CC BY
57
УДК 594.1
В. П. Макаренко
ANEMINA SHADINI (BIVALVIA, ANODONTINAE) ИЗ БАССЕЙНА РЕКИ БИРА
Систематический состав беззубок вызывает споры у отечественных и зарубежных авторов. Это требует детального изучения и сравнения морфологии и анатомии представителей этой группы из разных мест обитания. В статье приводятся сведения о возрастных изменениях морфологических признаков раковины и мягкого тела Anemina Shadini из бассейна реки Бира.
Ключевые слова: бассейн Биры, бассейн Амура, Anemina Shadini, морфология раковины.
Систематический список пресноводных двустворчатых моллюсков Дальнего Востока включает 3 вида из рода Anemina (Haas, 1969) (Unioniformes, Unionidae, Anodontinae): A. Fuscoviridis (Moskvicheva, 1973), A. Shadini (Moskvicheva, 1973), A. buldowskii (Moskvicheva, 1973).
География распространения указанных видов охватывает бассейн Амура. Однако в литературных источниках указываются водоёмы правобережной части этого бассейна (Приморский край, нижний Амур) (Прозорова, 2013; Старобогатов и др., 2004), или верховья Амура (Амурская область) (Саенко, Балан, 2010). Не указывается распространение указанных видов в среднем Амуре и его левобережных притоках.
Периодически возникает дискуссия по поводу выделения рода Anemina в качестве самостоятельного, поэтому актуальным является сравнение морфологических признаков моллюсков этого вида из разных мест обитания.
Материал и методика
Материалом для данной работы послужили сборы моллюсков, сделанные в разное время в бассейне р. Бира, являющейся левобережным притоком первого порядка р. Амур. Площадь бассейна этой реки занимает около 50 % территории Еврейской автономной области (ЕАО). Примерно половина длины реки от её истоков расположена в горной местности. В среднем и нижнем течении река протекает по равнинной территории, её русло сильно меандрирует. Имеется большое количество проток, заливов и старичных озёр, что создаёт благоприятные условия для обитания многих видов моллюсков.
Макаренко Вера Прокопьевна — кандидат биологических наук, доцент (Приамурский государственный университет им. Шолом-Алейхема, Биробиджан); e-mail: vera.makarenko.54@mail.ru
© Макаренко В. П., 2015
59
Несколько крупных раковин анемины было собрано в 2002 г. в озере в районе пос. Семисточный. Донные отложения этого водоёма были представлены песком и илом. В июле 2013 г. в небольшом озере в 3 км к северу от пос. Головино было собрано 28 живых моллюсков исследуемого вида разного возраста. Озеро представляет собой расширение русла протоки, периодически наполняемой водой во время разлива реки. Зеркало озера имеет вытянутую форму, повторяющую конфигурацию русла водотока, длиной 15 — 20 и шириной менее 3 м. Дно озера — мелкий рыхлый песок. Сбор моллюсков производился вручную. Некоторые экземпляры анемин были извлечены из песка с глубины 10 — 15 см, это говорит о том, что они могут достаточно глубоко закапываться, если грунт очень рыхлый. В целом величина выборки составила 33 экземпляра.
Так как все собранные особи относились к одному виду, оказалось возможным проследить возрастные изменения основных морфологических признаков раковины и мягкого тела A. Shadini. Основные промеры раковин в районе пос. Головино были сделаны сразу во время сбора при помощи штангенциркуля. Затем часть моллюсков была возвращена в озеро, а часть изъята для фиксации. Сначала моллюски фиксировались в этаноле. Затем мягкие ткани были зафиксированы отдельно в этаноле, а сухие раковины покрыты глицерином. Весь материал хранится в кабинете биологии Приамурского государственного университета имени Шолом-Алейхема в г. Биробиджане.
Определение видовой принадлежности собранных моллюсков выполнялось по Я. И. Старобогатову с соавторами (2004). Фотографирование раковин производилось при помощи цифровой фотокамеры Panasonic S1 Lumix. Контурные рисунки выполнены по оригиналам раковин.
Результаты и обсуждение
Основные конхологические признаки. Раковины имеют коричневый цвет разных оттенков, более светлый у молодых и более тёмный у крупных особей (рис. 1). Относительно тонкостенные. У крупных моллюсков с длиной раковины более 10 см толщина створки не превышает 1 мм. Перламутр яркий разноцветный. При высыхании раковины быстро начинают растрескиваться.
Зубы замка отсутствуют (рис. 2 в). Спинной край изнутри имеет вид тонкой узкой складки, которая в районе лигамента расширяется и сходит на нет у нимфы. Макушечная скульптура представлена чаще всего 3 — 4 валиками, которые в средней своей части почти параллельны линии спины. Рисунок макушек у раковин длиной до 7 — 8 см хорошо виден снаружи и изнутри (рис. 2 б, в). У крупных раковин длиной свыше 10 см валики остаются у самого основания макушки со стороны комис-суры, и сверху их практически не видно, так как увеличение выпуклости макушки происходит за счет нарастания её боковой части (рис. 2).
Самая задняя точка раковины лежит примерно на середине высоты, измеренной у макушки. Отклонение этой точки вверх или вниз не зависит от возраста и выражено незначительно (рис. 3).
60
...............зГ"|М4|.......g|""l"g|""l»»|»"l"£l.................и|ш,|||м|,,,,,,т,мм|,,м|,,,,
и 11 [ 111 i'! 111111 In II In111■ 1111111»f 1: 11111 г 11111111111111 г 11 11 г111 |' 11111111 I i I j11; 1111:11 i 11111 I i IJ111 I I j 1111111 Рис. 1. Вид разновозрастных раковин A. Shadini сбоку
Рис. 2. а — макушечная скульптура крупных раковин с длиной более 10 см;
б — макушечная скульптура молодых раковин до 7—8 см длиной; в — макушечная скульптура молодых раковин до 7—8 см длиной изнутри
61
б
Рис. 3. Возрастные изменения контуров раковины А. БИ.к^т: а — вид сбоку, пунктиром показана линия спины; б — вид сверху; в — фронтальное сечение правой створки раковины (пунктиром показано изменение формы раковины у одновозрастных особей). Масштабная линейка 1 см
Для сравнения исследуемого вида с другими видами рода были сделаны стандартные промеры раковин: максимальная длина раковины (а); высота раковины у макушки, которая соответствует точке максимальной выпуклости макушки (Ь); высота раковины у крыла, которая соответствует конечной точке спины (Ы); ширина раковины, которая соответствует максимальной выпуклости двух створок (с). Дополнительно измерялось расстояние от переднего края раковины до макушки и крыла по линиям, перпендикулярным горизонтальной оси раковины, высота передней (от начала спины) и задней (конечная точка спины или вершина крыла) части раковины. Величины промеров использовались для получения следующих отношении: высота раковины у макушки к её длине (Ъ/а); высота раковины у крыла к её длине (Ы/а); ширина раковины к высоте у макушки (с/Ъ); ширина раковины к её длине (с/а); удаление максимальной точки выпуклости макушки от переднего края раковины (аг); удаление вершины крыла от переднего края раковины (а2). Полученные результаты сравнивались с величинами, указываемыми Я. И. Старобогатовым с соавторами (2004). Кроме того, было проведено сравнение изменений общего контура раковины у разновозрастных животных в трёх ракурсах: вид сбоку, вид спереди, вид сверху (рис. 3). Для получения фронтального сечения раковина устанавливалась передним концом вверх так, чтобы линии нарастания сходились в одной точке, по методике, описанной В. В. Богатовым для нодулярий (2012). Для получения вида сверху в рисунке у раковин совмещалась точка макушки у комиссуральной плоскости.
62
Сравнение контура раковины у разных представителей выборки показало, что в процессе роста она увеличивается достаточно равномерно и основные её пропорции не изменяются (рис. 3 а). Точка максимальной выпуклости створки визуально просматривается примерно в середине длины раковины. Но при измерении видно, что во все периоды жизни она несколько смещена вперёд относительно середины длины (рис. 3 б).
Фронтальное сечение раковин длиной до 9 — 10 см практически совпадает (рис. 3 в) и степень выступания макушки примерно одинаковая. Она не очень сильно выдаётся над спинным краем. У крупных особей с длиной раковины 11—12 см выпуклость макушки резко возрастает, и в связи с этим изменяется значительно и положение линии фронтального сечения раковины. Увеличение ширины раковины с возрастом подтверждается статистически (рис. 4 в). Чем больше длина раковины, тем она шире.
Передняя часть раковины более-менее округлая и по высоте чуть ниже задней (рис. 1). Задняя часть раковины имеет сглаженный, но заметный клювовидный выступ, и в разные периоды жизни точка максимальной выпуклости на нём расположена примерно на середине высоты (рис. 3 а).
Спина слегка наклонена вперед, крыло выражено очень слабо, вершина крыла сглажена, особенно у крупных особей. Отношение Ъ/а изменяется от 0,52 до 0,92 (рис. 4 а). При этом оно достаточно стабильно у раковин с размерами свыше 4,5 см (0,52—0,59). У раковин длиной менее 4,5 см отношение Ъ/а составляет 0,91 — 0,92. Это значит, что у ювенильных особей длина раковины почти равна высоте у макушки. Значения отношения Ъ1/а варьируют от 0,49 до 0,87. Прослеживается та же закономерность.
У особей длиной свыше 4,5 см и очень крупных отношение высоты крыла к длине раковины варьирует в пределах 0,49 — 0,58. У ювенильных — 0,86 — 0,87. При этом величины отношения Ъ/а у одной и той же раковины, как правило, незначительно больше величин отношения Ы/а. Например, при длине раковины 9 см Ъ/а=0,56, а Ы/а=0,52.
Удаление вершины макушки (точка, максимально выступающая над спинным краем) от переднего края раковины у исследуемого вида составляет 0,32 — 0,42. При этом варианты 0,32 — 0,38 характерны для раковин с длиной менее 10 см. Значение 0,39 — 0,42 имеют раковины длиной 11 — 12 см. Получается, что с возрастом происходит сдвиг выступающей части макушки назад.
Удаление вершины крыла от переднего края раковины составляет 0,69—0,76. Распределение вариант не показало зависимости величины данного отношения от возраста раковины.
Если сравнивать полученные результаты с характеристиками других видов рода Апешта, выявляется следующее. По Я. И. Старобогатову с соавторами (2004), у А. Гиэсоит&э выпуклость раковины не превышает 0,87 ее высоты у макушки, у А. Бкайт — не более 0,62, у А. ВиЫотэки — не менее 0,64. По нашим данным, у А. БЬай1т из реки Бира это отношение у всех особей, независимо от длины, варьирует от 0,75 до 1 (рис. 4 б).
63
Чаще всего встречаются варианты 0,85—0,88, что противоречит характеристике А. БЬшИт, указанной в определителе.
Рис. 4. Изменение габитуальных индексов в зависимости от длины раковины
64
Сравнение контуров одноразмерных раковин из р. Бира с контурами раковин видов, обитающих в бассейне р. Уссури (рис. 5) показывает, что брюшной край раковины А. БНаШт из р. Бира не совпадает ни с одним из сравниваемых видов. Уссурийская А. БЬсиИт чуть выше, её брюшной край более округлый, чем у А. БНаШт из р. Бира, и клювовидный выступ заднего края чуть более выражен. Возможно, имеющиеся отличия являются результатом приспособления к местным условиям обитания в бассейне р. Бира, которая составляет северную часть бассейна Амура.
Рис. 5. Сравнение контура раковины А. БИ.к^т из р. Бира (сплошная линия) с А. Shadini из р. Уссури (а), A. Fuscoviridis (б), A. Buldowskii (в).
Масштабная линейка 1 см
Боковой контур А. ГиэсоитЛэ почти совпадает с контуром раковины А. БЬай1т из р. Бира. Но передняя часть раковины у неё тоже чуть выше, и брюшной край выглядит более округлым. К тому же раковина более выпуклая, чем А. БЬай1т. Форма раковины А. Ви1йоюэкИ значительно отличается от таковой у А. БЬай1т из р. Бира.
65
На рисунке 6 представлена макушечная скульптура разновозрастных раковин А. БЬсиИт из р. Бира. Скульптура макушки варьирует. Количество валиков изменяется от трёх до пяти. Чаще всего 3—4. Валики длинные, хорошо выражены, могут быть прямыми или слегка волнистыми. Хорошо видно, что в своей средней части валики практически параллельны линии спины. Их концы отодвинуты от линии килевого перегиба. Причём конец каждого следующего валика более удалён. Изгиб средней части валика в сторону брюшного края очень незначителен. Он выявляется при прорисовке валиков, но визуально на раковине не бросается в глаза (рис. 2 в). У крупных и корродированных раковин хорошо просматривается средняя часть валиков, которая и создаёт общий рисунок из линий, параллельных друг другу и линии спины. Макушечная скульптура анемины, используемая в определителе (Старобогатов и др., 2004) в качестве типовой (рис. 6 я), имеет другой рисунок, где чётко виден вентральный изгиб линий валиков и их концы доходят до линии килевого перегиба. Этот рисунок можно встретить и в других публикациях данных авторов.
В статье, посвящённой истории изучения Anodontmae и Psevdanodontinae, В. В. Богатов и Е. М. Саенко (2002) приводят другой тип скульптуры макушки для А. БЬсиИт (рис. 6 л), который близок к тому, что мы обнаружили у анемин из бассейна р. Бира. В этой же статье скульптура макушки, рассмотренная выше (рис. 6 я), дана для рода Buldovskia.
Рис. 6. а — макушечная скульптура А. БЬа^ш по Старобогатову Я. И. и др. (2004); б—к — макушечная скульптура А. БЬа^ш из реки Бира; б—г — макушечная скульптура раковин длиной 4—5 см; д-з — макушечная скульптура раковин длиной 7—9 см; и—л — макушечная скульптура раковин длиной 11—12 см; м — макушечная скульптура А. БЬа^ш по Богатову В. В., Саенко Е. М. (2002)
Строение мягкого тела А. БЬай1т из р. Бира в целом соответствует структуре тела анемин из Приморского края (Саенко, Богатов, 2004). Тело у живых животных светлого желтоватого цвета, вытянутое. Крыловой
66
выступ очень маленький, но чётко выраженный. Супраанальное отверстие начинается почти от крылового выступа и заканчивается на уровне верхней границы мышцы замыкателя, сифоны небольшие с темной пигментацией (рис. 7 в, д).
д
Рис. 7. Строение мягкого тела А. БЬа^ш: 1 — правый листок мантии; 2 — нога;
3 — ротовая лопасть; 4 — наружная полужабра; 5 — внутренняя полужабра; 6 — мускул-замыкатель; 7 — ретрактор ноги; 8 — задняя половина внутренней полужабры;
9 — передняя половина внутренней полужабры; 10 — педальный киль; 11 — вводной сифон; 12 — выводной сифон; 13 — супраанальное отверстие
Папиллы вводного сифона простые. Разветвление папилл можно считать скорее исключением, так как у некоторых особей их нет вообще, а у тех, кто их имеет, может быть одна разветвлённая надвое папилла на весь сифон. Выводной сифон имеет характерный мраморный рисунок из светлых выпуклых пятен на тёмно-сером фоне. Эти пятна могут складываться в линии, расходящиеся под разными углами. При этом рисунки пятен правой и левой половин сифона несимметричны. Структура поверхности сифонов, вероятнее всего, видоспецифична. Беззубки, описываемые О. К. Клишко (2009), из озера Арейского также имеют пигментированные сифоны со светлыми папиллами, однако, рисунок, который они образуют, другой.
67
Ротовые лопасти длинные, средней ширины. На заднем крае туловища находится педальный киль в виде тонкой складки, начинающейся от верхней линии ноги (рис. 7 а, б). Жабры по форме округлые, наружная короче внутренней примерно наполовину. Встречаются особи, у которых жабры по длине делятся на две части (рис. 7 г). В этом случае передняя часть внутренней жабры охватывает тело, а задняя часть образует своеобразную воронку у сифона.
Подводя итоги, можно отметить, что в процессе онтогенеза у A. Shadini изменяются отдельные конхологические признаки. С возрастом значительно увеличивается ширина раковины. Увеличение выпуклости происходит за счет боковой поверхности макушки, что приводит к смещению макушечной скульптуры к комиссуральной плоскости и изменению фронтального сечения раковины. С возрастом происходит увеличение величины выступания макушки над линией спины и сдвиг её выступающей части назад. Однако зависимости величины отношения выпуклости раковины к её высоте от возраста не выявлено. Остаются стабильными величины отношений высоты к длине раковины и выпуклости к высоте, что можно использовать в качестве видовых показателей. Мягкое тело имеет типичное для анодонт строение, но такие признаки, как строение всего заднего края, начиная от крылового выступа, также могут быть видоспепифичными.
Список литературы
1. Богатов В. В. Перловицы Амура подсемейства Nodulariinae (Bivalvia, Unionidae) / / Зоологический журнал. 2012, Т. 91. № 4. С. 393 —403.
2. Богатов В. В., Саенко Е. М. История изучения и российского Дальнего Востока // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. Вып. 6. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 102 — 110.
3. Клишко О. К. Беззубки (Bivalvia, Anodontinae) из озера Арейского — водоёма-рефугиума Забайкалья / / Rutenica, 2009, vol. 19, No. 1: С. 37 — 52.
4. Прозорова Л. А. Пресноводные моллюски бассейна Нижнего Амура и Приморья. Видовое разнообразие, ключи родов и семейств, редкие виды. PalmariumAcademicPablishing, 2013. 59 c.
5. Саенко Е. М., Балан И. В. Первые данные по взаимоотношениям водяных клещей рода Unionicolaи пресноводных двустворчатых моллюсков (Bivalvia: Unionidae) Хинганского заповедника и прилегающих территорий / / Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2010, вып.14, С. 61—66.
6. Саенко Е. М., Богатов В. В. Морфология мягких тканей моллюсков подсемейства Anodontinae российского Дальнего Востока/ / Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2004, вып.8, С. 17 — 25.
7. Старобогатов Я. И., Прозорова Л. А., Богатов В. В., Саенко Е. М. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немертины. СПб.: Наука, 2004. С. 9 — 491.
* * *
68
Makarenko Vera P.
ANEMINA SHADINI (BIVALVIA, ANODONTINAE) IN THE BIRA RIVER BASIN
(Sholom-Aleichem Priamursky State University, Birobidzhan)
The article provides information on age-related changes of morphological characters of a shell
and a soft shell body of Anemina Shadini from the Bira River Basin. Taxonomic composition of
Anodontinae from domestic and foreign authors is controversial. This requires a detailed study
and comparison of the morphology and anatomy of this group from different habitats.
Keywords: the Bira river basin, the Amur River basin, Anemina Shadini, shell morphology.
References
1. Bogatov V. V. Perlovitsy Cupid subfamily [Perlovitsy Amura podsemeystva Nodulariinae] (Bivalvia, Unionidae), Zoologicheskiy zhurnal. 2012, vol. 91, no 4, pp. 393-403.
2. Bogatov V. V., Saenko E. M. History of the study and the Russian Far East [Istoriya izucheniya i rossiyskogo Dal'nego Vostoka], Byulleten' Dal'nevostochnogo malakologicheskogo obshchestva. Vyp. 6. Vladivostok: Dal'nauka, 2002, pp. 102—110.
3. Klishko O. K. Mussels (Bivalvia, Anodontinae) Areyskogo from the lake - pond refugium Zabaikalye [Bezzubki (Bivalvia, Anodontinae) iz ozera Areyskogo — vo-doema-refugiuma Zabaykal'ya], Rutenica, 2009, vol. 19, no. 1, pp. 37 — 52.
4. Prozorova L. A. Presnovodnye mollyuski basseyna Nizhnego Amura i Primor'ya. Vidovoe raznoobrazie, klyuchi rodov i semeystv, redkie vi-dy. Palmarium Academic Pablishing (Freshwater clams pool Lower Amur and Primorye. Species diversity, keys genera and families, rare species), 2013. 59 p.
5. Saenko E. M., Balan I. V. The first data on the relationship of water mites of the genus Unionicola freshwater bivalves (Bivalvia: Unionidae) Khingan Reserve and adjacent territories // Bulletin of the Far East Malacological Society. 2010, vyp. 14, pp. 61—66.
6. Saenko E. M., Bogatov V. V. The morphology of the soft tissues of shellfish subfamily Anodontinae Russian Far East // Bulletin of the Far East Malacological Society. 2004, vyp. 8, pp. 17—25.
7. Starobogatov J. I., Prozorova L. A., Bogatov V. V., Saenko E. M. Mollusks // to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. T. 6. Mollusks, polychaete,
nemerteans. SPb.: Science, 2004, pp. 9 — 491.
* * *
69
