (ТММ) и одно-двулетние (ТМО);** - индикация значимости индивидуальной сопряженности на уровне р<0,05; значение в скобках пояснено в тексте.
Заключение
Проведенные расчеты показали целесообразность использования индекса автономности (оригинальности), желательно скорректированного до размерности сравниваемых флор, как для региональных, так и для локальных. На этом уровне он является фактически комплексной мерой биоразнообразия и вполне пригоден при сравнении флор. Индекс сложности систематической структуры может рассчитываться для локальных флор (наиболее корректно его использование именно на таком уровне), но различия он наиболее показательно индицирует все же на региональном уровне. Наличие связи в распределении видов по хорологическим и систематическим или биоморфологическим группам находит подтверждение с помощью сопряженного анализа. Даже само по себе построение таблиц с таким двумерным распределением и их визуальный анализ уже дают новую информацию, позволяющую выявить особенности флор. Вычисление сопряженности в распределении видов по различным фактор-множествам осложняется несовершенством метода, тем не менее выявленные связи поддаются флорогенетической интерпретации. Наиболее показательным, на наш взгляд, является выявление связей широтных и долготных фракций и спектра 10-15 ведущих семейств с долготными и широтными фракциями. Сопряженность в распределении различных групп биоморф по широтным фракциям отражает зональные изменения, четко выраженные в Западносибирской Арктике. Применение и интерпретации анализа сопряженности требуют известной осторожности, так как при относительно небольшом числе видов (как в западносибирских арктических ЛФ или в ПФ) результаты могут искажаться случайными факторами.
Благодарности
За полезные дискуссии мы благодарны нашим коллегам О.В. Ребристой, Н.А. Секретаревой, Т.М. Королевой и Т.Г. Полозовой. Работа поддержана грантом РФФИ 10-04-01087а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244с.
2. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13-28.
3. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.
4. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн. 2000. Т. 85, №5. С. 1-11.
5. Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Бот. журн. 1997. Т. 82, №6. С. 60-69.
6. Морозова О.В. Таксономическое богатство флоры Восточной Европы: факторы пространственной дифференциации. М.: Наука, 2008. 328 с.
7. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. 1969. Т. 54, №8. С. 1137-1147.
8. Галанин А.В. Опыт сопряженного анализа типологических структур конкретных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 167-189.
9. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. С. 163-186.
10. Малышев Л.И. Оценка оригинальности флоры по таксономической структуре // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2000. Вып. 6. С. 3-10.
11. Малышев Л.И., Байков К. С., Доронькин В. М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. 2000. Т. 2, №1. С. 3-16.
12. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1949. 117 p.
13. Pearson K. On a criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling // Philos. Magazine, 5th Series. 1900. №50 (302). P. 157-175.
14. Галанин А.В., Аверкова Г.П., Баркалов В.Ю. и др. Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растения). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. 301 с.
15. Зверев А.А. Сравнительный анализ флор с помощью компьютерной системы «IBIS» // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб: Изд-во НИИФ, 1998. С. 284-288.
16. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учеб. пособие. Томск: Изд-во «ТМЛ-Пресс», 2007. 304 c.
17. Ребристая О.В., Творогов В.А., Xитун О.В. Флора Тазовского полуострова (север Западной Сибири) // Бот. журн. 1989. Т. 74, №1. С. 22-35.
18. Ребристая О.В., Xитун О.В. Флора сосудистых растений низовьев реки Чугорьяха (юго-западная часть Гы-данского полуострова, западносибирская Арктика) // Бот. журн. 1994. Т. 79, №8. С. 68-77.
19. Ребристая О.В., Xитун О.В. Флора Центрального Ямала // Бот. журн. 1998. Т. 83, №7. С. 37-52.
20. Ребристая О.В. Сосудистые растения острова Белого (Карское море) // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 7. С. 26-36.
21. Ребристая О.В. Сосудистые растения острова Шокальского (Карское море) // Бот. журн. 2002. Т. 87, №6. С. 29-40.
22. Xитун О.В. Сравнительный анализ локальных и парциальных флор в двух подзонах Западносибирской Арктики (п-ова Гыданский и Тазовский) // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: Изд-во НИИФ, 1998. С. 173-201.
23. Xитун О.В. Внутриландшафтная структура флоры окрестностей устья реки Тиникяха (северные гипоаркти-ческие тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 8. С. 1-24.
24. Xитун О.В. Анализ внутриландшафтной структуры флоры среднего течения реки Xальмеряха (Гыданский п-ов) // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 10. С. 21-39.
25. Xитун О.В. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирской Арктики (Гыданский и Тазовский полуострова): автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2005. 27 с.
26. Xитун О.В., Зверев А.А. Анализ количественных показателей локальных и парциальных флор Гыданского п-ва на широтном градиенте // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А.И. Толмачева. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ, 2004. С. 46-53.
27. Xитун О.В., Ребристая О.В., Зверев А.А. Изменение структуры широтных географических элементов локальных и парциальных Западно-Сибирской Арктики на зональном градиенте // Бот. журн. 2007. Т. 92, №12. С. 65-81.
28. Юрцев Б.А., Катенин А.Е., Королева ТМ. и др. Опыт создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия азиатской Арктики на уровне локальных флор: зональные тренды // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 9. С. 1-27.
29. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений Таймырского стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 154-159.
30. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, 1986. С. 122-134.
31. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. 3rd ed. NY, 1995.
850 p.
32. Чупров А.А. Основные проблемы теории корреляции: о статистическом исследовании связи между явлениями. СПб: Изд-во M. и С. Сабашниковых, 1926. 164 с.
33. Cramer H. Mathematical methods of statistics. Princeton Mathematical Series. N.J., 1946. Vol. 9. 575 p.
34. Bishop Y. M., Fienberg S.E., Holland P.W. Discrete Multivariate Analysis: Theory and Practice. MIT Press, 1975. 557 p.
35. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. Вып. 17. Ч. 2.
36. Атлас Тюменской области. M.; Тюмень: ГУГК, 1971. Вып. 1.
37. Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1977. 334 с.
38. Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1960-1987. Т. 1-10.
39. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л.: Гидрометиздат, 1978. С. 9-104.
40. Королева ТМ., Зверев А.А., Катенин А.Е. и др. Апробация методов сравнительной флористики на базе сети пунктов мониторинга биоразнообразия Азиатской Арктики // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. С. 101-105.
41. Золотухин Н.И. Опыт флористических исследований на уровне фитохорий наименьшего ранга (на примере Алтайского заповедника) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 90-104.
42. Зверев А.А. Анализ сложности систематической структуры для оценки биоразнообразия на уровне региональных флор с помощью системы IBIS // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии. Новосибирск: Изд-во «Офсет», 2009. С. 81-83.
43. Королева TM., Зверев А.А., Катенин А.Е. и др. Долготная географическая структура локальных и региональных флор Азиатской Арктики. 1 // Бот. журн. 2008. Т.93, № 2. С. 193-220.
44. Hurlbert S.H. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments // Ecological Monographs, 1984. №54 (2). P. 187-211.
45. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.
Поступила в редакцию 11.06.12
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕMЛЕ
O. V. Khitun, A.A. Zverev
Approbation of some seldom used indices in the analysis of local and partial floras
The fields of application and the correct use of Malyshev’s autonomy index and taxonomic structure’s complexity index are discussed through the local floras of the West Siberian Arctic. Contingency in distribution of species in typological and taxonomic groups is analyzed.
Keywords: local flora, partial flora, autonomy index, taxonomic structure’s complexity index, contingency analysis, geographical elements, West Siberian Arctic, IBIS software.
Xитун Ольга Всеволодовна,
кандидат биологических наук, научный сотрудник Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: khitun-olga@yandex.ru
Зверев Андрей Анатольевич, кандидат биологических наук, доцент Томский государственный университет 634050, Россия, г. Томск, ул. Ленина, 36 E-mail: ibiss@rambler.ru
Khitun O.V., candidate of biology, researcher Botanical Institute of RAS
197376, Russia, Saint-Petersburg, Prof. Popova st., 2 E-mail: khitun-olga@yandex.ru
Zverev A.A., candidate of biology, associate professor Tomsk State University 634050, Russia, Tomsk, Lenina st., 36 E-mail: ibiss@rambler.ru
