CC BY
27Труды ВНИРО 2017 г. Том 166
Промысловые виды и их биология
УДК 597-146.53:597.553. 2
Аномалии гонад у горбуши острова Итуруп. Сезонная и межгодовая динамика. Возможные причины появления
Т.Ю. Углова, Н.В. Кловач, Е.В. Микодина
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГБНУ «ВНИРО»), г. Москва E-mail: Tasha-ug@yandex. ru
Во время нерестовой миграции горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) — самого массового вида рыб среди тихоокеанских лососей, с охотоморской стороны о . Итуруп (южные Курильские о-ва) в период 2012—2014 гг. проводили исследование анатомического строения её гонад. Установлено, что у мигрирующих для нереста к побережью острова производителей доля рыб с аномалиями в строении семенников (фенодевиантами), варьирует в интервале 7—49% и разнонаправленно изменяется в исследованных локациях как в течение нерестового хода, так и в разные годы периода наблюдений В различных районах о . Итуруп динамика доли рыб с аномалиями семенников сходна. Обсуждаются возможные причины, приводящие к появлению аномалий воспроизводительной системы у самцов горбуши, влияющие на формирование гонад самцов и самок с формированием большого разнообразия аномалий гонад . Анализ полученных данных подтверждает гипотезу о многофакторном воздействии среды обитания на половые железы у тихоокеанских лососей, приводящем к появлению фенодевиантов . Не исключается, что часть патологий репродуктивной системы, возможно, является нормой для этих видов рыб .
Ключевые слова: горбуша Oncorhynchus gorbuscha, самцы, фенодевианты, южные Курильские о-ва
Введение Строение и функционирование репродуктивной системы рыб является одним из важнейших показателей их жизнеспособности и состояния популяций . Ухудшение качества среды обитания может определять частоту и тяжесть нарушений в строении рыб, в т. ч . гонад у тихоокеанских лососей [Пукова и др . , 2002] . Анализ морфологии рыб из Норило-Пясин-ской водной системы показал, что увеличение загрязнения среды приводит к дегенеративным нарушениям семенников и яичников различной степени тяжести . При исследовании водоёмов
с максимальным уровнем загрязнения было обнаружено 80-100%-ная трансформация гонад рыб обоих полов [Савваитова и др . , 1995; Есин, 2017] . Сходные изменения формы тела рыб, нарушения окраски гонад и морфологические аномалии их строения были выявлены при нефтяном загрязнении Ладожского озера и бассейна р . Печора [Госькова, Мельниченко, 2015]. При исследовании радужной форели Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) в неадекватных абиотических условиях также были зарегистрированы случаи появления фе-нодевиантов у производителей [Павлов и др ,
2010] . Ещё одним примером является обнаружение фенодевиантов у стерляди Асгрвтвг тЛвиш Ь ., 1758, в Кармановском рыбхозе, возникших в процессе зоотехнических мероприятий, а также, возможно, в связи с авитаминозом или нарушением минерального обмена [Подушка, Коновалов, 2003] . Высказано мнение, что анализ морфологии гонад и доли девиантных особей позволяет выявить связь между загрязнением водоёма и жизнеспособностью рыб на популяционном уровне [Сав-ваитова и др . , 1995] . Возрастание доли особей с патологиями гонад (фенодевиантами) может также свидетельствовать о выходе этих рыб за пределы адаптивных возможностей и, как результат, нарушении гомеостаза
Морфологические аномалии в строении семенников тихоокеанских лососей впервые были описаны в России в 1998 г. при изучении морфофизиологического состояния производителей кеты, используемых на лососёвых рыбоводных заводах (ЛРЗ) Дальнего Востока России [Микодина, Пукова, 2002] . Впоследствии у самцов шести других видов тихоокеанских лососей были также отмечены разнообразные и многочисленные морфологические отклонения от описанного Кулаевым [1998] нормального строения семенников «ци-приноидного типа» [Микодина и др . , 2000; Mikodina et а1. , 2000; Gritsenko, 2000; Микодина, Пукова, 2002 а; Пукова, 2002 б; Микодина, 2015; Волобуев, Марченко, 2011] . На наш взгляд, высокую частоту встречаемости отклонений в строении гонад самцов тихоокеанских лососей российского Дальнего Востока вряд ли можно рассматривать в связи с загрязнением среды обитания . Кроме заводских особей, отмечена встречаемость патологий и у лососей, воспроизводящихся в чистых реках естественным путем, и у самцов, пойманных вдали от побережья в период морских преднерестовых миграций Считают, что высокая частота встречаемости фенодевиантов потенциально может сказываться на эффективности естественной репродукции лососей, что имеет большое значение для управления промыслом этих рыб
Целью настоящей работы стало описание феноменологии фенодевиантов семенников горбуши, динамики их сезонной и межгодовой
встречаемости, а также обсуждение возможных причин появления фенодевиантов у горбуши о . Итуруп .
Материалы и методы
Материал для исследований отбирали из уловов ставных неводов, расположенных в прибрежье о . Итуруп в зал . Простор, Курильский и у северного побережья острова на участке между мысами Фриза и Тепта в июле — сентябре 2012—2014 гг. В 2013 г. работы проводили только в двух локациях: в зал . Простор и у северной части о . Итуруп . Период исследований для климата северо-западной Пацифики определён как холодный [Кровнин и др . , 2016] .
В 2012 г. проанализировано 1850 экз . горбуши, в 2013 г. — 1650 экз . , в 2014 г .— 1750 экз ., всего 5250 экз . рыб . Стадию зрелости гонад определяли визуально по 6-балльной шкале согласно методике Мурзы и Христофорова [1991] . Во время вскрытия учитывали аномалии гонад и их морфологические типы [Микодина, Пукова, 2002; Пукова и др . , 2002] .
Фрагменты семенников для гистологического изучения фиксировали в 4%-ном растворе формальдегида . Гистологические срезы готовили по адаптированным методикам [Ми-кодина и др ., 2009] . Для окрашивания гистологических препаратов применяли комбинированный метод — «Гематоксилин-эозин». Фотографии срезов сделаны с помощью видеокамеры Leica при увеличении х400.
Результаты и обсуждение
В реках южного Сахалина и о . Итуруп горбуша нерестится с сентября по начало ноября [Чупахин, 1975; Каев, Чупахин, 2003] . Однако первые мигранты горбуши в реках о . Итуруп появляются в конце июня — середине июля Интенсивный нерестовый ход продолжается в течение месяца с середины августа до середины сентября . Уже находясь в морских заливах вблизи устьев нерестовых рек, тихоокеанские лососи остаются незрелыми (III стадия) [Иванков, Шершнев, 1968; Чупахин, 1975; Шунтов, 1994; Каев, Чупахин, 2003; Бирман, 2004; Рыбы Курильских островов, 2012] В наиболее коротких реках нерест рыб начинается вскоре после захода в пресную
Рис. 1. Места сбора материала на о . Итуруп в 2012—2014 гг.
воду. Это установлено для южно-курильских, южно-сахалинских (особенно по юго-западному Сахалину) рек, а также рек о-вов Хоккайдо, Хонсю и Британской Колумбии [Рыбы Курильских островов, 2012] .
В период наших исследований массовые подходы горбуши к о . Итуруп начинались в середине июля . В это время и вплоть до второй декады августа гонады горбуши в морском взморье находились на III стадии зрелости, сужаясь в дистальной части . Окраска поверхности семенников слегка розоватая или красноватая из-за густой микрокапиллярной кровеносной сети . У самок яичники наполнены мелкими непрозрачными, жёлто-оранжевыми ооцитами, ясно различимыми невооруженным глазом . Икринки с трудом отделяются от яйценосных пластинок и всегда могут быть извлечены только вместе с ними К середине августа стадия зрелости гонад самцов менялась с III на III—IV (рис . 2), а к началу сентября в итуруп-ских заливах практически у всех рыб семенники были уже на IV стадии зрелости .
На этой стадии зрелости у самцов семенники приобрели молочно-белый цвет с легко вытекающей при надавливании на брюшко рыбы спермой . IV стадия зрелости очень непродолжительна и быстро переходит в следующую — V. Производители с гонадами V стадии зрелости используются на ЛРЗ для искусственного воспроизводства У самок к началу сентября яичники заполняют до 2/3 объёма брюшной полости . Икринки у горбуши имеют гомогенизированный желток и мельче (3—5 мм), чем у большинства видов тихоокеанских лососей, непосредственно перед овуляцией легко отсоединяются от яйценосных пластинок
В начале нерестовых подходов горбуши к о . Итуруп в 2012 г . (последняя декада июля) доля самцов с морфологическими отклонениями в строении семенников (фенодевианта-ми) составляла в зал Простор в среднем 9%, в зал . Курильский — 7% . У горбуши, пойманной у северного побережья острова, доля рыб с фенодевиантами семенников в начале подходов была в 4—5 раз больше, составив 38% .
Рис. 2. Цитология семенников горбуши о . Итуруп с гонадами на (а) — II — III; (б) — III; (в) — IV стадиях
зрелости (зал . Простор)
К середине нерестового хода (II декада августа) встречаемость рыб с фенодевиантами гонад среди самцов в зал . Простор и Курильский увеличилась практически в два раза — до 19 и 16%, соответственно . У горбуши, пойманной у северной части острова, этот показатель, напротив, снизился до 17% . К первой половине сентября доля встречаемости фенодевиантов во всех исследованных локациях оставалась на том же уровне (рис . 3 а) .
В 2013 г. в начале нерестовых подходов (первая декада августа) доля самцов с аномалиями семенников составляла в зал Простор в среднем около 13% и около 20% в прибрежье северной части острова К середине хода (II декада августа) среди самцов горбуши более чем в два раза увеличилась доля рыб с фе-нодевиантами: до 44% в зал . Простор и до 46% у северных берегов острова . К концу хода (последняя декада сентября) процент наруше-
07.авг М.авг 13.авг 16.авг 19.авг 22.авг 25.авг 28.авг З1.авг ОЗ.сен Об.сен ОЭ.сен 12.сен
--зал. Простор - - - - зал. Курильский
■ Северное побережье
Рис. 3. Доля фенодевиантов (%) семенников в выборках горбуши о . Итуруп в течение сезона промысла:
(а) в 2012 г. ; (б) — 2013 г. ; (в) — 2014 г.
ний строения снова уменьшился до 22% в зал . Простор и до 24% в северной части острова (рис.3 б) .
Через год, в 2014 г. , в выборках горбуши из всех трёх районов исследований в начале хода (I декада августа) встречаемость фенодеви-антов была существенно больше, чем в 2012 и 2013 гг. , и составила в зал . Простор 49%, в зал . Курильский — 35%, а у горбуши из уловов у северной части острова — 28% . Впоследствии происходило постепенное снижение доли рыб с аномалиями гонад . Так в середине нерестового хода (III декада августа) в зал . Простор встречаемость фенодевиантов семенников снизилась до 20—25%, в зал . Курильский доля фенодевиантов составляла 15 — 18% . В отличие от этих заливов у северной части острова в уловах горбуши из неводов этот показатель увеличился до 40%, а к концу путины (конец I декады сентября) доля горбуши с аномалиями уменьшилась вдвое до 20% В зал Курильский к концу периода подходов (начало II декады сентября) горбуши доля производителей с фенодевиантами семенников также снизилась до 11% (рис 3 в)
В течение всего периода исследований встречались такие фенодевианты как перетяжки, наличие одной или нескольких добавочных долей, перехлёсты гонады вокруг своей оси, асимметрия размеров правого и левого семенников В единичных случаях встречались нах-лёст одной части гонады на другую, неровные края гонады, продольные борозды на семеннике (рис 4) Кроме этого, удалось зафиксировать единичные случаи анатомических нарушений в анатомии яичников (рис 5), описанных ранее другими исследователями,— такие как ястык с чёрными ооцитами и разноразмерные ооциты в ястыках горбуши [Микодина и др . , 2000; Пукова и др . , 2002; Смирнов и др . , 2011; Микодина, 2015] .
Для любого организма существует толерантный диапазон и оптимум условий развития, выход за пределы которого сопровождается дестабилизацией онтогенетических процессов [Никольский, 1974] . Для рыб как пойкилотермных организмов одним из ключевых факторов развития является температура среды [Павлов и др ., 2010] . Анадромные рыбы, кроме того, подвергаются дополнитель-
Рис. 4. Виды фенодевиантов семенников горбуши, пойманной у о . Итуруп: (а) разноразмерные кровоизлияния на поверхности и перетяжка на семеннике горбуши (2013 г. ); (б) нахлёст одной части гонады горбуши на другую (2014 г. ); (в) уменьшение размеров одного из семенников горбуши с продольными бороздами на семеннике и разноразмерные кровоизлияния на его поверхности (2012 г. ); (г) гроздевидная фрагментарность семенника горбуши (2012 г. ); (д) фрагментация, кровоизлияния на поверхности, нахлё-сты частей тела гонады друг на друга, неровные края гонады (2013 г )
Рис. 5. Разноразмерные ооциты в яичниках горбуши (2012 г. )
ным воздействиям, поскольку в течение онтогенеза неоднократно меняют среду обитания Пресноводный период жизни сменяется обитанием в солоновато-водной среде эстуариев, в прибрежных водах морей, солёной в океане, а затем вновь происходит смена среды в обратном направлении: из солёных океанских вод рыбы через опреснённые прибрежные участки и эстуарии мигрируют в пресные воды для размножения Как правило, при переходе из одной среды в другую меняется и температура воды
Воздействие различных факторов и их сочетаний определяет изменение гормонального фона, у тихоокеанских лососей изменение температуры и солёности в процессе осенней (к местам зимнего обитания) и весенне-летней (преднерестовой) миграциях предполагают сезонные и межгодовые различия в их проявлениях Во время миграции к побережью температура океанской среды меняется с 2—3 до 14—15 °C. Для горбуши дополнительным мощным видовым фактором развития становится экстремально быстрое половое созревание (в среднем не более трёх месяцев от ранней III до V стадии зрелости) .
Ещё одной причиной возникновения аномалий могут быть изменения условий внутренней и внешней среды организма . Так в процессе полового созревания у горбуши несколько раз происходит смена гормонального фона: во время дифференцировки пола, формирования фонда половых клеток, в периоды пре- и ви-теллогенеза и перед выметом половых продуктов Дважды в жизненном цикле изменяется солёность среды обитания, сопровождающаяся изменением её температуры Организм горбуши испытывает стресс как во время ската из
рек в океан, так и нерестовой миграции при переходе из морской воды в пресную, связанный с изменением осморегуляции . Эти переходы сопровождаются также изменениями температуры воды, содержанием в среде разной концентрации макро- и микроэлементов, в т ч азотистых веществ и фосфатов, накопления свободной углекислоты, разностью рН, растворённого в воде кислорода [Смирнов, 1975] .
Помимо вышеизложенного, ещё одной причиной появления нарушений в строении гонад у лососей может быть особенность становления пола у горбуши, которое происходит в два этапа . На первом этапе у всех зародышей формируются яичники (протогиния) В период массового вылупления гонады горбуши не различаются, все они являются яичниками и содержат как гонии, так и ооциты периода ранней профазы мейоза, преимущественно в состоянии зиготены После вылупления у части личинок происходит передифференциров-ка яичников в семенники . И только в возрасте двух месяцев после вылупления, перед выходом личинок из гнезд, по генотипическому состоянию гонад можно определить пол особи [Зеленников, Федоров, 2005; Федоров, Зеленников, 2009] Исследования репродуктивной системы молоди лососей показали, что в речной период оогенеза, в период эстуарного и начального морского нагула происходит нормальное развитие семенников и яичников без патологических изменений [Пукова, 2002 б] . В это время гистоморфология половых клеток не имеет патологических отклонений и признаков резорбции в гонадах не обнаруживается Описание половых желёз и клеток соответствует норме . Не выявлено аномалий и в прибрежный период жизни [Микодина, Пукова, Долгих, 2004] Основные изменения в организме наблюдаются, как правило, в стадии завершения морского нагула и преднерестовой миграции [Пукова, 2002 а, 2002 б] .
Исследования показывают, что на формирование пола рыб влияют многие параметры: возраст, комплекция и темперамент родителей (преимущественно у приматов), социальный стресс у родителей, изменение концентрации аминокислотного состава тканей организма, при изменении рН воды, разница в амплитуде температуры воды при инкубации икры
[Schaik, Noordwijk, 1983; Rabin, 1985; Чеба-нов, 1997] . При реверсии пола у молоди лососёвых рыб гормональные перестройки организма могут провоцировать возникновение и образование деформаций половых желёз рыб . Так, было показано, что в условиях высокогорья Вьетнама у молоди радужной форели отмечаются деструкция части половых клеток, что, по мнению авторов исследования [Павлов и др . , 2010], может быть следствием как высокой температуры воды, угнетающе действующей на физиологическое состояние рыб, так и индукция инверсии пола, проводимой ими
Тихоокеанские лососи погибают после единственного в их жизни нереста В общей биологии это явление названо апоптозом — генетически запрограммированной смертно -стью, выражающейся в морфофункциональ-ной деградации . Перед нерестом облик лососей рода Oncorhynchus существенно изменяется, это называют брачным нарядом, особенно сильно выраженным у самцов . У только входящих в реку взрослых рыб, ещё не имеющих признаков брачных изменений, зубов на челюстях нет, но в соединительной ткани по краям рта имеются неприкреплённые к челюсти, едва прорезавшиеся зубы . В реке тело рыб сплющивается с боков, у самцов на спине развивается большой килеобразный вырост — горб Челюсти удлиняются и изгибаются, образуя у самцов настоящий крючковатый «клюв» . На челюстях, костях неба и даже на языке появляются сильные изогнутые зубы . Кожа значительно утолщается, на ней проявляются тёмные пятна неправильной формы, очерченные изломанным и размытым тёмным контуром: на спине, боках и голове Ко времени нереста голова и плавники становятся почти чёрными, тело коричневатым, а брюхо белым, чешуя почти не заметна, серебристая окраска исчезает Между лучами спинного и хвостового плавника располагаются почти чёрные овальные пятна У самок форма головы и тела изменяется слабо, спина становиться темнее, чем у самцов, а брюшко остается светлым [Смирнов, 1975; Mikulin, Lyubaeva, 2003; Рыбы Курильских островов, 2012]. Несомненно, деградируют и внутренние органы и ткани, однако вряд ли те, назначение которых обеспечить единственный в жизни нерест
Отсутствие длительного ряда наблюдений за динамикой доли фенодевиантов среди южно-курильских лососей в течение нерестового хода в разные годы не позволяет ответить на вопрос: влияют ли фенодевианты на воспроизводительную способность этой популяции . В то же время известно, что репродуктивные и биохимические показатели самцов тихоокеанских лососей с фенодевиантами семенников из рек юго-восточного Сахалина снижены по сравнению с самцами с нормальными гонадами . Это выражается в том, что средние масса самцов и их семенников, а также объём продуцируемой спермы и активность ряда её ферментов — аланин- (АлАТ) и аспартата-минотрансферазы (АсАТ) у них меньше, чем у особей с нормальными семенниками [Пукова и др . , 2002; Микодина и др . , 2005; Микодина, 2015] .
Можно предположить, что на воспроизводительную систему, также как и на весь организм в целом, оказывают влияние различные по своей природе факторы, которые в той или иной мере могут спровоцировать патологическое развитие репродуктивной системы Так, при культивировании радужной форели в условиях, выходящих по ряду параметров за пределы толерантных диапазонов, её гонады развивались с нарушениями [Павлов и др . , 2010] . В литературе встречаются данные о влиянии условий воспроизводства на процесс раннего гаметогенеза и возможных последствиях этого у горбуши Отмечается, что развитие гонад ускоряется при более высокой температуре инкубации икры и выдерживания личинок или замедляется в более суровых климатических условиях [Зеленников, Федоров, 2005] . При этом температура воды является важнейшим фактором, оказывающим существенное влияние на физиологические процессы рыб в периоды, предшествующие созреванию и овуляции икры [Моисеева и др ., 2014] . Высокая температура, фотопериод, солёность воды, концентрация в воде кислорода и величина рН — эти и другие факторы, влияющие на формирование половой системы у лососёвых рыб, при выходе за пределы толерантного диапазона могут также приводить к асинхронности в развитии половых клеток, изменению продолжительности тех или иных фаз оогенеза в нетипичных для
лососёвых рыб условиях развития [Рап^и^ et а1. , 1996; Pomsoping et а1. , 2007; Павлов и др . , 2010]
Исследования радужной форели в условиях высокогорья Вьетнама показали наличие у большинства двухлеток деформированных гонад, что связывают с неблагоприятными факторами внешней среды, под влиянием которых в теле производителей происходит интенсивное ожирение полости тела и внутренних органов, приводящее к сдавливанию и деформации гонад . При этом часть генеративной ткани подвергается резорбции [Микодина, и др . , 2000; Микодина и др . , 2005; Микодина и др . , 2013; Микодина, 2015; Пукова и др . , 2002; Павлов и др ., 2010; Смирнов и др ., 2011] . Это свидетельствует о нарушении иммунологических и биохимических механизмов гомеоста-за и может приводить не только к снижению резистентности к заболеваниям, но и к увеличению смертности [Моисеенко, Лукин, 1999; Валедская, 2005; Пронина и др . , 2015] .
Снижение фертильности семенников также может иметь значение для саморегуляции и стабилизации численности горбуши . У тихоокеанских лососей соотношение полов в родительских поколениях влияет на размерную структуру и численность дочерних поколений В зависимости от плотности заполнения нерестилищ формируется оптимальное соотношение полов, при котором достигается максимальный выход потомства . Чебанов Н . А . [1997] установил связь численности родителей у горбуши и соотношения полов: чем больше численность, тем меньше доля самок в стаде Эта связь обусловлена размерной структурой производителей: чем в среднем мельче особи родительских поколений, тем больше в потомстве доля самцов
заключение
Обсуждение полученных результатов с данными литературы показывает, что воздействие комплекса абиотических факторов среды обитания тихоокеанских лососей, таких как температура, солёность, фотопериод, концентрация в воде кислорода, смена среды обитания в течение онтогенеза могут приводить к появлению нарушений в строении гонад тихоокеанских лососей . Не последнюю роль мо-
жет играть быстрое изменение гормонального фона, испытываемого горбушей в процессе кратковременного полового созревания и дозревания в период преднерестовой миграции В то же время наличие определённого количества (доли) фенодевиантов среди производителей тихоокеанских лососей может быть и нормой для этих видов рыб, что пока обсуждается [Микодина, 2015] .
Благодарности Авторы благодарны к . б . н . Е . В . Есину за участие в обсуждении результатов
Литература
Бирман И. Б. 2004. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей . М . : Нац-рыбресурс . 171 с . Валедская О.М. 2005. Состояние иммунитета волжских рыб и его динамика в различных условиях обитания . Астрахань . КаспНИРХ . 112 с . Волобуев В. В., Марченко С. Л . 2011. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря (биология, популяционная структура, динамика численности, промысел) . Магадан: СВНЦ
ДВО РАН . 303 с . Госькова О. А., Мельниченко И.П. 2015 . Морфологические аномалии и травмы у четырех видов сиговых рыб в период нерестовой миграции в уральских притоках Оби // Рыбное хозяйство . № 3 .
С . 15-24.
Есин Е. В. 2017. Особенности биологии камчатской мальмы Salvelinus malma (Salmonidae) из нерестовых рек вулканических районов // Вопросы ихтиологии . Т. 57. № 2 . С . 190-200. Зеленников О. В., Федоров К. Е. 2005. Ранний га-метогенез горбуши Oncorhynchus gorbuscha при её естественном и заводском воспроизводстве на островах Сахалин и Итуруп // Вопросы ихтиологии . Т. 45 . № 5 . С . 653-664. Иванков В. Н., Шершнев А.П. 1968. Биология молоди горбуши и кеты в море // Рыбное хозяйство
№ 4 . С . 16-17.
Каев А. М., Чупахин В. М. 2003. Динамика стада горбуши Oncorhynchus gorbuscha о. Итуруп (Курильские острова) // Вопросы ихтиологии . Т. 43 . № 6 .
С . 801-811 .
Кровнин А. С., Котенёв Б. Н., Кловач Н. В . 2016 . Связь «лососёвых эпох» в дальневосточном регионе с крупномасштабными изменениями климата в Северной Пацифике // Труды ВНИРО. Т. 164. С . 22-40.
Кулаев С. И. 1998. Зачатковые клетки в семенниках половозрелого речного окуня (Perca fluviatilis L.) // Проблемы репродуктивной биологии в трудах профессора С . И. Кулаева и его последователей .
М . : МГУ С . 161-183 .
Микодина Е. В. 2015. Фенодевианты семенников тихоокеанских лососей: норма или патология? // Проблемы иммунологии, патологии, охраны здоровья рыб и других гидробионтов . Расширенные мат. IV межд . конф . «Проблемы иммунологии, патологии, охраны здоровья рыб и других гидроби-онтов» . С . 48-56 .
Микодина Е. В., Коваленко С. А., Демьянов Т. В. 2000 Исследование тихоокеанских лососей в восточной части Охотского моря в районе нефтяных и газовых разработок // ЭИ ВНИЭРХ . Рыбное хозяйство. Серия: воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов . Вып . 3 . С . 36-48.
Микодина Е. В., Пукова Н. В. 2002 . Методические рекомендации по изучению фенодевиантов семенников у дальневосточных лососей М : Изд-во «Экономика и информатика» 93 с
Микодина Е. В., Пукова Н. В., Долгих М. Г. 2004. Некоторые особенности строения половых желёз молоди тихоокеанских лососей в ранний морской прибрежный период жизни // Наука и образование . Мат. Межд . науч .— техн . конф . Мурманск, 7-15 апреля 2004 г. Мурманск: МГТУ Ч . 6 . С . 224-227.
Микодина Е. В., Седова М. А., Смирнов А. А. 2005. Об аномальных гонадах гижинско-камчатской сельди Clupea pallasi (Clupeidae) // Вопросы ихтиологии . Т. 45 . № 2 . С . 251-259.
Микодина Е. В., Седова М. А., Чмилевский Д. А., Микулин А. Е., Пьянова С. В., Полуэктова О. Г. 2009 Гистология для ихтиологов: опыты и советы М . : Изд-во: ВНИРО. 112 с .
Микодина Е. В., Кловач Н. В., Углова Т. Ю., Новоса-дов А. Г. 2013 Репродуктивная система тихоокеанских лососей Сахалино-Курильского региона как зоны радиационного риска после аварий на ядерных объектах Японии в 2011 г. // Мат. докл . 2-й межд науч конф «Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб» СПб С 252-255
Моисеенко Т. Н., Лукин А. А. 1999. Патология рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопросы ихтиологии Т 39 № 4
С . 535 -547.
Моисеева Е. В., Шиндавина Н. И., Пашков А. Н. 2014 Влияние высоких температур воды на репродуктивные характеристики самок радужной форели // Научный журнал КубГАУ. № 104 (10) . С . 1-12 .
Никольский Г. В. 1974. Экология рыб . М . : Высшая школа . 367 с .
Павлов Е. Д., Нгуен Вьет Туи, Нгуен Ти Хуан Ту. 2010 . Состояние половых желёз молоди триплоид-ной форели Oncorhynchus mykiss в условиях Южного Вьетнама после искусственной инверсии пола // Вопросы ихтиологии . Т. 50 . № 5 . С . 675 — 684.
Подушка С.Б., Коновалов В. Г. 2003. Фенодевианты, встречающиеся в ремонтном стаде камской стерляди Кармановского рыбхоза // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО .
Вып . 6 . С 21-26 .
Пронина Г. И., Микряков Д. В., Силкина Н. И., Петрушин А.Б. 2015 . Использование некоторых иммуно-биохимических показателей для сравнительной оценки различных пород и кроссов рыб, выращиваемых в рыбоводных хозяйствах // Расширенные мат. IV межд. конф . «Проблемы иммунологии, патологии, охраны здоровья рыб и других гидробионтов» . С . 83-93.
Пукова Н. В. 2002 а. Особенности строения и развития репродуктивной системы кеты Oncorhynchus keta ^а1Ьаит) // ЭИ ВНИЭРХ . Рыбное хозяйство Серия: воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов Вып 3 С 27-28
Пукова Н. В. 2002 б. Особенности строения и развития репродуктивной системы кеты Oncorhynchus keta (WalЬaum) в жизненном цикле . Автореф . дисс . ... канд . биол . наук . М . : ВНИРО . 23 с .
Пукова Н. В., Микодина Е. В., Кловач Н. В., Королев А.Л., Новиков А. В. 2002. Полиморфизм семенников у дальневосточных лососей
р . Oncorhynchus // Труды ВНИРО . Т. 141. С 152-166
Рыбы Курильских островов . 2012 . / Гриценко О. Ф. (ред) . М . : Изд-во: ВНИРО. 384 с .
Савваитова К. А., Чеботарева Ю. В., Пичу-гин М. Ю., Максимов C. Б. 1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопросы ихтиологии Т 35 № 2
С 182-188
Смирнов А. И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей М : Изд-во Московского ун-та 337 с
Смирнов Б. П., Микодина Е. В., Пьянова С. В., Ган-жа Е. В., Павлов Е. Д., Точилина Т. Г. 2011 . Морфология гонад и структура половых клеток половозрелых самцов горбуши ОпсоЛупАш gorbuscha (Walbaum) разного возраста и размера // Чтения памяти В . Я . Леванидова . Вып . 5 . С . 494-500.
Федоров К. Е., Зеленников О. В. 2009. Дифферен-цировка пола у горбуши ОпсоЛупАш gorbuscha Walbaum. Роль онтогенетических факторов и вли-
яние экзогенного тестостерона // Вестник СПбГУ Биология . Вып . 3. С. 111—121 . Чебанов Н. А. 1997. Некоторые закономерности формирования соотношения полов у горбуши Onсоrhynсhus gоrbuscha Walbaum (Salmonidae) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа . Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. Вып . 1.
Ч . 2 . С . 67-81 .
Чупахин В. М. 1975 . Естественное воспроизводство южно-курильской горбуши // Труды ВНИРО .
Т. 106 . С 67-77.
Шунтов В. П. 1994. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Известия ТИН-
РО. Т. 116 . С 3-39.
Gritsenko O. F. (Ed . ) . 2000. Aquatic living resources of
the North Kuril Islands . Moscow. VNIRO . 163 p. Mikodina E. V., Pukova N. V., Klovach N. V. 2000 . Anatomical abnormalities of testis in mature salmonids from the Sea of Okhotsk basin rivers // Proc . IV Ceskou Icht. Konf. 10-12 kvetna, Vodnany. Czech Resp P 258-261 Mikulin A. E., Lyubaeva T. N. 2003 . Problems of artificial rearing of pacific salmons associated with the occurrence of abnormal oocytes in mature ovaries of females // Realising the Potential: Responsible Aquaculture for a Secure Future . Books of Abstact of World Aquaculture Symposium P 486 Pankhurst N. W, Purser G. J, Kraak G. 1996 . Effect of holding temperature on ovulations, egg fertility, plasma levels of reproductive hormones and in vitro ovarian steroidogenesis in the rainbow trout Oncorhynchus
mykiss // Aquaculture . V. 146 . P. 277-90. Pornsoping P., Unsrisong G., Vearasilp T. et al. 2007. Reproductive performance of female rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum) kept under water temperature and photoperiods of 13° and 51° latitude // Aquaculture V 38 Iss 12 P 1265-1273 Rabin D. A. 1985 . Effects of pH on sex ratio in Cichlids and Poecilids (Teleostei) // Copeia . № 1 .
P 233-235
Schaik S.P., Noordwijk M.A. 1983. Social stress and the sex ratio of neonates and infants among non- human
primates // Neth. J . Zool . V. 33 . № 3 . P. 249-265. References
Birman I. B. 2004. Morskoj period zhizni i voprosy dinamiki stada tihookeanskih lososej [Marine period of life and matters of stock dynamics of Pacific salmon] . M . : «Natsrybresurs» . 171 s . Valedskaya O.M. 2005. Sostoyanie immuniteta volzhskih ryb i ego dinamika v razlichnyh usloviyah obitaniya [The state of immunity of Volga fish and its dynamics in various habitats] . Astrahan'. KaspNIRH. 112 s .
Volobuev V. V., Marchenko S. L. 2011. Tihookeanskie lososi kontinental'nogo poberezh'ya Ohotskogo morya (biologiya, populyacionnaya struktura, dinamika chislennosti, promysel) [Pacific salmon of the continental coast of the Sea of Okhotsk (biology, population structure, population dynamics, fishery)]
Magadan: SVNC DVO RAN . 303 s . Goskova O.A., Mel'nichenko I.P. 2015 . Morfologicheskie anomalii i travmy u chetyrekh vidov sigovyh ryb v period nerestovoj migratsii v ural'skih pritokah Obi [Morphological anomalies and traumas of four species of whitefish during the periods of spawning migration in the Ural tributaries of the Ob river] // Rybnoe hozyajstvo .
№ 3 . S . 15-24 . Esin E. V. 2017 Osobennosti biologii kamchatskoj mal'my Salvelinus malma (Salmonidae) iz nerestovykh rek vulkanicheskih rajonov [Biology features of the Kamchatka Malm Salvelinus malma (Salmonidae) from the spawning rivers of volcanic regions] // Voprosy
ikhtiologii T 57 № 2 S 190-200 Zelennikov O. V., Fedorov K. E. 2005. Rannij gametogenez gorbushi Oncorhynchus gorbuscha pri ee estestvennom i zavodskom vosproizvodstve na ostrovah Sahalin i Iturup [Early gametogenesis of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha with its natural and artificial reproduction on the Sakhalin and Iturup islands] // Voprosy ihtiologii T 45 № 5 S 653-664 Ivankov V. N., Shershnev A. P. 1968 Biologiya molodi gorbushi i kety v more [Biology of juvenile pink salmon and chum salmon in the sea] // Rybnoe hozyajstvo
№ 4 S 16-17 Kaev A. M, Chupahin V. M. 2003 . Dinamika stada gorbushi Oncorhynchus gorbuscha o . Iturup (Kuril skie ostrova) [Dynamics of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha Iturup Island (Kuril Islands)] // Voprosy
ihtiologii T 43 № 6 S 801-811 Krovnin A. S, Kotenyov B. N, Klovach N. V. 2016 . Svyaz' «lososevyh ehpoh» v dal'nevostochnom regione s krupnomasshtabnymi izmeneniyami klimata v Severnoj Pacifike [Association of «salmon epochs» in the Far East region with the large-scale climate variations in the
North Pacific] // Trudy VNIRO . T. 164 . S . 22-40. Kulaev S. I. 1998 Zachatkovye kletki v semennikah polovozrelogo rechnogo okunya (Perca fluviatilis L. ) [Rudimentary cells in the testes of the sexually mature river perch (Perca fluviatilis L. )] // Problemy reproduktivnoj biologii v trudah professora S I Kulaeva i ego posledovatelej. M . : MGU . S . 161-183 . Mikodina E. V. 2015. Fenodevianty semennikov tihookeanskih lososej: norma ili patologiya? [Pacific salmon testes phoenodeviants: norm or pathology?] // Problemy immunologii, patologii, ohrany zdorov'ya ryb i drugih gidrobiontov Rasshirennye mat IV mezhd unarodnoj konf erencii «Problemy immunologii,
patologii, ohrany zdorov'ya ryb i drugih gidrobiontov» .
S . 48-56 .
Mikodina E. V., Kovalenko S. A., Demyanov T.V. 2000. Issledovanie tihookeanskih lososej v vostochnoj chasti Ohotskogo morya v rajone neftyanyh i gazovyh razrabotok [Study of Pacific salmon in the eastern part of the Sea of Okhotsk in the area of oil and gas development] // EI VNIERH. Rybnoe hozyajstvo . Seriya: vosproizvodstvo i pastbishchnoe vyrashchivanie gidrobiontov. Vyp . 3 . S . 36-48. Mikodina E. V., Pukova N. V. 2002. Metodicheskie rekomendatsii po izucheniyu fenodeviantov semennikov u dal'nevostochnyh lososej [Guidelines the study of the testes phenodevivantes in Far Eastern salmons] . M . : Izd-vo «Ekonomika i informatika» . 93 s . Mikodina E. V., Pukova N. V., Dolgih M. G. 2004. Nekotorye osobennosti stroeniya polovyh zhelez molodi tihookeanskih lososey v ranniy morskoy pribrezhnyy period zhizni [Some features of the juvenile Pacific salmon sex glands structure during early marine coastal life period] // Nauka i obrazovanie . Mat . Mezhd . nauch .— tehn . konf. Murmansk, 7-15 aprelya 2004 g . Murmansk: MGTU . CH . 6 . S . 224-227. Mikodina E. V., Sedova M. A., Smirnov A. A. 2005. Ob anomal'nyh gonadah gizhinsko-kamchatskoj sel'di Clupea pallasi (Clupeidae) [On abnormal gonads of the Gizhiga-Kamchatka herring Clupea pallasi (Clupeidae)] population // Voprosy ihtiologii T 45
№ 2 . S . 251-259. Mikodina E. V., Sedova M. A., Chmilevskij D. A., Mikulin A. E., P'yanova S.V., Poluehktova O. G. 2009 Gistologiya dlya ihtiologov: opyt i sovety [Histology for ichthyologists: experience and advice]
M . : Izd-vo: VNIRO . 112 s . Mikodina E. V., Klovach N. V., Uglova T. Yu., Novosadov A. G. 2013 Reproduktivnaya sistema tihookeanskih lososej Sahalino-Kuril'skogo regiona kak zony radiatsionnogo riska posle avarij na yadernyh ob»ektah Yaponii v 2011g. [Reproductive system of Pacific salmons in the Sakhalin-Kuril region as a radiation risk zone after accidents at Japan's nuclear facilities in 2011] // Mat . dokl .v 2-j mezhd . nauch . konf «Vosproizvodstvo estestvennyh populyacij cennyh
vidov ryb» . SPb . S . 252-255. Moiseenko T. N., Lukin A. A. 1999. Patologiya ryb v zagryaznyaemyh vodoemah Subarktiki i ih diagnostika [Pathology of fish in the polluted water bodies of the Subarctic and their diagnosis] // Voprosy ihtiologii
T. 39. № 4 . S . 535 -547. Moiseeva E. V., Shindavina N. I., Pashkov A. N. 2014 . Vliyanie vysokih temperatur vody na reproduktivnye harakteristiki samok raduzhnoj foreli [ Effects of increased water temperatures on reproductive characteristeristics of
rainbow trout females] // Nauchnyj zhurnal KubGAU .
№ 104 (10) . S . 1-12 .
Nikol'skij G.V. 1974. Ekologiya ryb [Fish Ecology of] . M .: «Vysshaya shkola» 367 s
Pavlov E. D., Nguen V'et Tui, Nguen Ti Huan Tu. 2010 . Sostoyanie polovyh zhelez molodi triploidnoj foreli Oncorhynchus mykiss v usloviyah Yuzhnogo V'etnama posle iskusstvennoj inversii pola [The state of the gonads of the young in the triploid trout Oncorhynchus mykiss under conditions of South Vietnam after the artificial sex inversion] // Voprosy ihtiologii T 50 № 5 S 675-684
Podushka S. B., Konovalov V. G. 2003. Fenodevianty, vstrechayushchiesya v remontnom stade kamskoj sterlyadi Karmanovskogo rybhoza [Phenodeviates found in the repair herd of the Kama sterlet of the Karmanovskii fish farm] // Nauchno-tekhnicheskij byulleten' laboratorii ihtiologii INEHNKO . Vyp . 6 .
S . 21-26 .
Pronina G. I., Mikryakov D. V., Silkina N. I., Petrushin A. B. 2015 Ispol'zovanie nekotoryh immuno-biohimicheskih pokazatelej dlya sravnitel'noj otsenki razlichnyh porod i krossov ryb, vyrashchivaemyh v rybovodnyh hozyajstvah [The use of some immuno-biochemical indicators for a comparative assessment of different breeds and crosses of fish farmed in fish farms] // Rasshirennye mat . IV mezhd . Konf. «Problemy immunologii, patologii, ohrany zdorov'ya ryb i drugih gidrobiontov» S 83-93
Pukova N. V. 2002 a . Osobennosti stroeniya i razvitiya reproduktivnoj sistemy kety Oncorhynchus keta (Walbaum) [Features of the structure and development of the reproductive system of chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum)] // EI VNIEHRH . Rybnoe hozyajstvo. Seriya: vosproizvodstvo i pastbishchnoe vyrashchivanie gidrobiontov Vyp 3
S 27-28
Pukova N. V. 2002 6. Osobennosti stroeniya i razvitiya reproduktivnoj sistemy kety Oncorhynchus keta (Walbaum) v zhiznennom cikle [Features of the structure and development of the reproductive system of chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) in the life cycle] Avtoref diss kand biol nauk M : izd-vo
VNIRO. 23 s .
Pukova N. V., Mikodina E. V., Klovach N. V., Korolev A. L., Novikov A. V. 2002. Polimorfizm semennikov u dal'nevostochnyh lososej r. Oncorhynchus [Polymorphism of testes in Far Eastern salmons g . Oncorhynchus] // Trudy VNIRO . T. 141. S 152-166
Ryby Kuril skih ostrovov [Fish of the Kuril Islands] . 2012 . / Gritsenko O . F. (red .) . M . : Izd-vo: VNIRO . 384 s .
Savvaitova K. A., Chebotareva Yu.V., Pichugin M. Yu., Maksimov C. B. 1995 Anomalii v stroenii ryb kak
pokazateli sostoyaniya prirodnoj sredy [Anomalies in the structure of fish as indicators of the state of the natural environment] // Voprosy ihtiologii . T. 35 . № 2 .
S . 182-188.
Smirnov A. I. 1975. Biologiya, razmnozhenie i razvitie tihookeanskih lososej [Biology, reproduction and development of Pacific salmon] . Izd-vo: Moskovskogo universiteta 337 s
Smirnov B. P., Mikodina E. V., P'yanova S.V., Ganzha E. V., Pavlov E. D., Tochilina T. G. 2011. Morfologiya gonad i struktura polovyh kletok polovozrelyh samtsov gorbushi Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) raznogo vozrasta i razmera [Gonad morphology and sex cells structure of mature pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) males of different age and size] // Chteniya pamyati
V. Y. Levanidova . Vyp . 5 . S . 494-500.
Fedorov K.E., Zelennikov O. V. 2009. Differentsirovka pola u gorbushi Oncorhynchus gorbuscha Walbaum. Rol' ontogeneticheskih faktorov i vliyanie ehkzogennogo testosterone [Sex differentiation in pink salmon Oncorhynhus gorbuscha Walbaum . The role of ontogenetic factors and the influence of exogenous
testosterone] // Vestnik SPbGU . Biologiya . Vyp . 3 .
S . 111-121 .
Chebanov N. A. 1997. Nekotorye zakonomernosti formirovaniya sootnosheniya polov u gorbushi Onsorhynshus gorbuscha Walbaum (Salmonidae) [Some regularities in the formation of the sex ratio in pink salmon Onbohynshus gorbuscha Walbaum (Salmonidae)] // Issledovaniya biologii i dinamiki chislennosti promyslovyh ryb kamchatskogo shel'fa. Petropavlovsk-Kamchatskij: KamchatNIRO . Vyp. 1 .
CH. 2 . S . 67-81 . Chupahin V. M. 1975 . Estestvennoe vosproizvodstvo yuzhnokuril'skoj gorbushi [Natural reproduction of pink salmon off the South-Kuril] // Trudy VNIRO
T. 106 . S . 67-77.
Shuntov V. P. 1994. Novye dannye o morskom periode zhizni aziatskoj gorbushi [New data on the marine life period of Asian pink salmon] // Izvestiya TINRO .
T. 116 . S . 3-39.
Поступила в редакцию 18.09.2017 г. Принята к печати 04.10.2017 г.
Gonads anomalies of the Iturup island pink salmon. Seasonal and interannual dynamics. Possible causes of appearance
T.Yu. Uglova, N.V. Klovach, E.V. Mikodina
Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography (FSBSI «VNIRO»), Moscow
During spawning migration of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) — the most numerous Pacific salmons species, at the Okhotsk Sea side of Iturup Island (Southern Kurile Islands) a study the gonads anatomy in the period 2012-2014 was carried out . It has been established that among migrating to the island coast pink salmon spawners having testis anomalies (phenodeviantes) their share varies in the range of 7-49%, changes in different directions in all investigated locations, and has seasonal and annual variability. The dynamics of pink salmon proportion having testis anomalies is similar in different investigated of Iturup Island locations . Possible causes that lead to the reproductive system anomalies in male pink salmon are discussed . Data analysis confirms our hypothesis about environment multifactorial effect on the Pacific salmon sexual glands, which leads to the phenodeviantes appearance . It is not ruled out that part of the male gonad pathologies may be the norm for these fish species
Key words: pink salmon Oncorhynchus gorbuscha, males, testis phenodeviants, Southern Kuril Islands, Iturup Island
