CC BY
0УДК 581.55
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-292-296
АНТРОПОГЕННАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ
ANTHROPOGENIC VEGETATION OF THE STEPPE ZONE OF THE ORENBURG REGION
Голованов Я.М.
Golovanov Ya.M.
Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского
центра Российской академии наук, Уфа, Россия South Ural Botanical Garden-Institute, Ufa Federal Research Centre, Russian Academy of Sciences,
Ufa, Russia
E-mail: jaro1986@mail.ru
Аннотация. Приводятся данные о разнообразии антропогенной растительности степной зоны Оренбуржья. Она обладает достаточно высоким разнообразием. Всего было отмечено 54 ассоциации из 15 союзов, 7 порядков и 7 классов (Sisymbrietea, Artemisietea vulgaris, Polygono arenastri-Poetea annuae, Eremopyretea tricicei-orientalis, Epilobietea angustifolii, Bidentetea) антропогенной растительности. На уровне классов они различаются по степени увлажнения, сукцессионной стадии, а также характеру антропогенных нарушений. В качестве предварительных единиц впервые для науки приводятся 9 ассоциаций, а также 3 союза, 1 порядок и класс Eremopyretea tricicei-orientalis, объединяющий эфемерные сообщества антропогенных местообитаний аридной и семиаридной зон Евразии, и являющийся викариантом более мезофитных ценозов вытаптываемых местообитаний класса Polygono arenastri-Poetea annuae. В 20 ассоциациях ценозообразователями являются инвазионные виды растений, широко расселяющиеся в степной зоне. Сообщества нарушенных местообитаний степной зоны Оренбуржья, имеют ряд специфических черт, отражающихся на различных уровнях синтаксономии: от ассоциаций до союзов и классов. При этом наибольший вклад вносят не только климатические факторы, влияющие на произрастание видов-ценозообразователей, но и наличие подходящих для тех или иных сообществ местообитаний.
Ключевые слова: Оренбургская область, степная зона, антропогенная растительность, синтаксономия.
Abstract. The data on the diversity of anthropogenic vegetation of the steppe zone of the Orenburg region are given. It has a rather high diversity. A total of 54 associations from 15 alliances, 7 orders and 7 classes (Sisymbrietea, Artemisietea vulgaris, Polygono arenastri-Poetea annuae, Eremopyretea tricicei-orientalis, Epilobietea angustifolii, Bidentetea) of anthropogenic vegetation were noted. At the class level, they differ in terms of moisture content, successional stage, and the nature of anthropogenic disturbance. 9 associations, as well as 3 unions, 1 order and class Eremopyretea tricicei-orientalis are given as preliminary syntaxa for science for the first time. The class Eremopyretea tricicei-orientalis unites ephemeral communities of anthropogenic habitats of arid and semi-arid zones of Eurasia, and is a vicariant of more mesophytic cenoses of trampled habitats of the class Polygono arenastri-Poetea annuae. In 20 associations the cenosis-formers are invasive plant species widely spreading in the steppe zone. Anthropogenic communities of the steppe zone of the Orenburg region have a number of specific features, reflected at different levels of syntaxonomy. at different levels of syntaxonomy: from associations to alliances and classes. At the same time, the greatest contribution is made not only by climatic factors influencing the growth of species cenosis-formers, but also by the presence of habitats suitable for certain communities.
Key words: Orenburg region, steppe zone, anthropogenic vegetation, syntaxonomy.
Введение. Антропогенные сообщества являются одним из наиболее характерных типов растительных сообществ, встречающихся в пределах населенных пунктов и их окрестностях. Среди всех регионов Южного Урала антропогенная растительность наиболее детально была изучена в Республике Башкортостан [1-6]. Исследования в сопредельные регионы до настоящего времени носили во многом эпизодический характер. Особенно плохо была изучена антропогенная растительность юга степной области Оренбуржья. Она во многом отличается от основных типов антропогенной растительности, расположенных севернее, как в качественном отношении (бета-разнообразии), так и в богатстве ценофлоры (альфа-разнообразии).
Материалы и методы. Настоящая статья посвящена анализу бета-разнообразия антропогенной растительности степной зоны Оренбуржья, на основании обработки многолетнего массива геоботанических описаний, выполненных с 2015 по 2023 гг. в ходе комплексных экспедиционных выездов. Все описания были включены в электронную базу данных: GIVD id 00-RU-008 [7]. Классификация проведена методом Браун-Бланке [8, 9]. Ряд синтаксонов различного ранга приведен в качестве провизорных единиц.
Результаты исследований и их обсуждение. Продромус антропогенной растительности степной зоны Оренбуржья до уровня ассоциаций представлен ниже.
Продромус антропогенной растительности степной зоны Оренбуржья Класс Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975 Порядок Sisymbrietalia sophiae J. Tx. ex Görs 1966 Союз Malvion neglectae (Gutte 1972) Hejny 1978 Ассоциация Malvetum pusillae Morariu 1943 Союз Atriplicion Passarge 1978
Ассоциация Chenopodietum stricti (Oberdorfer 1957) Passarge 1964 Ассоциация Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957 Ассоциация Ambrosietum trifidae Abramova 2011 Ассоциация Ivaetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967 Ассоциация Sisymbrietum loeselii Gutte 1972 Ассоциация Cynodonto dactyli-Atriplicetum tataricae Morariu 1943 Ассоциация Chenopodio albae-Axyridetum amaranthoidis Golovanov ass. nov. prov. Ассоциация Cannabietum ruderalis Morariu 1943 Ассоциация Descurainietum sophiae Passarge 1959 Союз Sisymbrion officinalis Tx. et al. ex von Rochow 1951 Ассоциация Polygono avicularis-Brometum squarrosi Golovanov ass. nov. prov. Ассоциация Chorisporo tenellae-Asperugetum procumbentis Golovanov ass. nov. prov. Ассоциация Kochio laniflorae-Tribuletum terrestri Golovanov ass. nov. prov. Ассоциация Linario-Brometum tectorum Knapp 1961 Союз Spergulo arvensis-Erodion cicutariae J. Tüxen in Passarge 1964
Ассоциация Setario pumilae-Echinochloëtum cruris-galli Felföldy 1942 corr. Mucina in Mucina et al. 1993
Ассоциация Convolvulo arvensis-Amaranthetum retroflexi Abramova et Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988
Союз Eragrostion Tx. In Oberd. 1954 Ассоциация Kochietum densiflorae Gutte et Klotz 1985 Ассоциация Eragrostio-Amaranthetum albi Morariu 1943
Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Союз Onopordion acanthii Br.-Bl. et al. 1936
Ассоциация Atriplici tataricae-Onopordietum acanthii Solomeshch et Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988
Ассоциация Axyrido-Carduetum nutantis Ishbirdin et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 Ассоциация Potentillo argenteae-Artemisietum absinthii Falinski 1965 Союз Dauco carotae-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971 Ассоциация Carduetum acanthoidis Felföldy 1942
Ассоциация Dauco carotae-Picridetum hieracioidis Görs ex Seybold et Müller 1972 Ассоциация Berteroetum incanae Sissingh et Tideman ex Sissingh 1950 Ассоциация Melilotetum albo-officinalis Sissingh 1950 Порядок Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 Союз Convolvulo arvensis-Agropyrion pectinati Golovanov all. nov. prov. Ассоциация Cardarietum drabae Timâr 1950
Ассоциация Lactuco tataricae-Psathyrostachyetum junceae Golovanov et Abramova 2022 Ассоциация Agropyropectinati-Rhaponticetum repentis Golovanov ass. nov. prov. Ассоциация Sisymbrietum volgense Golovanov et Abramova 2022 Ассоциация Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati Golovanov 2017 Ассоциация Bromo-Grindelietum squarrosae Golovanov ass. nov. prov.
Ассоциация Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis Müller et Görs 1969 Союз Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis Görs 1967 Ассоциация Melico transsilvanicae-Agropyretum repentis Müller in Görs 1966 Ассоциация Elytrigio repentis-Ambrosietum trifidae Golovanov ass. nov. prov. Ассоциация Elytrigio repentis-Urticetum cannabini Golovanov ass. nov. prov. Ассоциация Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943
Класс Polygono arenastri-Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991 Порядок Polygono arenastri-Poëtalia annuae R. Tx. in Gehu et al. 1972 corr. Rivas-Martinez et al. 1991
Союз Coronopodo-Polygonion Sissingh 1969
Ассоциация Polygonetum arenastri Gams 1927 corr. Lanikova in Chytry 2009
Класс Eremopyretea tricicei-orientalis Golovanov class. nov prov Порядок Eremopyretalia tricicei-orientalis Golovanov ord. nov prov Союз Lepidio ruderalis-Eremopyrion tricicei Golovanov all. nov prov Ассоциация Atriplici tataricae-Eremopyretum tricicei Golovanov ass. nov prov Ассоциация Eremopyrietum tricicei Golovanov ass. nov. prov Ассоциация Polygono arenastri-Grubovietum sedoidis Golovanov ass. nov prov Союз Poo bulbosae-Eremopyrion orientalis Golovanov all. nov prov Ассоциация Ceratocarpeto arenarii-Euclidietum syriacae Golovanov ass. nov prov Ассоциация Lactuco seriollae-Alyssetum turkestanici Golovanov ass. nov prov Ассоциация Ceratocarpetum arenarii Golovanov ass. nov prov Ассоциация Alysso turkestanici-Poetum bulbosae ass. nov prov Ассоциация Eremopyretum orientalis Golovanov ass. nov prov Ассоциация Lepidietum perfoliatae Golovanov ass. nov
Класс Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 Порядок Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris Dengler 2002 Союз Arction lappae Tx. 1937
Ассоциация Leonuro-Urticetum dioicae Solomeshch in Ishbirdin et al. 1986 Ассоциация Arctietum lappae Felföldy 1942
Ассоциация Leonuro qunquilobatae-Ballotetum nigrae Golovanov ass. nov. prov. Порядок Convolvuletalia sepium Tx. ex Moor 1958 Союз Senecionion fluviatilis Tx. ex Moor 1958
Ассоциация Urtico dioicae-Echinocystietum lobatae (Bulokhov et Kharin 2008) korr. Bulokhov 2017
Класс Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951 Порядок Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Союз Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944 Ассоциация Bidentetum tripartitae Miljan 1933
Союз Chenopodion rubri (Tx. in Poli et J. Tx. 1960) Hilbig et Jage 1972 Ассоциация Bidentetum frondosae Bulokhov et al. 2020
Ассоциация Bidenti tripartitae-Ambrosietum trifidae Golovanov ass. nov. prov Ассоциация Bidenti frondosae-Atriplicetum prostratae Poli et J. Tüxen 1960 corr. Gutermann et Mucina 1993
Ассоциация Agrostio stoloniferae-Xanthietum albni Panasenko et al. 2015 corr. Bulokhov 2017
Антропогенная растительность степной зоны Оренбуржья обладает достаточно высоким разнообразием. Всего было отмечено 54 ассоциации из 15 союзов, 7 порядков и 7 классов антропогенной растительности.
Наибольшее число ассоциаций характерно для классов Sisymbrietea и Artemisietea vulgaris. В класс Sisymbrietea включаются сообщества начальных стадий сукцессии с преобладанием сорных терофитов: Amaranthus retroflexus, Cannabis ruderalis, Chenopodium album s.l., Malva pusilla, Setaria pumila, S. viridis и др. Подобные ценозы характерны для территорий ферм, свалок, придомовых участков и огородов, а также железнодорожных и
автомобильных путей. К широко распространенным ассоциациям в регионах Южного Урала можно отнести: Chenopodietum stricti, Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae, Ambrosietum trifidae, Sisymbrietum loeselii, Cynodonto dactyli-Atriplicetum tataricae. К степной зоне региона явно тяготеют ассоциации: Convolvulo arvensis-Amaranthetum retroflexi, Descurainietum sophiae, Ivaetum xanthiifoliae, Kochietum densiflorae, Setario pumilae-Echinochloëtum cruris-galli. Причем ценозы ассоциации Ivaetum xanthiifoliae, сформированные агрессивным инвазионным видом - Cyclachaena xanthiifolia, способны занимать большие площади. Специфичными для Оренбуржья являются следующие. В населенных пунктах юга области в зоне распространения песчаных степей широко отмечаются ценозы ассоциаций: Kochio laniflorae-Tribuletum terrestri, Linario-Brometum tectorum, Polygono avicularis-Brometum squarrosi, сложенные сорными видами, предпочитающими легкие субстраты, по обочинам дорог отмечаются сообщества ассоциации Eragrostio-Amaranthetum albi, севернее они отмечаются в основном по железнодорожным путям.
В состав класса Artemisietea vulgaris входят ценозы дву-, многолетних сорных видов растений более продвинутых стадий сукцессии. Типичными местообитаниями сообществ класса являются: пустыри, городские и сельские дворы, откосы путей сообщений и пр. Их можно отнести к наиболее часто встречающимся антропогенным сообществам населенных пунктов и их окрестностей. Характерными видами класса являются: Artemisia absinthium, Berteroa incana, Carduus acanthoides, C. nutans, Cichorium intybus, Echium vulgare, Elytrigia repens, Lappula squarrosa, Linaria vulgaris, Melandrium album, Melilotus albus, M. officinalis и др. К широко распространенным ассоциациям в регионах Южного Урала можно отнести: Carduetum acanthoidis, Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, Dauco carotae-Picridetum hieracioidis, Melilotetum albo-officinalis, Potentillo argenteae-Artemisietum absinthii. На уровне ассоциаций к степной зоне тяготеют: Atriplici tataricae-Onopordietum acanthii, Berteroetum incanae, Elytrigio repentis-Ambrosietum trifidae. Специфика антропогенных сообществ класса степной зоны региона выражается в выделении союза Convolvulo arvensis-Agropyrion pectinati. В рамках данной работы он приводится в качестве провизорной единицы. Союз объединяет антропогенные сообщества с преобладанием злаков поздних стадий сукцессии, приуроченные к степной зоне Южного Урала. Они встречаются по откосам железнодорожных и автомобильных дорог, на пустырях и залежах в населенных пунктах. В процессе сукцесионной смены они постепенно переходят в сообщества степей класса Festuco-Brometea, либо ее ингибируют. К характерным видам класса можно отнести: Agropyron pectinatum, Artemisia austriaca, Atriplex tatarica, Artemisia dracunculus, Cardaria draba, Euphorbia virgata, Falcaria vulgaris, Festuca pseudovina, Lactuca tatarica, Nonea rossica. Наибольшее разнообразие ценозов союза характерно для степной зоны Оренбуржья. При этом, если в более северных регионах Южного Урала в населенных пунктах преобладали сообщества ассоциации союза Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis, то в более аридных условиях наибольшие площади начинают занимать ценозы ассоциации Convolvulo arvensis-Agropyretum pectinati. Характерно присутствие единиц, сформированных инвазионными видами растений: Agropyro pectinati-Rhaponticietum repentis, Bromo-Grindelietum squarrosae, Cardarietum drabae, Sisymbrietum volgense. Подобные ценозы характерны для обочин дорог и пустырей.
В отличие от менее засушливых территорий Южного Урала, антропогенная растительность класса Polygono arenastri-Poëtea annuae (сообщества однолетних видов растений вытаптываемых местообитаний) значительно обеднена. На широтном градиенте они сменяются на ксерофитные эфемерные ценозы, описанные в качестве провизорного класса Eremopyretea tricicei-orientalis. Это эфемерные сообщества антропогенных местообитаний аридной и семиаридной зон Евразии. Для эфемеров характерен очень короткий онтогенез, приуроченный к наиболее благоприятному ранневесеннему периоду, характеризующемуся оптимальным соотношением тепла и влаги. К диагностическим видам класса можно отнести: Alyssum turkestanicum, Ceratocarpus arenarius, Chorispora tenella, Descurainia sophia, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Euclidium syriacum, Grubovia sedoides, Lepidium perfoliatum, Poa bulbosa s. l., Polygonum patulum, Ranunculus testiculatus. Ценозы класса обладают достаточно высоким синтаксономическим разнообразием и занимают большие площади около существующих и заброшенных населенных пунктов, по различным антропогенным местообитаниям, а также в местах выпаса скота, существуя длительное время (особенно в зоне полынно-злаковых солонцеватых и песчаных степей) и ингибируя сукцессионные процессы.
Аридность климата накладывает отпечаток и на представленность синтаксонов класса Epilobietea angustifolii (сообщества многолетних высокорослых видов растений, развивающиеся на богатых питательными веществами антропогенных местообитаниях, а также нарушенных лесных опушках и вырубках в умеренных и бореальных зонах Евразии). Из-за отсутствия подходящих местообитаний в составе класса не отмечены синтаксоны союза Aegopodion podagrariae Tx. 1967, также снижено число ассоциаций союза Senecionion fluviatilis Tx. ex Moor 1958. Вероятно, это связано и с климатическими особенностями, так активную в составе вышеназванных союзов играют тенелюбивые мезофиты. Сообщества союза Arction lappae характерны для пустырей, придомовых территорий, низин и пр.
Нарушенные берега водоемов занимают ценозы класса Bidentetea. Особенно они характерны для мест водопоя скота, где наибольшее распространение получили сообщества ассоциации Agrostio stoloniferae-Xanthietum albni, сформированной инвазионным видом -Xanthium albinum, предпочитающим легкие песчаные субстраты. В настоящее время происходит активное расширение ареала ассоциаций Bidentetum frondosae и Bidenti tripartitae-Ambrosietum trifidae также сформированными агрессивными инвазионными видами растений.
Заключение. Таким образом, обладая достаточно высоким бета-разнообразием, антропогенные сообщества степной зоны Оренбуржья имеют ряд специфических черт, отражающихся на различных уровнях синтаксономии: от ассоциаций до союзов и классов. При этом наибольший вклад вносят не только климатические факторы, влияющие на произрастание видов-ценозообразователей, но и наличие подходящих для тех или иных сообществ местообитаний.
Работа выполнена по теме «Биоразнообразие природных систем и растительные ресурсы России: оценка состояния и мониторинг динамики, проблемы сохранения, воспроизводства, увеличения и рационального использования» в рамках государственного задания ЮУБСИ УФИЦ РАН № 075-03-2022-001 от 14.01.2022 г.
Список литературы
1. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Соломещ А.И., Сахапов М.Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа, 1988. 161 с.
2. Рябова Т.Г. Флора и растительность г. Бирска: Автореф. дис... канд. биол. наук. Уфа, 1996. 17 с.
3. Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан).
III. Синантропная растительность (классы Bidentetea tripartitae, Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris) // Растительность России. 2012. № 21. С. 34-65.
4. Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан).
IV. Синантропная растительность (классы Polygono arenastri-Poetea annuae, Galio-Urticetea и Robinietea) // Растительность России. 2013. № 22. С. 11-20.
5. Голованов Я.М. Новые ассоциации классов синантропной растительности Artemisietea vulgaris и Galio-Urticetea в Республике Башкортостан // Растительность России. 2017. № 30. С. 35-54.
6. Голованов Я.М., Биктимерова Г.Я. Новые ассоциации классов антропогенной растительности Sisymbrietea Gutte et HIlbig 1975 и Digitario sanguinalis-Eragrostietea minoris Mucina, Lososova et Silc in Mucina et al. 2016 в Республике Башкортостан // Растительность России. 2022. № 44. С. 61-75.
7. Golovanov Ya.M., Abramova L.M. Database of anthropogenic vegetation of the Urals and adjacent territories // BIO Web of Conferences. 2021. Vol. 38. P. 00037. DOI: 10.1051/bioconf/20213800037
8. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities / Ed. ву R. H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399. DOI: 10.1007/978-94-009-9183-5_9.
9. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 1964. 865 S. DOI: 10.1007/978-3-7091-8110-2.
