CC BY
19
АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ГАЛОФИТНОГО КОМПЛЕКСА ФЛОРЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ЕСТЕСТВЕННОГО ПАРКА «БЕЛОБЕРЕЖЬЕ СВЯТОСЛАВА»
Г.Г. Трохименко, канд. биол. наук, доцент С.С. Мельничук, аспирант
Национальный университет кораблестроения имени адм. Макарова (У краина, г. Николаев)
Аннотация. Описана систематическая, географическая, биоморфологическая, экологическая структура, а также определены закономерности и особенности антропогенной трансформации галофитного комплекса Национального естественного парка «Белобе-режье Святослава» с помощью индексов B. Jackowiak. Большинство индексов галофитного комплекса исследованной флоры, значительно ниже соответствующих показателей для других галофитных комплексов и заповедных территорий в целом. Характерным является преобладание апофитизации над антропофитизацией в процессе синантропиза-ции флоры.
Ключевые слова: галофитный комплекс, Национальный естественный парк «Белобе-режье Святослава», антропогенная трансформация, индекс кенофитизации, индекс ар-хеофитизации, индекс апофитизации, индекс синантропизации, индекс модернизации.
Совокупность видов растений, которые флорогенезисно сближены и адаптивно связанные между собой экологическими факторами и общностью исторического развития на засоленнях субстратах, рассматривается как галофитон или галофитный комплекс [1].
Галофитная растительность, согласно Бернской конвенции, охраняется на международном уровне. В Украине большинство ее территорий расположены за пределами заповедного фонда, но галофитная растительность Кинбурнской косы входит в состав Национального естественного парка (НЕП) «Белобережье Святослава» [4]. Солонцы и солончаки на територии НЕП распространены около соленых озер, а также в локальных понижениях - сагах [4, 7], в основном в южной части Кинбурн-ского полуострова. Хотя галофитная растительность и входит в состав НЕП, она постоянно испытывает антропогенное влияния, что приводит к ее значительной трансформации, при этом ведущими факторами выступают рекреация и транспорт. Это влияние сопровождается уплотнением почвы, что приводит к усилению процессов накопления солей, это, в свою очередь - к изменениям видового состава растительности и увеличению в ее составе си-нантропных видов. Последние обуславли-
вают ускорение изменений растительности в сторону упрощения ее структуры и исчезновению раритетных видов, что приводит к формированию соленой пустыни. В связи с этим актуальным есть вопрос выявления структурных особенностей и антропогенной трансформации галофитной ценофлоры.
Анализ литературных данных
Раньше галофитный флорокомплекс Национального природного парка изучался фрагментарно, Мельник Р.П. изучала распространение Ато^а fruticosa на территории Кинбурнской косы [5], в том числе и в составе галофитного комплекса, а Уманець О.Ю. рассматривала систематическую структуру некоторых галофитних видов Кинбурнськой косы при изученные флоры Нижньоднепровських песков [6]. Полный анализ галофитного флороком-плекса Национального природного парка "Белобережье Святослава" осуществлено впервые.
Материалы и методы
Материалом был список видов растений галофитного комплекса НЕП «Белобере-жье Святослава», обнаруженных во время детально-маршрутных исследований.
Применялись камеральные методы - обработка гербарных образцов, методы математической статистики. Систематический
анализ проводили за общепринятой методикой, названия таксонов приведены за Mosyakin S.L. & Fedoronchuk MM. [10]. Распределение видов за хорологическими особенностями проводился на основе подходов Г. Мойзеля, С. Сгера [9]. Для анализа биоморфологической структури использовали линейную систему жизненных форм, разработанную В.М. Голубевым [2]. Для анализа экологической структуры по отношению к освещенности, влажности и температуры использовали общепринятые методики Г. Еленберга, А. Константинова и М. Гойса [8]. Экоморфы, что имеют похожие адаптивные признаки по отношению к климату, рассматриваются как кли-маморфы (жизненные формы за К. Раункиером) [8].
Для раскрытия особенностей антропогенной трансформации галофитного комплекса использовали индексы, предложенные B. Jackowiak 1990 г, которые указывают на процентное участие групп по отношению к антропресии во флоре и в отдельных ее элементах [11].
Результаты и их обсуждение
Систематическая структура. Галофитон насчитывает 114 видов сосудистых растений, которые принадлежат к 71 роду, 24 семействам, 22 порядкам, 3 классам и 2 отделам. Спектр ведущих десяти семейств экоценофитона отличается значительной гетерогенностью. Ведущим семейством выступает Chenopodiaceae (21,9%), что обусловлено антропогенным влиянием. Вхождение в первый семейный спектр Poaceae та Asteraceae (по 12,3%) указывает на бореальные и средиземноморские черты экоценофитона, а Caryophyllaceae (10,5%) - на зональные. В родовом спектре галофитона ведущими являются Atriplex, Orchis, Trifolium, Rumex.
Географическая структура. По зональным типам ареалов среди галофитного комплекса НЕП «Белобережье Святослава» доминирует темперантная группа, которая представлена 24 видами (21,4% от всех видов галофитного комплекса). Второе место занимает борео-меридиональная зональная группа - 19 видов (17,0%), третье - субмеридиональная и температ-но-субмеридиональная зональные группы,
они представлены одинаковым количеством - по 17 видов (15,2%), четвертое -плюризональная - 15 (13,4%). Наименьшим количеством представлены борео-субмеридиональная и субмеридионо-меридиональная зональные группы.
Характерной чертой географического спектра на региональном уровне есть значительное представительство древнесре-диземноморских видов (22 вида, 19,6%). Хотя по количеству видов доминирует евразийская региональная группа - 32 вида, (28,8%). Меньшим количеством видов представлены европейская (14,3%), циркумполярная (12,5%), причерноморская и гемикосмополитная (по 8,0%) региональные группы. Наименьшим количеством представлены еврозападносибирская, ев-росибирская, космополитная и европейсь-ко-североамериканская региональные группы.
Что касается океаничности, то доминирующей группой является индифферентная, которая представлена 45 видами (40,2%). Но значительное представительство также имеют эвконтинентальная и эвриконтинентальная группы (28 и 27 видов, 25,0% и 24,1% соответственно). Мизерный процент принадлежит эвриокеа-ничной и эвокеаничной группам.
Таким образом, результаты анализа географического спектра указывают на значительную роль в формировании галофит-ного комплекса НЕП «Белобережье Святослава» темперантного (36,6%) и бореаль-ного (27,7%) центров, которые связывают данный флористический комплекс с северными флорами, которые принадлежат к голарктическому типу ареала. Участие видов с ареалами евразийского типа свидетельствует о влиянии на формирование галофитного комплекса центрального (центрально-евразийского) центра, а значительный процент видов древнесреди-земноморсого типа свидетельствует о влиянии южного (средиземноморского) центра на формирование галофитного комплекса. Значительный процент причерноморских видов - 8,0%, доказывает что формирование данного флористического комплекса происходило и автохтон-но, а наличие адвентивных видов указыва-
ет на присутствие антропогенного фактора и свидетельствует о аллохтонном характере формирования комплекса.
Биоморфологическая структура. Особенностью биоморфологической структуры галофитного комплекса есть доминирование по длине большого жизненного
По типу корневой системы преобладают виды со стержневой корневой системой (64,0%), без корневищной структуры (46,5%) и с каудексами (25,4%). По типу надземных побегов преобладают безрозет-ковые (46,5%) и полурозетковые (43,0%) виды. По типу вегетации преобладают летнезеленые (60,5%) и летне-
цикла поликарпиков (57,0%), большинство с них - травянистые растения (52,6%). Меньшее количество видов приходится на монокарпики (43,0%), которые представлены только травянистыми растениями, среди которых превалируют однолетники (32,5%) (табл. 1).
зимнезеленые (27,2%) виды. Но значительный процент принадлежит и эфемерам и эфемероидам (12,3%) (табл. 1), что можно объяснить экстремальными условиями существования растительности. Это указывает на ксероморфный характер флоро-комплекса.
Таблица 1. Биоморфологическая структура галофитного флористического комплекса
флоры НЕП «Белобережье Святослава»
Биоморфологические признаки Количество видов %
Основная биоморфа
Деревья - -
Кусты и кустики - -
Полукусты и полукустики 5 4,4
Травянистые растения 109 95,6
Длина большого жизненного цикла
Поликарпики 65 57,0
Древесные и полудревесные - -
Травянистые 65 57,0
Монокарпики 49 43,0
Малолетники 12 10,5
Однолетники 37 32,5
Основные типы вегетации
Вечнозеленые - -
Летнезеленые 69 60,5
Летне-зимнезеленые 31 27,2
Эфемеры 8 7,0
Эфемероиды 6 5,3
Типы надземных побегов
Розеточные 12 10,5
Полурозетковые 49 43,0
Безрозетковые 53 46,5
Типы подземных побегов
Длиннокорневищные 14 12,3
Короткокорневищные 12 10,5
Луковичные - -
Клубнеобразующие 5 4,4
Каудексовые 29 25,4
Турионные - -
Столонообразующие 1 0,9
Агипогеопагоновые 53 46,5
Тип корневой системы
Стержневая 73 64,0
Мочковатая 41 36,0
Всего 114 100
Экологическая структура. Особенностью экологической структуры галофитона является преобладание за климаморфамы гемикриптофитов (47,4%) и терофитов
По отношению к влажности преобладают мезофиты (26,3%) и ксеромезофиты (23,7%), что вызвано расположением га-лофитных участков вокруг озер, что приводит к периодическому затоплению растительности. Это подтверждается и довольно большим процентом гигрофитов, гигромезофитов и мезогигрофитов (22,8%). По отношению к температуре доминируют мезотермофиты (63,2%), что также вызвано расположением и специфическими почвенными условиями (табл. 2).
В галофитном комплексе по норме реакции на антропогенное воздействие преобладают апофиты (94,7%), среди которых ведущее место занимают индигенофиты (50,9%). Это вызвано специфическими условиями произрастания видов, а именно структурой почвы, что не позволяет использовать данные территории под сельскохозяйственную деятельность и строительство. Антропофиты представлены 6
(43,0%). По отношению к освещению доминируют гелиофиты (72,8%), что вызвано слабо выраженной ярусностью и открытыми участками произрастания (табл. 2).
видами, причем по времени заноса доминируют афхеофиты (3 вида), по степени натурализации - эпекофиты (5 видов).
Для раскрытия особенностей антропогенной трансформации галофитного комплекса мы использовали 13 индексов предложенных В. Jackowiak [11].
Индексы постоянной (ПС) и измененной (ИС) синантропизации описывают процент апофитов и адвентов во всей флоре и в измененной (синантропной) ее части и показывают общую степень антропогенной трансформации флоры (синантропиза-цию) [11]. Высокое значение индексов (55,3%) указывает на то, что степень си-нантропизации галофитного комплекса исследованной флоры достаточно высока, то есть выше среднего (табл. 3).
Индексы постоянной (ПАп) и частичной (ЧАп) апофитизации показывают процентную долю апофитов во всей флоре и синантропной ее части и отображают уро-
Таблица 2. Экологический спектр галофитного флористического комплекса флоры НЕП «Белобережье Святослава»_
Основные экоморфы Количество видов %
По отношению к влажности
Ксерофиты 12 10,5
Мезоксерофиты 18 15,8
Ксеромезофиты 27 23,7
Мезофиты 30 26,3
Гигромезофиты 6 5,3
Мезогигрофиты 8 7,0
Гигрофиты 12 10,5
Гидрофиты - -
По отношению к освещенности
Гелиофиты 83 72,8
Сциогелиофиты 14 12,3
Гелиосциофиты 16 14,0
Сциофиты 1 0,9
По о отношению к температуре
Мезотермофиты 72 63,2
Мегатермофиты 42 36,8
По отношению к климатическим особенностям
Фанерофиты - -
Хамефиты 5 4,4
Гемикриптофиты 54 47,3
Геофиты 6 5,3
Терофиты 49 43,0
Всего 114 100
вень перехода аборигенных растений с ин-дигеных в антропогенные экотопы [11]. Показатели полной и частичной апофити-зации совпадают и составляют 43,9%. Индекс апофитизации спонтаннеофитов (ПАпС) показывает процентную долю апофитов в составе автохтонной части флоры (табл. 3) [11]. В галофитном комплексе он составляет 46,3%. Это указывает на значительную роль процесса апофити-
зации в синантропизации галофитного комплекса флоры. Апофиты вносят значительно больший вклад в процесс синан-тропизации флоры по сравнению с адвен-тофитамы, что вызвано расположением исследованной территории, а именно, обособленность от других территорий водными пространствами, и экстремальными климатическими и почвенными условиями.
Таблица 3. Индексы, характеризующие степень трансформации галофитного комплекса флоры НЕП «Белобережье Святослава» в результате антропогенизации
№ Индекс Формула Результат (%)
1 Постоянной синантропизации ПС = Ап + А -100% Сп + А 55,3
2 Измененной синантропизации ИС = Ап+М -100% Сп + М 55,3
3 Полной апофитизации Ап ПАп = -100% Сп + А 43,9
4 Частичной апофитизации Ап ЧАп= -100% Сп + М 43,9
5 Апофитизации спонтаннеофитов Ап ПАпС = — -100% Сп 46,3
6 Полной антропофитизации ПА = А -100% Сп + А 5,3
7 Частичной антропофитизации ЧА = А -100% Сп + М 5,3
8 Полной археофитизации ПАрх= АрХ -100% Сп + А 2,6
9 Измененной археофитизации ИАрх= АрХ -100% Сп + М 2,6
10 Полной кенофитизации ПК = К -100% Сп + А 2,6
11 Частичной кенофитизации ЧК = К -100% Сп + М 2,6
12 Модернизации М = — -100% М 50,0
13 Флуктуационных изменений ФИ = Д -100% Сп + А 0
Индексы полной (ПА) и частичной (ЧА) антропофитизации флоры показывают процент адвентивных видов во всей флоре и в ее синантропно измененной части [11]. Небольшие и одинаковые показатели -5,3% свидетельствуют о незначительной
роли инвазии адвентивных растений в си-нантропизации флоры (табл. 3). Последнее объясняется тем, что территория долгое время была закрыта для посещения, поэтому испытывала незначительное антропогенное влияние, а также малым количе-
ством дорог, пересекающих исследованный комплекс, что и не способствует большим масштабам инвазии адвентивных растений.
Индексы полной (ПАрх) и измененной (ИАрх) археофитизации отражают участие археофитов в исследованной флоре и в измененной ее части, а также, в определенной степени, уровень адвентизации флоры в прошлом [11]. Индексы полной (ПК) и частичной (ЧК) кенофитизации флоры показывают процент кенофитов соответственно во всей флоре и в ее синантропно измененной части [11]. Незначительные и одинаковые показатели во всех четырех индексах - 2,6% свидетельствуют о незначительной роли археофитов и кенофитов в синантропизации флоры (табл. 3). По нашему мнению это вызвано в прошлом отсутствием сельскохозяйственной деятельностью, а сегодня заповедным статусом, малым количеством дорог, пересекающих исследован комплекс, а также экстремальными почвенными условиями.
Индекс модернизации (М) флоры показывает процент кенофитов в группе мета-фитов [11], характеризующие интенсивность инвазии растений в настоящее время, и составляет 50,0% (табл. 3).
Индекс флуктуационных изменений (ФИ) описывает процент нестабильного
всей флоре [11]. В нашем случае он равен нулю, что частично является причиной низкого значения индексов антропофити-зации исследованной части флоры.
Итак, почти все индексы, кроме ПС, ИС, ПАп, ЧАп, ПАпС, показывающие степень и направление антропогенной трансформации галофитного комплекса исследованной флоры, значительно ниже соответствующих показателей для других га-лофитных комплексов и заповедных территорий в целом [3]. Также характерным является преобладание апофитизации над антропофитизацией в процессе синантро-пизации флоры.
Сравнительно высокое значение индекса синантропизации доказывает, что гало-фитный комплекс флоры Национального естественного парка «Белобережье Святослава» относится к территориям с высокой степенью антропогенной трансформации флоры. Низкое значение индексов антро-пофитизации, кенофитизации и модернизации и высокое - индексов апофитизации галофитного комплекса флоры по сравнению с другими территориями, определяет специфику синантропизации галофитного комплекса флоры Национального природного парка «Белобережье Святослава», которая заключается в преобладании процесса апофитизации над адвентизацией.
элемента антропофитов - диафитов во
Библиографический список
1. Биологический энцеклопедический словар. под ред. Гиляров М.С. Москва «Советская энциклопедия» 1986. - С. 892.
2. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ Лесостепи. - М.: Наука, 1965. - 270 с.
3. Данилюк К.М. Синантротзащя флори регюнального ландшафтного парку «Надсян-ський» (украшсью карпати) // Херсон 2009, Природничий альманах Серiя: Бюлопчш науки, випуск 13. С. 21-30.
4. Деркач О.М., Таращук С.В. Наукове обгрунтування створення регионального ландшафтного парку «Кшбурнська коса» // Проект створення РЛП «Кшбурнська коса» (руко-пис). - Микола'1'в, ТОВ «Ойкумена», 1994. - С. 21.
5. Мельник Р.П. Iнвазiя ЛшогрЬа бесова Ь. в ценозах урочища «Комендантське» (Регь онально ландшафтний парк «Кшбурнська коса», Миколшвська область) // Збiрка матерiа-лiв конференцп «V боташчш читання пам'ят Й.К. Пачоського» (Херсон, 28 вересня -1жовтня 2009). - Херсон, 2009. - 124 с.
6. Уманець О.Ю. Еколого-ценотична характеристика флори тщаних масивiв Лiвобе-режжя Нижнього Дншра та п генезис - Дис. канд. бюл. наук: 03.00.05. - Кшв, 1998. -267 с.
7. Таращук С.В., Коломieць Г.В., Деркач О.М., Мовчан Я.1., Мойаенко 1.1., Парафь ло М.М., Абдулоева О.С. Кшбурн: перспективи збалансованого розвитку. Кшв 2008. -С. 50.
8. Д1духЯ.П., Плюта П.Г., Протопопова В.В., Ермоленко В.М., Коротченко I.A., Карку-щев Г.М., Бурда P.I. Екофлора Украши. К.: Фiтосоцiоцентр 2000. С. 65.
9. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. - Jena: Fischer Verl. - 1965. - 1. - 583 s.
10. Mosyakin S., Fedoronchuk M. "Vascular plants of Ukraine: a nomenclatural checklist". -Kiev, 1999. - 345 p.
11. Jackowiak B. Antropogeniczne przemiany flory roslin naczyniowych Poznania // UAM Poznan, S.Biologia. - 1990. Vol. 42. S. 1-232.
ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION HALOPHYTIC COMPLEX OF NATIONAL PARK «BILOBEREZHZHYA SVYATOSLAVA»
G.G. Trokhymenko, candidate of biological sciences, associate professor S.S. Melnychuk, postgraduate
Admiral Makarov national university of Shipbuilding (Ukraine, Nikolaev)
Abstract. The geographical, geomorphological and geological structure of halophytic flora complexes were described, and patterns and characteristics of "Biloberezhzhya Svyatoslava" National Park halophytic complex human transformation were identified, are certain by means of indexes of B. Jackowiak.
Most indexes of halophytic complex of investigational flora, considerably below corresponding indexes for other halophytic complexes and protected territories on the whole. Characteristic is predominance of apophytization above anthropohytization in the process of synantropization of flora.
Keywords: halophytic complex, "Biloberezhzhya Svyatoslava" National Park, anthropogenic transformation, neophytization index, archeophytization index, apophytization index, synanthropization index, modernization index.
